في أي الحالات تحدث المنافسة بين الأنواع؟ الإقليمية في الحيوانات. الطرق التي تحدد بها الحيوانات المختلفة أراضيها. أمثلة على العلاقات التنافسية في الطبيعة

على مدى العقدين الماضيين، كان هناك جدل حاد في الأدبيات البيئية حول دور المنافسة في الحد من توزيع وديناميكيات المجموعات الطبيعية من الأنواع المختلفة، وبالتالي، في تحديد بنية المجتمعات. وفقًا لبعض الباحثين، فإن المجموعات السكانية المدرجة في المجتمعات الطبيعية تخضع لرقابة صارمة تمامًا من خلال نظام العلاقات التنافسية، ولكن في بعض الأحيان يتم تعديلها بتأثير الحيوانات المفترسة. يعتقد البعض الآخر أن المنافسة بين ممثلي الأنواع المختلفة لا تتم ملاحظتها في الطبيعة إلا بشكل متقطع، وأن التجمعات السكانية، في معظمها، مقيدة بعوامل أخرى، كقاعدة عامة، لا تصل إلى تلك الكثافات التي تصبح فيها العلاقات التنافسية حاسمة. هناك أيضًا وجهة نظر تسوية معقولة، تفترض وجود سلسلة متواصلة معينة من المجتمعات الطبيعية الحقيقية، والتي توجد في أحد طرفيها مجتمعات مستقرة بمرور الوقت، أو غنية، أو بشكل أكثر دقة، مشبعة بالأنواع، بشكل وثيق. يتم التحكم فيها عن طريق التفاعلات الحيوية، ومن ناحية أخرى، المجتمعات غير المستقرة (في معظم الحالات، بسبب حقيقة أن الظروف اللاأحيائية في بيئاتها غير مستقرة)، وغير مشبعة بالأنواع (أي تسمح بإدخال أنواع جديدة) ويتم التحكم فيها، قاعدة، من خلال التغيرات التي لا يمكن التنبؤ بها في الظروف الخارجية.

إن الحصول على دليل مباشر على أهمية دور المنافسة في تحديد ديناميكيات وتوزيع المجموعات السكانية في الطبيعة أمر صعب للغاية. عادة لا يمكننا الحكم على هذا إلا على أساس أدلة غير مباشرة، ولكن لاحظ أن الطبيعة غير المباشرة لأدلة معينة في حد ذاتها لا ينبغي أن تكون بمثابة أساس لتجاهلها. في الحالات التي يكون فيها عدد من الأدلة غير المباشرة التي تم الحصول عليها بشكل مستقل مبنية بشكل سليم منطقيا وغير متناقضة الفطرة السليمةالمخطط، لا ينبغي رفض هذا المخطط لمجرد عدم وجود دليل مباشر. وينبغي التأكيد أيضًا على أنه ليس من الممكن في كثير من الأحيان مراقبة عملية المنافسة في الطبيعة بشكل مباشر. يتعلق الجزء الأكبر من الأدلة المتاحة عن المنافسة بتوزيع الأنواع بالنسبة لبعضها البعض في المكان أو الزمان، وهو ما يمكن تفسيره على أنه نتيجة للمنافسة. أدناه نعطي عدة أمثلة على هذا التوزيع.

من خلال دراسة التغيرات في تكوين أنواع الطيور في جبال الأنديز في بيرو أثناء صعودها إلى الجبال، اكتشف ج. تيربورج (1971) أن الأنواع من نفس الجنس تحل محل بعضها البعض بشكل واضح للغاية، وأن حدود التوزيع غالبًا ما لا ترتبط بالخط الرأسي تقسيم النباتات إلى مناطق، ولكن ربما يتم تحديده فقط من خلال المنافسة بين الأنواع ذات الصلة الوثيقة. يوضح الرسم البياني (الشكل 57)، المقتبس من عمل J. Terborg، أنه كلما زاد عدد الأنواع من نفس الجنس في جميع أنحاء نطاق الارتفاع الذي تم مسحه، كلما كان الفاصل الزمني للارتفاع أصغر في المتوسط ​​لكل نوع. لذلك، إذا كان هناك ممثلان من نفس الجنس من ارتفاع 1000 إلى ارتفاع 3400 متر، فهناك فاصل زمني قدره 1200 متر لكل منهما، وإذا كانت ثلاثة أنواع من نفس الجنس تعيش في نفس نطاق الارتفاع، إذن لكل نوع هناك متوسط ​​800 متر مربع، كما يشير التوزيع بوضوح إلى المنافسة ومن غير المرجح أن يتم تفسيره دون مراعاة التفاعلات بين الأنواع (MacArthur, 1972). تم الحصول على أدلة إضافية مهمة لوجود المنافسة في الحالة التي وصفها ج. تيربورج من دراسة التوزيع الرأسي للطيور، التي أجريت بمشاركة نفس المؤلف (تيربورج، ويسكي، 1975) في جبال الأنديز، ولكن ليس على التلال الرئيسية، ولكن على سلسلة جبلية صغيرة معزولة، تقع على بعد 100 كيلومتر منها. كان عدد الأنواع الموجودة هنا أقل بكثير من الموجود على التلال، ولكن نفس الأنواع وجدت على نطاق أكبر من الارتفاعات، مما يشير إلى أن العلاقات التنافسية وليس العوامل غير الحيوية هي التي تحد من توزيعها على التلال الرئيسية.

يتم توفير العديد من الأمثلة على المنافسة بين الأنواع من قبل حيوانات الجزيرة (ماير، 1968)، والتي غالبًا ما يُظهر ممثلوها التوزيع الحصري المتبادل، على الرغم من أنهم يعيشون جنبًا إلى جنب في البر الرئيسي. وهكذا، فإن M. Radovanovic (Radovanovic، 1959؛ مقتبس من: Mair، 1968)، بعد أن درس توزيع السحالي من جنس لاسيرتاعلى 46 جزيرة البحرالابيض المتوسطبالقرب من سواحل يوغوسلافيا، اكتشف ذلك على 28 جزيرة فقط لاسيرتا ميليسيلينسيس,وعلى الباقي - فقط لاسيرتا سيكولا.لا توجد جزيرة واحدة يعيش فيها كلا النوعين معًا.

وفي حالات أكثر نادرة، تمكن الباحثون بشكل مباشر من ملاحظة توسع مساحة التوزيع لأحد الأنواع، مصحوبًا باختفاء أو انخفاض وفرة نوع آخر في تلك المنطقة، وهو المنافس المحتمل له. لذلك، من نهاية القرن التاسع عشر حتى منتصف القرن العشرين. وفي أوروبا، لوحظ انخفاض حاد في نطاق جراد البحر واسع المخالب (أستاكوس أستاكوس)والتوسع المقابل إلى الشمال الغربي لنطاق الأنواع ذات الصلة الوثيقة - جراد البحر طويل المخالب (أستاكوس ليبيوداكتيلوس)،التي استولت على حوض الفولجا بأكمله، ثم اخترقت حوضي نيفا وسيفيرسكي دونيتس (بيرشتاين، فينوغرادوف، 1934). حاليًا، يوجد كلا النوعين في دول البلطيق وبيلاروسيا، ومع ذلك، فإن حالات حدوثهما في نفس المسطح المائي نادرة جدًا (Tsukerzis، 1970). إن آلية إزاحة نوع ما إلى نوع آخر ليست واضحة، باستثناء الحالات القليلة التي تم فيها إطلاق جراد البحر طويل المخالب خصيصًا في تلك الخزانات حيث مات جراد البحر عريض المخالب أثناء وباء "طاعون جراد البحر" - وهو مرض فطري يمكن أن تدمر سكان جراد البحر بالكامل. ومن المرجح أن يكون توسيع النطاق ناجحا أ. حرشفية الأصابعكما ساهم في حقيقة ذلك، بالمقارنة مع أ. أستاكوسفهي تنمو بشكل أسرع وأكثر خصوبة ولديها القدرة على التغذية على مدار الساعة، وليس فقط في الليل، مثل جراد البحر عريض الأصابع.

في الإقليم جزر بريطانيةوقد لوحظ انخفاض حاد في نطاق السنجاب الشائع (سكيوروس الشائع)بعد استيراد الأنواع ذات الصلة الوثيقة من أمريكا الشمالية، سنجاب كارولينا (سكيوروس كاروليننسيس)،على الرغم من أن طبيعة الإزاحة التنافسية ظلت غير معروفة. تتأثر الأنواع التي تعيش في الجزر بشكل خاص بغزاة البر الرئيسي، الذين يميلون إلى أن يكونوا أكثر قدرة على المنافسة. وكما لاحظ إي. ماير (1968)، فإن معظم أنواع الطيور التي اختفت خلال المائتي عام الماضية كانت جزرية.

