تعتبر العلاقات بين الكائنات الحية مثالاً على المنافسة بين الأنواع. المنافسة بين الأنواع. بين الأنواع تكافح من أجل الوجود

علم الأحياء هو نظام علمي يدرس تنوع العلاقات بين الكائنات الحية الموجودة في مجموعات سكانية مختلفة. أحد أشكال هذا التفاعل هو المنافسة بين الأنواع. في هذه المقالة سننظر في ميزاته وأنماط ظهور الصراع على الأرض والغذاء والعوامل غير الحيوية الأخرى في الكائنات الحية التي تعيش في الكائنات الحية الحيوية الطبيعية والاصطناعية.

الأنواع وخصائصها البيئية

خلال التطور التاريخي، تتكيف الأصناف البيولوجية (المجموعات التي لها قواسم مشتركة معينة) مع العوامل اللاأحيائية والحيوية للطبيعة. الأول يشمل المناخ التركيب الكيميائيبيئة التربة والمياه والهواء، وما إلى ذلك، والثاني - تأثير نشاط حياة بعض الأنواع على الآخرين.

يتم توزيع الأفراد من نوع واحد بشكل غير متساو في مناطق معينة من البيئات الحيوية. وتسمى مجموعاتهم السكان. مجتمعات أحد الأنواع تكون على اتصال دائم مع مجموعات من الأنواع الأخرى. وهذا يحدد موقعها في التكاثر الحيوي، وهو ما يسمى

تنافس أفراد هذه الأنواع مع بعضهم البعض على الغذاء (الدقيق) وكانوا حيوانات مفترسة (أكلوا خنافس من نوع آخر).

وفي ظل الظروف التجريبية الاصطناعية، تباينت درجة الحرارة والرطوبة. معهم، تغيرت احتمالية هيمنة مجتمعات هذا النوع أو ذاك. وبعد فترة زمنية معينة، تم العثور على أفراد من نوع واحد فقط في البيئة الاصطناعية (صندوق به دقيق)، بينما اختفى النوع الآخر تمامًا.

المنافسة التشغيلية

إنه ينشأ نتيجة للنضال المتعمد للكائنات الحية من مختلف الأنواع من أجل عامل غير حيوي على الأقل: الغذاء والأرض. مثال على هذا الشكل من التفاعل البيئي هو إطعام الطيور التي تنتمي إليها أنواع مختلفة، على نفس الشجرة، ولكن في طبقاتها المختلفة.

وبالتالي فإن المنافسة بين الأنواع في علم الأحياء هي نوع من التفاعل بين الكائنات الحية يؤدي إلى:

• إلى التقسيم الجذري لمجموعات الأنواع المختلفة إلى بيئات بيئية متباينة؛
• لطرد نوع أقل من البلاستيك من التكاثر الحيوي؛
• لاستكمال القضاء على الأفراد من مجموعة من الأصناف المنافسة.

المكانة البيئية وقيودها المرتبطة بالمنافسة بين الأنواع

لقد أثبتت الدراسات البيئية أن البيوجيوسينات تتكون من العديد من المنافذ البيئية مثل الأنواع التي تعيش في النظام البيئي. كلما كانت المنافذ البيئية للمجتمعات ذات الأصناف المهمة في البيئة الحيوية أقرب مكانيًا، كلما كان نضالها أكثر شراسة من أجل ظروف بيئية أفضل:

• إِقلِيم؛
• قاعدة غذائية
• وقت إقامة السكان.

انخفاض الضغط بيئةفي البيئة الحيوية يحدث على النحو التالي:

• طبقات في غابة مختلطة.
• موائل مختلفة من اليرقات والبالغين. وهكذا، بين اليعسوب، تعيش Naiads على النباتات المائية، وقد أتقن البالغون بيئة الهواء; في خنفساء مايو، تعيش اليرقات في الطبقات العليا من التربة، وتعيش الحشرات البالغة في الفضاء الجوي الأرضي.

كل هذه الظواهر تميز مفهوم المنافسة بين الأنواع. وتؤكد أمثلة الحيوانات والنباتات المذكورة أعلاه ذلك.