ومن الواضح أن الزيادة في مساحة توزيع أحد الأنواع، بالتزامن مع انخفاض متزامن في مساحة توزيع نوع آخر مماثل بيئيًا، لا يجب بالضرورة أن تكون نتيجة للمنافسة. مثل هذا التحول في حدود مناطق الموائل يمكن أن يتأثر أيضًا بعوامل حيوية أخرى، مثل نشاط الحيوانات المفترسة، أو توفر المواد الغذائية، أو التغيرات في الظروف غير الحيوية. وهكذا، كمثال على الإزاحة التنافسية، تم النظر سابقًا في التغيير في توزيع نوعين من الأرانب البرية في نيوفاوندلاند: الأرنب القطبي الشمالي (ليبوس القطب الشمالي)أرنب الحذاء الثلجي الأمريكي (Lepus americanus).منذ أكثر من مائة عام، عاش في الجزيرة فقط الأرنب القطبي، الذي يسكن مجموعة واسعة من البيئات الحيوية، سواء في الجبال أو في وديان الغابات. انتشر الأرنب الأبيض، الذي تم إحضاره إلى الجزيرة في نهاية القرن الماضي، في جميع أنحاء وديان الغابات، ولم يتم العثور على الأرنب القطبي إلا في المناطق الجبلية الخالية من الأشجار. تم اقتراح فرضية بسيطة حول الإزاحة التنافسية لنوع ما بواسطة نوع آخر، ولكن بعد ذلك اتضح (بيرجرود، 1967) أن المفترس، الوشق، هو المسؤول عن اختفاء الأرنب القطبي من مناطق الغابات (الوشق الوشق)والتي زاد عددها بشكل حاد بعد إدخال الأرنب الأبيض إلى الجزيرة. حجة غير مباشرة لصالح حقيقة أن الصحافة المفترسة لعبت دورا في ذلك في هذه الحالةالدور الحاسم هو اختفاء الأرنب القطبي من تلك المناطق التي لم يخترقها الأرنب الأبيض، ولكنها، بسبب طبيعة الغطاء النباتي، تكون ملائمة لمطاردة الأرانب البرية في الهرولة. وهكذا، فإن فرضية الاستبعاد التنافسي في هذه الحالة، رغم عدم رفضها بالكامل، كان لا بد أن تفسح المجال لفرضية تأخذ في الاعتبار العلاقات بين ثلاثة أنواع: اثنان من المنافسين المحتملين وحيوان مفترس واحد.

التعايش بين الأنواع المتنافسة. نماذج الديناميكيات التي يحددها تركيز الموارد

إذا كانت هناك حالات مثبتة بشكل موثوق للإزاحة التنافسية لأحد الأنواع إلى نوع آخر في الظروف الطبيعيةهناك القليل جدًا، وهناك مناقشات لا نهاية لها حول أهمية المنافسة كعامل يحدد ديناميكيات السكان والمجتمعات، لكن الحقائق العديدة للتعايش بين الأنواع المتشابهة بيئيًا وبالتالي المتنافسة على الأرجح لا تثير الشكوك في حد ذاتها. وبالتالي، فقد ذكرنا بالفعل "مفارقة العوالق" أعلاه، ولكن ليس هناك سبب أقل يمكننا التحدث عن "مفارقة المرج"، لأن عددًا من الأنواع النباتات العشبية، المحدودة بالضوء والرطوبة ونفس مجموعة عناصر التغذية المعدنية، تنمو جنبًا إلى جنب في مكان واحد، على الرغم من وجود علاقة تنافسية بينهما.

من حيث المبدأ، يمكن تفسير التعايش بين الأنواع المتنافسة (أي عدم الامتثال لقانون غوز) بالظروف التالية: 1) مجموعات الأنواع المختلفة محدودة بموارد مختلفة؛ 2) يأكل المفترس بشكل تفضيلي المنافس الأقوى؛ 3) تتغير الميزة التنافسية للأنواع اعتمادًا على تقلب الظروف الخارجية (أي أن الإزاحة التنافسية لا تصل إلى النهاية في كل مرة، مما يفسح المجال لفترة مواتية للأنواع التي تم إزاحتها سابقًا)؛ 4) مجموعات الأنواع المختلفة منفصلة فعليًا في الزمكان، وما يبدو للمراقب أنه موطن واحد، من وجهة نظر الكائنات قيد الدراسة، يحتوي على مجموعة كاملة من الموائل المختلفة.

لشرح التعايش بين الأنواع التي تتنافس على عدد محدود من الموارد، من الضروري على الأقل النظر بإيجاز في نموذج ديناميكيات المجموعات السكانية المحدودة في تطورها بمقدار الموارد المتاحة. يعتمد هذا النموذج على الفكرة المذكورة أعلاه حول ما يسمى بتركيز الموارد العتبية ص *،أي الحد الأدنى للتركيز الذي يتم عنده موازنة معدل المواليد تمامًا مع معدل الوفيات (انظر الشكل 44)، ويحافظ السكان على حجم ثابت. من الواضح أنه بالنسبة للأنواع المختلفة التي تعتمد على مورد واحد، قد لا تتطابق قيم التركيزات العتبية، ولكن إذا كان هناك الكثير من الموارد في البيئة، فإن كلا النوعين ينموان مع السرعات القصوى، والأنواع التي تنمو أعدادها بشكل أسرع هي تلك التي لديها فرق أكبر بين معدلات المواليد والوفيات عند تركيز معين (أي القيمة ب – د).ومع ذلك، فمن الواضح أنه في البيئة الطبيعية، مع زيادة عدد الكائنات الحية التي تستهلك موردًا معينًا، ينخفض ​​تركيزه في البيئة، وعندما يصل إلى قيمة عتبة لنوع معين من الكائنات الحية، يبدأ حجم السكان في الانخفاض . نتيجة للتنافس بين نوعين على مورد واحد، يفوز النوع الذي يكون الحد الأدنى لتركيز المورد فيه أقل.

الآن فكر في نموذج يحتوي على مصدرين، تركيزهما في البيئة ص 1و ص 2ارسمها على محورين متعامدين (الشكل 58). في الفضاء الإحداثي لهذه الموارد، نرسم خطًا يتوافق مع قيم التركيز للموارد الأولى والثانية التي يحافظ عندها السكان على حجمهم الثابت ( dN/Ndt = 0). هذا الخط، المسمى الخط المتساوي للنمو الصفري، يتوافق في الواقع مع مجموعات عتبة تركيزات الموارد الأولى والثانية لنوع معين. إذا كانت النقاط المقابلة لتركيزات الموارد المرصودة في البيئة تقع من هذا الخط أقرب إلى أصل الإحداثيات، فإن حجم السكان عند قيم التركيز هذه سينخفض. إذا كانت تقع خارج الخط المتساوي، فسوف ينمو حجم السكان.

لاحظ أن الخط المتساوي المستقيم في الرسم البياني قيد النظر تم رسمه فقط للتبسيط. تتوافق هذه الحالة مع قابلية تبادل الموارد، أي. قدرة نوع ما على البقاء على قيد الحياة بنجاح من خلال استهلاك مورد واحد فقط من الموارد أو الاكتفاء بمزيج منها. في الواقع، يمكن أن يكون الخط المتساوي مقعرًا (تكامل الموارد) في الحالات التي يستهلك فيها الجسم إجماليًا أقل عند التغذية على خليط من المكونات المختلفة مقارنة بالتغذية على كل من هذه المكونات على حدة، ومحدبًا، على سبيل المثال، عندما يكون هناك هو تأثير تآزري المواد السامةتستهلك مع المكونات الغذائية المختلفة. يرجى ملاحظة أنه للحفاظ على عدد ثابت من نوع واحد (الشكل 58، أ)مطلوب الكثير أكثر من الثانيةمورد من الأول، ولكن من نوع مختلف (الشكل 58، ب) يمكن أن يكون مستهلكًا أكثر كفاءة للمورد الثاني، والذي يتطلبه في المقابل أقل من الأول.

دعونا الآن نحاول رسم خط متساوي النمو صفر للنوع الثاني على نفس الرسم البياني. من الواضح أنه إذا كان الخط المتساوي للنوع B يقترب من أصل الإحداثيات أكثر من الخط المتساوي للنوع A (الشكل 58، ب)، فإن النوع B سيكون هو الفائز في المنافسة، لأنه "سيجلب" تركيز كليهما الموارد إلى هذا المستوى المنخفض الذي لا يمكن أن يتواجد فيه النوع A من السكان الثابت. إذا كان الخط المتساوي من النوع B يمر بعيدًا عن أصل الإحداثيات أكثر من الخط المتساوي من النوع A، فسيكون الفائز في المسابقة هو النوع A (الشكل 58، د). إذا تقاطعت الخطوط المتساوية لنوعين، فيمكن للأنواع أن تتعايش عند نسبة معينة من الموارد في البيئة، وفي حالة أخرى، يمكن ملاحظة إزاحة أحد الأنواع إلى نوع آخر. لذلك، على سبيل المثال، في الحالة الموضحة في الشكل. 58، د،عند تركيز عالٍ من المورد الثاني وتركيز منخفض من الأول، يتمتع النوع (أ) بميزة تنافسية، وعند تركيز عالٍ من المورد الأول وتركيز منخفض من الثاني، يتمتع النوع (ب) بميزة تنافسية.

المثال الذي تمت مناقشته أعلاه يتوافق مع الموارد التي كانت قابلة للاستبدال تمامًا. ومع ذلك، بالنسبة لمعظم الكائنات الحية هناك عدد من الموارد التي لا يمكن تعويضها. لذلك، على سبيل المثال، بغض النظر عن مدى جودة تزويد النبات بالنيتروجين، فلن يتمكن من النمو والتطور إذا لم يكن هناك فوسفور في وسطه المغذي. في المحاور الإحداثية لموردين، سيتم تصوير الخط المتساوي للنمو السكاني الصفري، المحدود بهذين المصدرين، بخط منحني بزاوية قائمة، أي بحيث يتبين أنه يتكون من فرعين متوازيين لمحوري الرسم البياني (الشكل 59، أ).يتوافق موضع كل فرع مع عتبة تركيز المورد الأول أو الثاني. إذا تنافس نوعان على موردين لا يمكن تعويضهما، فكما هو الحال في الموارد القابلة للتبادل، متغيرات مختلفةموقع الخطوط المتساوية النمو الصفري لهذه الأنواع بالنسبة لبعضها البعض. من الواضح أنه في الحالة الموضحة في الشكل. 59, ب،الفائز سيكون من النوع A، وفي النوع الموضح في الشكل. 59، ب - عرض ب. عند عبور الخطوط المتساوية (الشكل 59، ز) يمكن تحقيق التعايش بين كلا النوعين، حيث أن الموارد المختلفة محدودة لكل منهما.

هناك أيضًا تأكيد تجريبي للحالة الأخيرة. وهكذا فإن ديفيد تيلمان (Tilman, 1982) الذي قدم مساهمة كبيرة في تطوير الأفكار الحديثة حول التنافس على الموارد. أجرى سلسلة من التجارب على نوعين من الدياتومات العوالق أستريونيللا فورموساو سيكلوتيلا مينيجينياواستنادًا إلى البيانات التي تم الحصول عليها، تم إنشاء خطوط تساوي النمو الصفري لهم اعتمادًا على تركيز اثنين من الموارد التي لا يمكن تعويضها - الفوسفور والسيليكون (الشكل 60).

وفي إطار هذا النموذج، من السهل نسبيًا تفسير التعايش بين الأنواع المختلفة إذا كانت محدودة بموارد مختلفة. ومع ذلك، فإن مفهوم "الموارد المختلفة" يحتاج إلى توضيح. لذلك، ربما يتفق الجميع على أن الأنواع المختلفة من النباتات للحيوانات المفترسة يمكن اعتبارها موارد مختلفة. لسبب أقل إلى حد ما، ولكن على ما يبدو، يمكننا أن نقول أيضًا أنه يمكن تفسير الأجزاء المختلفة من نفس النبات على أنها موارد مختلفة. ومع ذلك، فإن كمية العناصر الغذائية المعدنية التي تحتاجها النباتات إلى جانب الضوء والرطوبة محدودة للغاية. وعلى أية حال، فهو أقل بكثير من عدد أنواع الطحالب العوالق التي تعيش ضمن كمية صغيرة من الماء (تذكر "مفارقة العوالق")، أو عدد أنواع النباتات العشبية التي تنمو في مرج واحد. قام د. تيلمان (1982) بمحاولة لشرح التعايش بين العديد من الأنواع التي تتنافس على عدد صغير من الموارد المشتركة. لتوضيح جوهر منطقه، من الضروري إدخال بعض التعقيدات في النموذج الموصوف أعلاه.

لنبدأ بحقيقة أن جميع الحجج السابقة كانت مبنية على افتراض التركيز المستقر للموارد. ومع ذلك، فمن الواضح أن الموارد، في الواقع، مثل السكان الذين يستهلكونها، هي في ديناميات ثابتة، أو، على أي حال، في حالة توازن ديناميكي، حيث يتم موازنة استهلاك المورد من خلال تدفقه إلى البيئة. إذا تخيلنا أنه يمكن إزالة المستهلكين من البيئة، فمن الواضح أنه سيتم إنشاء بعض التركيزات الأعلى للموارد المحدودة فيها. اقترح د. تيلمان تسمية النقطة المقابلة لتركيز الموارد في غياب الاستهلاك بنقطة العرض. في الواقع، لقد استخدمنا هذا المفهوم ضمنيًا بالفعل عندما ناقشنا النماذج الموضحة في الشكل. 58-59، وتحدث عن تركيز أو آخر للموارد التي لوحظت في البيئة. في التين. 61 في مساحة موردين لا يمكن تعويضهما، يتم رسم نقطة الإمداد (إحداثياتها س1، س2) ونمو صفري معزول لنوع واحد. في كل نقطة تقع على خط متساوي معين، يكون معدل المواليد، بحكم التعريف، مساويًا لمعدل الوفيات، لكن هذا لا يعني أن النسبة في استهلاك اثنين من الموارد تساوي بالضرورة نسبتهما عند دخول البيئة. من كل نقطة يمكننا رسم متجه الاستهلاك مع، مما يوضح الاتجاه الذي يميل فيه السكان إلى تغيير تركيز العتبة وناقل العرض ش،موجهة إلى نقطة العرض وإظهار نسبة الموارد التي سيتم إنشاؤها في البيئة مع بعض الضعف في استهلاكها من قبل مجموعة سكانية معينة. يمكن توجيه متجه الاستهلاك ومتجه العرض في اتجاهين متعاكسين تمامًا (بزاوية 180 درجة): في هذه الحالة، ستسمى النقطة المقابلة على الخط المتساوي نقطة توازن الموارد (نقطة هفي التين. 61). وفي نقاط أخرى من الخط المتساوي، قد يكون متجه الاستهلاك ومتجه العرض بزاوية أقل من 180 درجة: مثل هذه النسبة من الموارد ستكون غير متوازنة.

أرز. 61. الخط المتساوي للنمو السكاني الصفري في إحداثيات الموارد التي لا يمكن تعويضها (وفقًا لتيلمان ، 1982)

أرز. 62. الأيزوكلينات من نوعين، محدودة بمصدرين لا يمكن الاستغناء عنهما: C A وC B - ناقلات الاستهلاك (وفقًا لتيلمان، 1982)

أرز. 63. الأيزوكلينات من أربعة أنواع (أ، ب، ج، د)، محدودة بمصدرين. وتبين كل دائرة تباينا معينا في النسبة الكمية لهذه الموارد في البيئة (حسب تيلمان، 1982).

في حالة تقاطع الخطوط المتساوية لنوعين يتنافسان على موردين مستقلين، فإن نقطة توازن المورد هي بالضبط نقطة تقاطع الخطوط المتساوية. في التين. ويبين الشكل 62 متجهات الاستهلاك (ومتجهات العرض المستمر الخاصة بها) المنبثقة من نقطة التوازن. إن التعايش بين الأنواع في هذه الحالة مستقر، لأن كل نوع من الأنواع المتنافسة يستهلك إلى حد أكبر الموارد التي تحد بقوة أكبر من نمو سكانها. على وجه الخصوص، في الشكل. 62 النوع أ يستهلك المزيد من المورد الثاني، والنوع ب يستهلك المزيد من المورد الأول. وإذا انعكس الوضع، فإن التعايش بين الأنواع سيكون غير مستقر. إذا رجعنا إلى الرسم البياني الموضح في الشكل. 62، حيث تشير الأرقام إلى مناطق فردية محدودة بالخطوط المتساوية والمتجهات، ثم في المنطقة 1 لا يمكن أن يتواجد النوع A ولا النوع B في المنطقة 2 يمكن لـ A أن يوجد، لكن B لا يمكن أن يوجد؛ والمناطق 6 ويلاحظ الوضع المعاكس - يمكن أن يوجد B، لكن A لا يمكن أن يوجد؛ في المنطقة 4 كلا النوعين يتعايشان بنجاح؛ في المنطقة 3 أيزيح بشكل تنافسي B، وفي المنطقة 5 B يزيح بشكل تنافسي A.