نتائج المنافسة بين الأنواع

نحن ندرس ظاهرة واسعة الانتشار في الطبيعة الحية، تتميز بالمنافسة بين الأنواع. الأمثلة - علم الأحياء وعلم البيئة (كفرع منها) - تقدم لنا هذه العملية سواء بين الكائنات الحية التي تنتمي إلى مملكتي الفطريات والنباتات، أو في مملكة الحيوان.

إلى النتائج المنافسة بين الأنواعويشمل التعايش واستبدال الأنواع، فضلا عن التمايز البيئي. الظاهرة الأولى تمتد عبر الزمن، ولا تزيد أعداد الأنواع المرتبطة بها في النظام البيئي، إذ أن هناك عاملاً محدداً يؤثر على تكاثر العشيرة. إن استبدال الأنواع، استنادا إلى قوانين الاستبعاد التنافسي، هو شكل متطرف من أشكال الضغط من أجل أنواع أكثر مرونة وعقما، الأمر الذي يستلزم حتما وفاة الفرد المنافس.

يؤدي التمايز البيئي (التباعد) إلى تكوين أنواع قليلة التغير ومتخصصة للغاية. لقد تم تكييفها مع مجالات النطاق العام حيث تتمتع بمزايا (في التوقيت وأشكال التكاثر والتغذية).

في عملية التمايز، كلا النوعين المتنافسين يقللان من التباين الوراثي ويسعيان للحصول على مجموعة جينات أكثر تحفظًا. ويفسر ذلك حقيقة أنه في مثل هذه المجتمعات، سيهيمن الشكل المستقر للانتقاء الطبيعي على أنواعه الدافعة والمدمرة.

على مدى العقدين الماضيين، كان هناك جدل حاد في الأدبيات البيئية حول دور المنافسة في الحد من توزيع وديناميكيات المجموعات الطبيعية من الأنواع المختلفة، وبالتالي، في تحديد بنية المجتمعات. وفقًا لبعض الباحثين، فإن المجموعات السكانية المدرجة في المجتمعات الطبيعية تخضع لرقابة صارمة تمامًا من خلال نظام العلاقات التنافسية، ولكن في بعض الأحيان يتم تعديلها بتأثير الحيوانات المفترسة. يعتقد البعض الآخر أن المنافسة بين ممثلي الأنواع المختلفة لا تتم ملاحظتها في الطبيعة إلا بشكل متقطع، وأن التجمعات السكانية، في معظمها، مقيدة بعوامل أخرى، كقاعدة عامة، لا تصل إلى تلك الكثافات التي تصبح فيها العلاقات التنافسية حاسمة. هناك أيضًا وجهة نظر تسوية معقولة، تفترض وجود سلسلة متواصلة معينة من المجتمعات الطبيعية الحقيقية، والتي توجد في أحد طرفيها مجتمعات مستقرة بمرور الوقت، أو غنية، أو بشكل أكثر دقة، مشبعة بالأنواع، بشكل وثيق. يتم التحكم فيها عن طريق التفاعلات الحيوية، ومن ناحية أخرى، المجتمعات غير المستقرة (في معظم الحالات، بسبب حقيقة أن الظروف اللاأحيائية في بيئاتها غير مستقرة)، وغير مشبعة بالأنواع (أي تسمح بإدخال أنواع جديدة) ويتم التحكم فيها، قاعدة، من خلال التغيرات التي لا يمكن التنبؤ بها في الظروف الخارجية.

إن الحصول على دليل مباشر على أهمية دور المنافسة في تحديد ديناميكيات وتوزيع المجموعات السكانية في الطبيعة أمر صعب للغاية. عادة لا يمكننا الحكم على هذا إلا على أساس أدلة غير مباشرة، ولكن لاحظ أن الطبيعة غير المباشرة لأدلة معينة في حد ذاتها لا ينبغي أن تكون بمثابة أساس لتجاهلها. في الحالات التي يتم فيها دمج عدد من الأدلة غير المباشرة التي تم الحصول عليها بشكل مستقل في مخطط سليم منطقيًا ومنطقيًا، لا ينبغي رفض هذا المخطط ببساطة على أساس عدم وجود دليل مباشر. وينبغي التأكيد أيضًا على أنه ليس من الممكن في كثير من الأحيان مراقبة عملية المنافسة في الطبيعة بشكل مباشر. يتعلق الجزء الأكبر من الأدلة المتاحة عن المنافسة بتوزيع الأنواع بالنسبة لبعضها البعض في المكان أو الزمان، وهو ما يمكن تفسيره على أنه نتيجة للمنافسة. أدناه نعطي عدة أمثلة على هذا التوزيع.