بدلاً من وجود نوعين في مساحة موردين، يمكننا تصوير الخطوط المتساوية لعدد من الأنواع، ومن نقاط تقاطع هذه الخطوط المتساوية، رسم متجهات العرض التي تحد من المناطق التي يمكن فيها التعايش بين كل زوج من الأنواع (الشكل . 63). قد يعيش نوع واحد أو نوعان أو لا شيء في نقاط مختلفة في هذا الفضاء. بمعنى آخر، مع نسبة كمية محددة بدقة لموردين في كل حالة محددة، يتم التقيد الصارم بمبدأ الاستبعاد التنافسي: لا يتجاوز عدد الأنواع المتعايشة عدد الموارد المحدودة. ولكن إذا انتقلنا من النموذج المثالي إلى الطبيعة، فسنجد أنه حتى النقاط المتقاربة في أي مساحة حقيقية لأي موطن (سواء الأرضي أو المائي) تختلف بشدة في النسبة الكمية للموارد المحدودة. بالإضافة إلى ذلك، فإن النسبة المحددة لأي نقطة يمكن أن تختلف بشكل كبير مع مرور الوقت. على سبيل المثال، أظهرت دراسة مفصلة للغاية أجراها د. ثيلمان حول توزيع محتوى النيتروجين في تربة قطعة أرض مساحتها 12x12 م تباينًا بنسبة 42%، كما وصل التباين في محتوى المغنيسيوم في نفس قطعة الأرض إلى 100%. التباين الزماني المكاني في توفير الموارد للبيئة في الشكل 1. يمكن تصوير 63 على شكل دائرة بقطر معين. وكما يتبين من الرسم البياني، إذا تم وضع هذه الدائرة في منطقة ذات تركيزات عالية، فلا يمكن أن يتعايش أكثر من نوعين مع مثل هذه الاختلافات، ولكن إذا تم وضع هذه الدائرة نفسها في منطقة ذات قيم منخفضة، ومن ثم يمكنها تغطية مساحة التعايش بين عدد من الأنواع في وقت واحد. بمعنى آخر، عند التركيزات المنخفضة جدًا للموارد المحدودة، فإن حتى تباينها الطفيف جدًا من نقطة في الفضاء إلى أخرى أو من نقطة زمنية إلى أخرى يكفي لضمان الإمكانية الحقيقية للتعايش بين عدد كبير من الأنواع في وقت واحد ( على أية حال، أكثر بكثير من عدد الموارد المحدودة ). ويترتب على ذلك استنتاج آخر مثير للاهتمام: عندما نثري البيئة بالموارد، يمكننا أن نتوقع انخفاضًا في تنوع الأنواع. وقد لوحظ بالفعل مثل هذا الانخفاض في عدد الأنواع وزيادة الهيمنة العددية لبعض الأنواع في البيئة المائية (ظاهرة التخثث) وفي البيئة الأرضية (استنزاف تكوين الأنواع في المروج على المدى الطويل التخصيب).

خاتمة

في الطبيعة، أي تجمع لنوع من الكائنات الحية يدخل في شبكة علاقات مع مجموعات من الأنواع الأخرى: العلاقات مثل المفترس – الفريسة (أو المورد – المستهلك) والعلاقات التنافسية هي من أهم العلاقات في حياة أي كائن حي و في نفس الوقت واحدة من أكثر الدراسات. مع زيادة عدد الفرائس، يتم ملاحظة كل من رد الفعل الوظيفي للمفترس (أي زيادة في عدد الفرائس التي يستهلكها فرد واحد من المفترس في وحدة زمنية) ورد الفعل العددي (أي زيادة في حجم السكان) من المفترس). نظرًا لقدرة الحيوانات المفترسة على التفاعل وظيفيًا وعدديًا، فإن ضغطها على مجموعة الفرائس يعمل كعامل يعتمد على الكثافة وبالتالي له تأثير تنظيمي.

وفقًا للنظرية التي طورها علماء الرياضيات، من المرجح أن يُظهر نظام المجموعات المترابطة من الحيوانات المفترسة والفريسة نظامًا تذبذبيًا، ولكن حتى في الظروف المختبرية، يكون من الصعب جدًا الحصول على تذبذبات مستقرة بين المفترس والفريسة. في الحالات التي ينجح فيها ذلك، يقوم الباحثون، كقاعدة عامة، بتحديد كمية الطعام للفريسة أو إنشاء موطن غير متجانس معقد يمكن أن تهاجر فيه الفريسة والمفترس، ويكون معدل تشتت الفريسة أكبر إلى حد ما من معدل من تشتت المفترس. في الظروف الطبيعية، عادة ما نرى فقط ما يلي من أعداد الحيوانات المفترسة بعد تقلبات الفريسة، والتي تحددها عوامل أخرى لا تتعلق بشكل مباشر بتأثير حيوان مفترس معين.

دائمًا ما يكون تطور المفترس وتطور الفريسة مترابطين بشكل وثيق. إحدى الطرق الممكنة في التطور لحماية الفريسة من ضغط الحيوانات المفترسة هي زيادة معدل المواليد (تعويض الزيادة المقابلة في معدل الوفيات من الحيوانات المفترسة). آخر الطرق الممكنة: هذه استراتيجية لتجنب المواجهات مع حيوان مفترس أو استراتيجية لتطوير وسائل الدفاع المورفولوجية والفسيولوجية والكيميائية الحيوية ضده. ترتبط كلتا الاستراتيجيتين، اللتين تهدفان إلى تقليل معدل الوفيات من الحيوانات المفترسة بشكل مباشر، بنفقات معينة على الفريسة، مما يؤدي في النهاية إلى انخفاض معدل المواليد. يهدف تطور المفترس إلى زيادة معدل ولادته و (أو) تقليل معدل الوفيات، والذي يرتبط دائمًا تقريبًا بزيادة كفاءة استخدام الفريسة.

تنشأ العلاقات التنافسية بين مجموعات الأنواع المختلفة عندما تكون في حاجة ماسة إلى مورد واحد متوفر بكميات غير كافية. يمكن أن تستمر المنافسة عن طريق نوع الاستغلال، أي الاستخدام البسيط لمورد نادر، أو عن طريق نوع التدخل، حيث يتدخل أفراد من نوع ما مع أفراد من نوع آخر في استخدام الموارد المشتركة.

هناك تقليد طويل في علم البيئة في الدراسة النظرية للمنافسة. وفقًا لنموذج فولتيرا-لوتكا الرياضي، الذي تم تطويره وتأكيده تجريبيًا بواسطة G. F. Gause، كقاعدة عامة، لا يمكن لنوعين يتنافسان على مورد واحد أن يتعايشا بثبات في بيئة متجانسة، ويتم تحديد نتيجة المنافسة من خلال نسبة الشدة ضبط النفس لكل السكان والقيود المتبادلة. وقد شهدت هذه القاعدة، المعروفة أيضًا باسم قانون غوز، أو مبدأ الاستبعاد التنافسي، تطورًا معينًا نتيجة للدراسة المكثفة التي أجراها المنظرون والمجربون. وتنص في صيغتها الحديثة على أن عدد الأنواع التي تتعايش إلى أجل غير مسمى في ظروف ثابتة لموائل متجانسة لا يمكن أن يتجاوز عدد العوامل المعتمدة على الكثافة التي تحد من تطور سكانها.

يستمر قانون غوز في الاحتفاظ بالقيمة الإرشادية لعلماء الطبيعة الذين يدرسون المنافسة في الطبيعة. إن الحصول على دليل مباشر على أهمية دور المنافسة بين الأنواع في الطبيعة أصعب بما لا يقاس مما هو عليه في المختبر. لذلك، كقاعدة عامة، يتم الحكم على أهمية المنافسة كعامل يحدد ديناميكيات وتوزيع المجموعات الطبيعية من خلال مجمل الأدلة غير المباشرة.

في بعض الحالات، من الواضح أن عدد الأنواع المتعايشة التي تتنافس على الموارد المشتركة التي تحد من تطورها أكبر من عدد هذه الموارد (على سبيل المثال يمكن أن يكون مجتمع من الطحالب العوالق أو مجتمع من نباتات المروج)، وهو ما يتعارض مع قانون جوس. ومع ذلك، تمت إزالة هذا التناقض من خلال نظرية تأخذ في الاعتبار التباين المكاني والزماني في توفير الموارد المحدودة للأنواع المتنافسة.

في اللغة الروسية، تم ذكر كلمة "علم البيئة" لأول مرة، على ما يبدو، في ملخص موجز لكتاب "التشكل العام" للكاتب إ. هيجل، وهو كتاب صغير نُشر عام 1868 تحت رئاسة تحرير آي. آي. ميتشنيكوف.

لكننا الآن بدأنا ندرك أنه ربما لا جدوى من السعي لتطوير البيئة والبيولوجيا بشكل عام على غرار الفيزياء. من الممكن أن تكون بيولوجيا المستقبل أقرب إلى العلوم الإنسانية. على أية حال، فإن "القدرة على التكيف" - وهي أحد المفاهيم المركزية في الداروينية (وهذه هي النظرية التطورية البيئية العامة الوحيدة حتى الآن) - تنتمي إلى مجال المعلومات الدلالية (زارينكوف، 1984).

أغنى مجموعة من الكائنات الحية على وجه الأرض من حيث عدد الأنواع هي الحشرات. هناك أنواع من الحشرات أكثر بكثير من جميع الأنواع الحيوانية والنباتية الأخرى مجتمعة. ولا يزال العدد الإجمالي لها غير معروف، حيث لم يتم وصف معظم أنواع الحشرات التي تعيش في المناطق الاستوائية بعد. حتى وقت قريب، كان يعتقد أن هناك 3-5 ملايين نوع من الحشرات، ولكن في السنوات الاخيرةوقد ظهرت بيانات (مايو 1988) تشير إلى أن هذا الرقم يحتاج إلى زيادة، ربما بمقدار الضعف، أي أن عدد أنواع الحشرات على الأرض لا يقل عن 30 مليون نوع. وكان أساس إعادة التقييم هذا، على وجه الخصوص، هو نتائج مسح أشجار التيجان الاستوائية. وبذلك، وباستخدام تقنية التبخير لطرد الحشرات من التيجان، أمكن إظهار ذلك على 19 عينة. نوع واحد من الأشجار الاستوائية دائمة الخضرة جوهيا سيمانيفي بنما، كان هناك 1100 نوع من الخنافس وحدها.

التعريف المحدد، كما يشير المؤلف، هو تعريف معدّل قليلاً لعلم البيئة اقترحه الباحث الأسترالي ج. أندروارثا (أندروارثا. 1961)، والذي انطلق بدوره من أفكار تم تطويرها في العشرينات. إلتون (1934؛ إلتون، 1927).

حالة مماثلةومع ذلك، فقد لوحظ أيضًا في الفيزياء. وكما لاحظ فايسكوبف (1977)، فإن التقدم الذي حققه هذا العلم في العصر الحديث يرتبط بالتخلي عن محاولات إثبات الحقيقة الكاملة دفعة واحدة وتفسير الكون بأكمله. وبدلا من طرح أسئلة عامة وتلقي إجابات محددة، بدأ العلماء في طرح أسئلة أكثر تحديدا، ولكن من المدهش أنهم تلقوا إجابات أكثر عمومية.

دعونا نلاحظ أن عبارة "مثالية بما فيه الكفاية" أو "متكيفة بشكل كاف" لا تعني على الإطلاق أن هذا النوع قد تم تكييفه بأفضل طريقة ممكنة، ولا يوجد مجال لمزيد من التحسين. كما لا يترتب على ما سبق أن كل نوع يعيش في الطبيعة في ظل الظروف المثلى. غالبًا ما يحدث أن يتم إزاحة نوع ما من المناطق المثالية (وفقًا للظروف غير الحيوية) في نطاقه المحتمل من قبل المنافسين أو الحيوانات المفترسة. ويكفي الإشارة على الأقل إلى المثال أعلاه مع نبتة سانت جون، والتي تتعرض لضغط قوي من أكلة الأوراق كريسولينا.

في الأدبيات الناطقة باللغة الإنجليزية المخصصة للجوانب التطورية للبيئة، كثيرًا ما يتم الاستشهاد بالمثل الإنجليزي "جاك لجميع المهن ليس سيدًا على أحد"، والذي يمكن ترجمته تقريبًا إلى اللغة الروسية على النحو التالي: "من يتعهد بفعل أي شيء" العمل لا يفعل أيًا منهم بشكل جيد." "

لاحظ علماء التصنيف (سكفورتسوف، 1988) أن بعض أسماء الفئات التصنيفية هي أسماء علم وليست أسماء شائعة. على سبيل المثال، عندما نقول "فئة أحاديات الفلقة" أو "فئة الزواحف"، فإننا نتخيل أولاً أحاديات الفلقة والزواحف، وليس "فئة بشكل عام" - وهي وحدة تقليدية من علماء التصنيف الذين اتفقوا على أن الطبقات مقسمة إلى أوامر و مجتمعة في أنواع.

بين العلماء المحليين، تم الدفاع عن وجهة النظر هذه من قبل S. S. Schwartz (1969). رأي مماثليلتزم حاليًا A. V. Yablokov (1987) ، الذي يعرّف السكان في كتابه "علم الأحياء السكاني" بأنه "... مجموعة صغيرة من الأفراد الذين يتكاثرون ذاتيًا من نفس النوع ، ويسكنون مساحة معينة لفترة طويلة تطوريًا ، ويشكلون" نظام وراثي مستقل وتشكيل مساحة بيئية خاصة به” (ص 150). شرح تعريفه، A. V. يؤكد Yablokov أن "... السكان هم دائما مجموعة كبيرة إلى حد ما من الأفراد، معزولين للغاية عن مجموعات أخرى مماثلة من الأفراد على عدد كبير من الأجيال" (ص 151).

يُطلق على المستنسخات عادةً مجموعات من الأفراد المنحدرين من شكل أسلاف واحد من خلال التكاثر الخضري أو التوالد العذري، وبالتالي فهم أقرباء جدًا. غالبًا ما يستخدم علماء البيئة مستنسخات من الطحالب والأوالي والدوارات والكائنات الحية الأخرى في تجاربهم.

غالبًا ما يتم الالتزام بوجهة النظر هذه بشكل صارم من قبل علماء النبات. وبدلاً من مصطلح "السكان"، يفضلون استخدام مصطلح "التجمع السكاني المشترك"، وبالتالي التأكيد على أنها ليست مجرد مجموعة من النباتات من نوع معين، ولكنها مجموعة مدرجة في تعداد سكاني محدد (= مجتمع).

N. P. نوموف في الستينيات. دافع باستمرار عن التعريف "الناعم" للسكان، مؤكدا بحق على أن الجدل نفسه حول إمكانية أو استحالة اعتبار مجموعة معينة من السكان هو موضوعي بطبيعته، لأنه يعكس البنية الهرمية الطبيعية للسكان. في رأينا، يعتقد N. P. Naumov (1965، ص 626) أن الديناميات السكانية هي "ظاهرة تتكشف ليس فقط في الوقت المناسب، ولكن أيضًا في المكان".

يعد تقدير إجمالي حجم السكان أمرًا مهمًا بشكل خاص بالنسبة لأنواع الحيوانات والنباتات المهددة بالانقراض والمدرجة في الكتاب الأحمر. إن مسألة الحد الأدنى المسموح به لحجم هؤلاء السكان تكتسب الآن طبيعة عملية بحتة.

يوصي الخبراء الذين يدرسون منهجية تقييم التوزيع المكاني باستخدام المؤشر σ 2 / تفقط في الحالات التي، مع زيادة المتوسط ​​(الذي يتم تحقيقه باستخدام مساحات أكبر)، ينمو التشتت وفقًا لقانون خطي. وفي حالات أخرى، يتم استخدام مؤشرات أخرى للتجميع المكاني (Romanovsky, 1979).

نؤكد أننا نعني في هذا المثال الكتلة الجافة من الطعام (الكتلة الرطبة يمكن أن تكون أكبر بعشر مرات). جميع الأرقام مستعارة من العمل العام لـ B. D. Abaturov وV. N. Lopatin (1987).

علم الأحياء هو نظام علمي يدرس تنوع العلاقات بين الكائنات الحية الموجودة في مجموعات سكانية مختلفة. أحد أشكال هذا التفاعل هو المنافسة بين الأنواع. في هذه المقالة سننظر في ميزاته وأنماط ظهور الصراع على الأرض والغذاء والعوامل غير الحيوية الأخرى في الكائنات الحية التي تعيش في الكائنات الحية الحيوية الطبيعية والاصطناعية.

الأنواع وخصائصها البيئية

خلال التطور التاريخي، تتكيف الأصناف البيولوجية (المجموعات التي لها قواسم مشتركة معينة) مع العوامل اللاأحيائية والحيوية للطبيعة. الأول يشمل المناخ التركيب الكيميائيبيئة التربة والمياه والهواء، وما إلى ذلك، والثاني - تأثير نشاط حياة بعض الأنواع على الآخرين.

يتم توزيع الأفراد من نوع واحد بشكل غير متساو في مناطق معينة من البيئات الحيوية. وتسمى مجموعاتهم السكان. مجتمعات أحد الأنواع تكون على اتصال دائم مع مجموعات من الأنواع الأخرى. وهذا يحدد موقعها في التكاثر الحيوي، وهو ما يسمى

تنافس أفراد هذه الأنواع مع بعضهم البعض على الغذاء (الدقيق) وكانوا حيوانات مفترسة (أكلوا خنافس من نوع آخر).

وفي ظل الظروف التجريبية الاصطناعية، تباينت درجة الحرارة والرطوبة. معهم، تغيرت احتمالية هيمنة مجتمعات هذا النوع أو ذاك. وبعد فترة زمنية معينة، تم العثور على أفراد من نوع واحد فقط في البيئة الاصطناعية (صندوق به دقيق)، بينما اختفى النوع الآخر تمامًا.

المنافسة التشغيلية

إنه ينشأ نتيجة للنضال المتعمد للكائنات الحية من مختلف الأنواع من أجل عامل غير حيوي على الأقل: الغذاء والأرض. ومن الأمثلة على هذا الشكل من التفاعل البيئي تغذية الطيور التي تنتمي إلى أنواع مختلفة على نفس الشجرة، ولكن في طبقاتها المختلفة.

وبالتالي فإن المنافسة بين الأنواع في علم الأحياء هي نوع من التفاعل بين الكائنات الحية يؤدي إلى:

• إلى التقسيم الجذري لمجموعات الأنواع المختلفة إلى بيئات بيئية متباينة؛
• لطرد نوع أقل من البلاستيك من التكاثر الحيوي؛
• لاستكمال القضاء على الأفراد من مجموعة من الأصناف المنافسة.

المكانة البيئية وقيودها المرتبطة بالمنافسة بين الأنواع

لقد أثبتت الدراسات البيئية أن البيوجيوسينات تتكون من العديد من المنافذ البيئية مثل الأنواع التي تعيش في النظام البيئي. كلما اقتربت المجالات البيئية للمجتمعات ذات الأصناف المهمة في البيئة الحيوية، كلما كان نضالها من أجلها أكثر شراسة ظروف أفضلبيئة خارجية:

• إِقلِيم؛
• قاعدة غذائية
• وقت إقامة السكان.

يحدث انخفاض الضغط البيئي في البيئة الحيوية على النحو التالي:

• طبقات في غابة مختلطة.
• موائل مختلفة من اليرقات والبالغين. وهكذا، من بين اليعسوب، تعيش Naiads على النباتات المائية، وقد أتقن البالغون البيئة الجوية؛ في خنفساء مايو، تعيش اليرقات في الطبقات العليا من التربة، وتعيش الحشرات البالغة في الفضاء الجوي الأرضي.

كل هذه الظواهر تميز مفهوم المنافسة بين الأنواع. وتؤكد أمثلة الحيوانات والنباتات المذكورة أعلاه ذلك.

نتائج المنافسة بين الأنواع

نحن ندرس ظاهرة واسعة الانتشار في الطبيعة الحية، تتميز بالمنافسة بين الأنواع. الأمثلة - علم الأحياء وعلم البيئة (كفرع منها) - تقدم لنا هذه العملية سواء بين الكائنات الحية التي تنتمي إلى مملكتي الفطريات والنباتات، أو في مملكة الحيوان.

نتائج المنافسة بين الأنواع تشمل التعايش واستبدال الأنواع، فضلا عن التمايز البيئي. الظاهرة الأولى تمتد عبر الزمن، ولا تزيد أعداد الأنواع المرتبطة بها في النظام البيئي، إذ أن هناك عاملاً محدداً يؤثر على تكاثر العشيرة. إن استبدال الأنواع، استنادا إلى قوانين الاستبعاد التنافسي، هو شكل متطرف من أشكال الضغط من أجل أنواع أكثر مرونة وعقما، الأمر الذي يستلزم حتما وفاة الفرد المنافس.

يؤدي التمايز البيئي (التباعد) إلى تكوين أنواع قليلة التغير ومتخصصة للغاية. لقد تم تكييفها مع مجالات النطاق العام حيث تتمتع بمزايا (في التوقيت وأشكال التكاثر والتغذية).

في عملية التمايز، كلا النوعين المتنافسين يقللان من التباين الوراثي ويسعيان للحصول على مجموعة جينات أكثر تحفظًا. ويفسر ذلك حقيقة أنه في مثل هذه المجتمعات، سيهيمن الشكل المستقر للانتقاء الطبيعي على أنواعه الدافعة والمدمرة.

المنافسة بين الأنواع

هذه منافسة بين ممثلي واحد أو أكثر من مجموعات النوع. يذهب إلى الموارد، والهيمنة داخل المجموعة، والإناث / الذكور، وما إلى ذلك.

المنافسة بين الأنواع

هذا هو التنافس بين مجموعات من الأنواع المختلفة ذات المستويات الغذائية غير المتجاورة في التكاثر الحيوي. ويرجع ذلك إلى حقيقة أن ممثلي الأنواع المختلفة يستخدمون بشكل مشترك نفس الموارد، والتي عادة ما تكون محدودة. يمكن أن تكون الموارد إما طعامًا (على سبيل المثال، نفس أنواع الفرائس للحيوانات المفترسة أو نباتات للنباتات)، أو من نوع آخر، على سبيل المثال، توفر أماكن لتربية النسل، وملاجئ للحماية من الأعداء، وما إلى ذلك. من أجل الهيمنة على النظام البيئي. هناك نوعان من العلاقات التنافسية: المنافسة المباشرة (التدخل)و غير مباشر (استغلال). مع المنافسة المباشرة بين مجموعات الأنواع في التكاثر الحيوي، تتطور العلاقات العدائية (التضاد) تطوريًا، ويتم التعبير عنها بأنواع مختلفة من الاضطهاد المتبادل (المعارك، ومنع الوصول إلى المورد، والاعتلال الأليلي، وما إلى ذلك). في المنافسة غير المباشرة، يحتكر أحد الأنواع موردًا أو موطنًا، مما يؤدي إلى تفاقم ظروف وجود أنواع تنافسية ذات مكانة بيئية مماثلة.

يمكن لكل من الأنواع القريبة من الناحية التطورية (التصنيفية) وممثلي المجموعات البعيدة جدًا التنافس في الطبيعة. على سبيل المثال، يأكل الغوفر في السهوب الجافة ما يصل إلى 40٪ من نمو النبات. وهذا يعني أن المراعي يمكن أن تدعم عددًا أقل من الأغنام أو السايغا. وخلال سنوات التكاثر الجماعي للجراد، لا يوجد ما يكفي من الطعام لا للجوفر ولا للأغنام.

أنظر أيضا

الأدب

• شيلوف آي أ. علم البيئة. - م.: تخرج من المدرسه، 1997. - 512 ص.
• علم البيئة. درس تعليمي/ إد. A. K. Aklebinina، V. I. Sivoglazova. - حبارى، 2004. - (1ج: المدرسة).

مؤسسة ويكيميديا. 2010.

انظر ما هي "المنافسة (علم الأحياء)" في القواميس الأخرى:

- (من اللاتينية concurrere "للتصادم"، "للتنافس") النضال والتنافس في أي مجال. المحتويات 1 في علم الأحياء 2 في الاقتصاد 3 في القانون ... ويكيبيديا

وهذا المصطلح له معاني أخرى، انظر العداء. تفتقر هذه المقالة إلى روابط لمصادر المعلومات. يجب أن تكون المعلومات قابلة للتحقق، وإلا فقد يتم التشكيك فيها و... ويكيبيديا

الإقصاء (من الكلمة اللاتينية elimino أتجاوز العتبة، أزيل) في علم الأحياء هو عملية انقراض الأفراد أو مجموعات الأفراد أو المجموعات السكانية بأكملها، بالإضافة إلى القضاء عليهم من التكاثر نتيجة لعوامل بيئية مختلفة. ومن بين هذه... ويكيبيديا

الجذر المحوري هو عضو نباتي تحت الأرض من النباتات العليا مع نمو غير محدود في الطول وانتحاء جغرافي إيجابي. يقوم الجذر بتثبيت النبات في التربة ويضمن امتصاص وتوصيل الماء المذاب... ... ويكيبيديا

- (أيضًا الحيوانات المفترسة العليا، المفترسات الفائقة) الاسم العام لمجموعة من الكائنات الحية التي تحتل المركز الأول في السلسلة الغذائية (إذا أخذنا في الاعتبار الحيوانات المفترسة فقط) (أي أن أعدادها لا يتم تنظيمها بواسطة الحيوانات المفترسة الأخرى). المحتويات 1 عام ... ... ويكيبيديا

التضاد الحيوي هو شكل من أشكال العلاقة التي يتعرض فيها كلا النوعين المتفاعلين أو أحدهما لتأثير ضار ومثبط للحياة من الآخر.

الحياد هو شكل من أشكال العلاقة التي لا توجد فيها تفاعلات مباشرة بين الأنواع ولا تؤثر بشكل كبير على بعضها البعض.

في الطبيعة، من الصعب جدًا اكتشاف مثل هذه العلاقات بين الكائنات الحية، نظرًا لأن تعقيد الروابط الحيوية يؤدي إلى حقيقة أن معظم الأنواع تؤثر على بعضها البعض بشكل غير مباشر على الأقل.

على سبيل المثال، لا ترتبط العديد من حيوانات الغابة (الزباب، والقوارض الصغيرة، والسناجب، ونقار الخشب) ارتباطًا مباشرًا ضمن التكاثر الحيوي، ولكنها تعتمد جميعها على توريد البذور الصنوبرية وعلى هذا الأساس تؤثر بشكل غير مباشر على بعضها البعض.

علاقات الحياد هي سمة من سمات المجتمعات الغنية بالأنواع.

مسابقة (- -).

مسابقة(من اللاتينية concurro - اصطدام، طرق) - وهو شكل من أشكال العلاقة التي يتم ملاحظتها بين الكائنات الحية عندما تتقاسم الموارد البيئية، والتي لا تكفي كميتها جميع المستهلكين.

تلعب العلاقات التنافسية دورًا مهمًا للغاية في تكوين تكوين الأنواع وتوزيع الأنواع في الفضاء وتنظيم عدد الأنواع في المجتمع.

يميز المنافسة بين الأنواع وبين الأنواع.

المنافسة بين الأنواع - هذا صراع على نفس الموارد البيئية الذي يحدث بين أفراد من نفس النوع.

المنافسة بين الأنواع هي أهم أشكال النضال من أجل الوجود، مما يزيد بشكل كبير من شدة الانتقاء الطبيعي.

في هذه الحالة، تتجلى المنافسة بين الأنواع بشكل أكثر حدة، كلما كانت الاحتياجات البيئية للمنافسين أكثر تشابهًا.

هناك نوعان من العلاقات التنافسية بين الأنواع: المنافسة المباشرة وغير المباشرة.

المنافسة المباشرة (النشطة) -قمع نوع واحد من قبل آخر.

مع المنافسة المباشرة بين الأنواع، تتطور العلاقات العدائية الموجهة، والتي يتم التعبير عنها في أشكال مختلفةالقمع المتبادل (المعارك، منع الوصول إلى المورد، القمع الكيميائي للمنافس، وما إلى ذلك).

علاوة على ذلك، في العديد من الطيور والحيوانات عدوان هو الشكل الرئيسي للعلاقة التي تحدد الإزاحة التنافسية لنوع ما من نوع آخر في عملية النضال من أجل الموارد المشتركة.

على سبيل المثال:

- في التكاثر الحيوي للغابات، يؤدي التنافس بين فئران الخشب وفئران الحقل إلى تغيرات منتظمة في موائل هذه الأنواع. في السنوات التي تتزايد فيها أعداد الفئران، تعيش فئران الخشب في مجموعة متنوعة من البيئات الحيوية، مما يؤدي إلى إزاحة فئران الحقل إلى أماكن أقل ملاءمة. وعلى العكس من ذلك، فإن فئران الحقل، بتفوقها العددي، تستقر على نطاق واسع في الأماكن التي طردتها الفئران منها سابقًا. وقد تبين أن آلية تقسيم الموائل التنافسية تقوم على التفاعلات العدوانية؛

- قنافذ البحر التي استقرت في الطحالب الساحلية تقضي جسديًا على المستهلكين الآخرين لهذا الطعام من مراعيهم. تجارب مع الإزالة قنافذ البحرأظهر أن غابات الطحالب يتم استعمارها على الفور من قبل أنواع حيوانية أخرى؛

- في المستوطنات البشرية الأوروبية، قام الجرذ الرمادي، كونه أكبر وأكثر عدوانية، باستبدال نوع آخر بالكامل - الجرذ الأسود، الذي يعيش الآن في مناطق السهوب والصحراوية.

المنافسة غير المباشرة (السلبية) -استهلاك الموارد البيئية التي يحتاجها كلا النوعين.

ويتم التعبير عن المنافسة غير المباشرة في أن أحد الأنواع يؤدي إلى تفاقم ظروف وجود نوع آخر له متطلبات بيئية مماثلة، دون أن يكون له تأثير مباشر على المنافس.

في المنافسة غير المباشرة، يتم تحديد النجاح في المنافسة من خلال الخصائص البيولوجية للأنواع: كثافة التكاثر، ومعدل النمو، والكثافة السكانية، وكثافة استخدام الموارد، وما إلى ذلك.

على سبيل المثال:

- لا يمكن أن يتواجد جراد البحر عريض الأصابع وضيق الأصابع في نفس الخزان. عادةً ما يكون الفائز هو جراد البحر ذو المخالب الضيقة، باعتباره الأكثر إنتاجًا وتكيفًا مع الظروف المعيشية الحديثة؛

- في المستوطنات البشرية، حل الصرصور البروسي الأحمر الصغير محل الصرصور الأسود الأكبر حجمًا فقط لأنه أكثر خصوبة وأفضل تكيفًا مع الظروف المحددة للسكن البشري.

مثال كلاسيكي للمنافسة غير المباشرة بين الأنواعهي تجارب معملية أجراها العالم الروسي ج.ف. Gause، يعتمد على الصيانة المشتركة لنوعين من الشركات العملاقة ذات نمط تغذية مماثل.

اتضح أنه عندما تم زراعة نوعين من الشركات العملاقة معًا، وبعد مرور بعض الوقت بقي واحد منهم فقط في الوسط الغذائي. في الوقت نفسه، لم تهاجم الشركات العملاقة من نوع واحد أفرادا من نوع آخر ولم تطلق مواد ضارة لقمع المنافس. وقد تم تفسير ذلك من خلال حقيقة أن هذه الأنواع تتميز بمعدلات نمو غير متكافئة وأن الأنواع الأسرع نموًا وتكاثرًا فازت في المنافسة على الغذاء.

التجارب النموذجية التي أجراها ج.ف. قاده غوز إلى صياغة ما هو معروف على نطاق واسع مبدأ الاستبعاد التنافسي (نظرية غوس):

لا يمكن أن يتواجد نوعان متطابقان بيئيًا معًا في نفس المنطقة، أي. لا يمكن أن تحتل نفس المكانة البيئية بالضبط. يجب بالضرورة فصل هذه الأنواع في المكان أو الزمان.

ومن هذا المبدأ يتبع, أن التعايش بين الأنواع ذات الصلة الوثيقة في نفس المنطقة أمر ممكن في الحالات التي تختلف فيها متطلباتها البيئية، أي. تحتل مجالات بيئية مختلفة.

على سبيل المثال:

- تتجنب الطيور الحشرية التنافس مع بعضها البعض من خلال البحث عن الطعام في أماكن مختلفة: على جذوع الأشجار، في الشجيرات، على جذوع الأشجار، على الفروع الكبيرة أو الصغيرة، وما إلى ذلك؛

- الصقور والبوم، التي تتغذى على نفس الحيوانات تقريبًا، تتجنب المنافسة لأنها تصطاد في أوقات مختلفة من اليوم: الصقور تصطاد أثناء النهار، والبوم يصطادون في الليل.

وبالتالي، فإن المنافسة بين الأنواع التي تحدث بين الأنواع ذات الصلة الوثيقة يمكن أن تؤدي إلى نتيجتين:

- إزاحة نوع إلى آخر؛

- التخصص البيئي المختلف للأنواع مما يسمح لها بالوجود معًا.

المنافسة بين الأنواع

المنافسة بين الأنواع منتشرة على نطاق واسع في الطبيعة وتؤثر على الجميع تقريبًا، لأنه من النادر ألا يتعرض نوع ما لضغط بسيط على الأقل من أفراد الأنواع الأخرى. ومع ذلك، هل تنظر البيئة إلى المنافسة بين الأنواع بمعنى محدد وأضيق؟ فقط كعلاقات سلبية متبادلة بين الأنواع التي تحتل مكانة بيئية مماثلة.

يمكن أن تكون أشكال مظاهر المنافسة بين الأنواع متنوعة للغاية: من النضال العنيف إلى التعايش السلمي تقريبًا. ولكن، كقاعدة عامة، من نوعين لهما نفس الاحتياجات البيئية، فإن أحدهما يزيح بالضرورة الآخر.

دعونا نعطي عدة أمثلة على المنافسة بين الأنواع المتشابهة بيئيا.

في أوروبا، في المستوطنات البشرية، هل حل الجرذ الرمادي محل نوع آخر من نفس الجنس بالكامل؟ الجرذ الأسود الذي يعيش الآن في مناطق السهوب والصحراوية. الفأر الرمادي أكبر حجمًا وأكثر عدوانية ويسبح بشكل أفضل، لذلك تمكن من الفوز. في روسيا، حل الصرصور البروسي الأحمر الصغير نسبيًا محل الصرصور الأسود الأكبر حجمًا فقط لأنه كان قادرًا على التكيف بشكل أفضل مع الظروف المحددة للسكن البشري.

تتطور شتلات شجرة التنوب جيدًا تحت حماية أشجار الصنوبر والبتولا والحور الرجراج، ولكن مع نمو تيجان شجرة التنوب، تموت شتلات الأنواع المحبة للضوء. الحشائش محبطة النباتات المزروعةنتيجة اعتراض رطوبة التربة ومعادنها العناصر الغذائيةوكذلك نتيجة التظليل وإطلاق المركبات السامة. في أستراليا، حل النحل العادي، الذي تم جلبه من أوروبا، محل النحل المحلي الصغير الذي لاذع.

يمكن إثبات المنافسة بين الأنواع في تجارب معملية بسيطة. وهكذا، في دراسات العالم الروسي ج.ف. تم وضع ثقافات نوعين من أهداب النعال ذات نمط تغذية مماثل بشكل منفصل ومعا في أوعية مع ضخ القش. تم استنساخ كل نوع، على حدة، بنجاح، ووصل إلى الأعداد المثالية. ومع ذلك، عند العيش معًا، انخفض عدد أحد الأنواع تدريجيًا، واختفى أفراده من التسريب، وبقيت أهداب النوع الثاني. وخلص إلى أن التعايش طويل الأمد للأنواع ذات المتطلبات البيئية المماثلة أمر مستحيل. هل حصل هذا الاستنتاج على اسم؟ قاعدة الاستبعاد التنافسي

وفي تجربة أخرى، قام الباحثون بدراسة تأثير درجة الحرارة والرطوبة على نتيجة المنافسة بين الأنواع بين نوعين من خنافس الدقيق. تم وضع العديد من الأفراد من أحد النوعين والآخرين في أوعية بها دقيق (تحت مزيج معين من الحرارة والرطوبة). هنا بدأت الخنافس في التكاثر، ولكن بعد فترة من الوقت لم يبق سوى أفراد من نوع واحد فقط. ومن الجدير بالذكر أنه عند مستويات عالية من الحرارة والرطوبة ينتصر نوع واحد، ولكن عند مستويات منخفضة؟ آخر.

وبالتالي، فإن نتيجة المنافسة لا تعتمد فقط على خصائص الأنواع المتفاعلة، ولكن أيضًا على الظروف التي تحدث فيها المنافسة. اعتمادًا على الظروف السائدة في موطن معين، قد يكون الفائز في المسابقة إما أحد الأنواع أو الأنواع الأخرى.

وفي بعض الحالات، يؤدي هذا إلى التعايش بين الأنواع المتنافسة. بعد كل شيء، الحرارة والرطوبة، مثل العوامل البيئية الأخرى، لا يتم توزيعها بالتساوي في الطبيعة. حتى داخل منطقة صغيرة (غابة أو حقل أو موطن آخر) يمكنك العثور على مناطق تختلف في مناخها المحلي. في هذه الظروف المتنوعة، يتحكم كل نوع في المكان الذي يضمن فيه بقائه.

المورد الرئيسي الذي هو موضوع المنافسة بين الكائنات النباتية هو الضوء. من بين نوعين نباتيين متشابهين يتعايشان في نفس الموطن، يتم تحقيق الميزة من خلال الأنواع القادرة على الوصول إلى الطبقة العليا ذات الإضاءة الأفضل في وقت مبكر. ويمكن تسهيل ذلك، من ناحية، عن طريق النمو السريع والإنجاز المبكر لأوراق الشجر، من ناحية أخرى؟ وجود أعناق طويلة وأوراق عالية. هل يوفر النمو السريع والإنجاز المبكر لأوراق الشجر مزايا في موسم النمو المبكر، وأعناق طويلة وأوراق عالية؟ في مرحلة الكبار.

تظهر ملاحظات مجموعات نوعين من البرسيم المتعايشين (أحدهما يتمتع بمزايا في معدل النمو، والآخر في طول أعناق الأوراق) أنه في الأعشاب المختلطة، يقوم كل نوع بقمع تطور الآخر. ومع ذلك، كلاهما قادر على إكمال دورة الحياة وإنتاج البذور، أي أنه لا يحدث إزاحة كاملة لأحد الأنواع عن الآخر. كلا النوعين، على الرغم من المنافسة القوية على الضوء، يمكن أن يتعايشا. ويرجع ذلك إلى حقيقة أن مراحل النمو عندما يصل معدل نمو هذه الأنواع إلى الحد الأقصى (والحاجة إلى الضوء مرتفعة بشكل خاص) لا تتزامن مع الزمن.

وبالتالي، فإن تلك الأنواع المتنافسة التي تكيفت لتتباين قليلاً على الأقل في متطلباتها البيئية هي التي تتعايش في المجتمع. وهكذا، في السافانا الأفريقية، تستخدم ذوات الحوافر طعام المراعي بطرق مختلفة: تلتقط الحمير الوحشية قمم الأعشاب، وتأكل الحيوانات البرية النباتات أنواع معينةتقوم الغزلان بقطف الأعشاب السفلية فقط، وتتغذى الظباء على السيقان الطويلة.

في بلادنا، تتجنب الطيور الحشرية التي تتغذى على الأشجار التنافس مع بعضها البعض بفضل شخصية مختلفةالبحث عن فريسة على اجزاء مختلفةشجرة.

المنافسة كما العامل البيئي

تلعب العلاقات التنافسية دورًا مهمًا للغاية في تكوين تكوين الأنواع وتنظيم عدد الأنواع في المجتمع.

ومن الواضح أنه لا يمكن العثور على منافسة قوية إلا بين الأنواع التي تشغل بيئات بيئية مماثلة. لا يعكس مفهوم "المكانة البيئية" الوضع المادي للأنواع في النظام البيئي بقدر ما يعكس الوضع الوظيفي الذي يميز تخصص ("المهنة") لهذه الكائنات في الطبيعة. لذلك، لا يمكن أن تحدث منافسة شديدة إلا بين الأنواع ذات الصلة.

يعرف علماء البيئة أن الكائنات الحية التي تعيش نمط حياة مماثل ولها بنية مماثلة لا تعيش في نفس الأماكن. وإذا كانوا يعيشون في مكان قريب، فإنهم يستخدمون موارد مختلفة وينشطون في أوقات مختلفة. يبدو أن منافذها البيئية تتباعد في الزمان أو المكان.

إن الاختلاف في المنافذ البيئية عندما تعيش الأنواع ذات الصلة معًا يتضح جيدًا من خلال مثال نوعين من الطيور التي تأكل الأسماك البحرية؟ طيور الغاق الكبيرة وطويلة المنقار، والتي عادة ما تتغذى في نفس المياه وتعشش في نفس المنطقة المجاورة. كان من الممكن معرفة أن تكوين غذاء هذه الطيور يختلف اختلافًا كبيرًا: يصطاد طائر الغاق طويل الأنف الأسماك التي تسبح في الطبقات العليا من الماء، بينما يصطادها طائر الغاق الكبير بشكل رئيسي في القاع، حيث يصطاد السمك المفلطح واللافقاريات السفلية ، مثل الجمبري، هي السائدة.

للمنافسة تأثير عميق على توزيع الأنواع ذات الصلة الوثيقة، على الرغم من أن هذا لا يظهر إلا بشكل غير مباشر في كثير من الأحيان. عادةً ما تعيش الأنواع ذات الاحتياجات المتشابهة جدًا في مناطق جغرافية مختلفة أو موائل مختلفة داخل نفس المنطقة. أو يتجنبون المنافسة بطريقة أخرى، على سبيل المثال، بسبب الاختلافات في الطعام أو الاختلافات في النشاط اليومي، أو حتى الموسمي.

من الواضح أن العمل البيئي للانتقاء الطبيعي يهدف إلى القضاء على أو منع المواجهة الطويلة بين الأنواع التي لها نمط حياة مماثل. يتم تعزيز الفصل البيئي للأنواع ذات الصلة الوثيقة في سياق التطور. في اوربا الوسطىعلى سبيل المثال، هناك خمسة أنواع من الثدي ترتبط ارتباطًا وثيقًا، ويعود عزلها عن بعضها البعض إلى الاختلافات في الموائل، وأحيانًا في مناطق التغذية وأحجام الفرائس. تنعكس الاختلافات البيئية أيضًا في عدد من التفاصيل الصغيرة للبنية الخارجية، ولا سيما في التغيرات في طول وسمك المنقار. تشير التغييرات في بنية الكائنات الحية التي تصاحب عمليات التباعد في بيئاتها البيئية إلى أن المنافسة بين الأنواع هي أحد أهم العوامل في التحولات التطورية.

المنافسة بين الأنواعيمكن أن تلعب دورًا مهمًا في تشكيل مظهر المجتمع الطبيعي. ومن خلال توليد وتعزيز تنوع الكائنات الحية، فإنه يساعد على زيادة استدامة المجتمعات والاستخدام الأكثر كفاءة للموارد المتاحة...