من خلال دراسة التغيرات في تكوين أنواع الطيور في جبال الأنديز في بيرو أثناء صعودها إلى الجبال، اكتشف ج. تيربورج (1971) أن الأنواع من نفس الجنس تحل محل بعضها البعض بشكل واضح للغاية، وأن حدود التوزيع غالبًا ما لا ترتبط بالخط الرأسي تقسيم النباتات إلى مناطق، ولكن ربما يتم تحديده فقط من خلال المنافسة بين الأنواع ذات الصلة الوثيقة. يوضح الرسم البياني (الشكل 57)، المقتبس من عمل J. Terborg، أنه كلما زاد عدد الأنواع من نفس الجنس في جميع أنحاء نطاق الارتفاع الذي تم مسحه، كلما كان الفاصل الزمني للارتفاع أصغر في المتوسط ​​لكل نوع. لذلك، إذا كان هناك ممثلان من نفس الجنس من ارتفاع 1000 إلى ارتفاع 3400 متر، فهناك فاصل زمني قدره 1200 متر لكل منهما، وإذا كانت ثلاثة أنواع من نفس الجنس تعيش في نفس نطاق الارتفاع، إذن لكل نوع هناك متوسط ​​800 متر مربع، كما يشير التوزيع بوضوح إلى المنافسة ومن غير المرجح أن يتم تفسيره دون مراعاة التفاعلات بين الأنواع (MacArthur, 1972). تم الحصول على أدلة إضافية مهمة لوجود المنافسة في الحالة التي وصفها ج. تيربورج من دراسة التوزيع الرأسي للطيور، التي أجريت بمشاركة نفس المؤلف (تيربورج، ويسكي، 1975) في جبال الأنديز، ولكن ليس على التلال الرئيسية، ولكن على سلسلة جبلية صغيرة معزولة، تقع على بعد 100 كيلومتر منها. كان عدد الأنواع الموجودة هنا أقل بكثير من الموجود على التلال، ولكن نفس الأنواع وجدت على نطاق أكبر من الارتفاعات، مما يشير إلى أن العلاقات التنافسية وليس العوامل غير الحيوية هي التي تحد من توزيعها على التلال الرئيسية.

يتم توفير العديد من الأمثلة على المنافسة بين الأنواع من قبل حيوانات الجزيرة (ماير، 1968)، والتي غالبًا ما يُظهر ممثلوها التوزيع الحصري المتبادل، على الرغم من أنهم يعيشون جنبًا إلى جنب في البر الرئيسي. وهكذا، فإن M. Radovanovic (Radovanovic، 1959؛ مقتبس من: Mair، 1968)، بعد أن درس توزيع السحالي من جنس لاسيرتاعلى 46 جزيرة البحرالابيض المتوسطبالقرب من سواحل يوغوسلافيا، اكتشف ذلك على 28 جزيرة فقط لاسيرتا ميليسيلينسيس,وعلى الباقي - فقط لاسيرتا سيكولا.لا توجد جزيرة واحدة يعيش فيها كلا النوعين معًا.

وفي حالات أكثر نادرة، تمكن الباحثون بشكل مباشر من ملاحظة توسع مساحة التوزيع لأحد الأنواع، مصحوبًا باختفاء أو انخفاض وفرة نوع آخر في تلك المنطقة، وهو المنافس المحتمل له. لذلك، من نهاية القرن التاسع عشر حتى منتصف القرن العشرين. وفي أوروبا، لوحظ انخفاض حاد في نطاق جراد البحر واسع المخالب (أستاكوس أستاكوس)والتوسع المقابل إلى الشمال الغربي لنطاق الأنواع ذات الصلة الوثيقة - جراد البحر طويل المخالب (أستاكوس ليبيوداكتيلوس)،التي استولت على حوض الفولغا بأكمله، ثم اخترقت حوض نيفا و سيفيرسكي دونيتس(بيرشتاين، فينوغرادوف، 1934). حاليًا، يوجد كلا النوعين في دول البلطيق وبيلاروسيا، ومع ذلك، فإن حالات حدوثهما في نفس المسطح المائي نادرة جدًا (Tsukerzis، 1970). إن آلية إزاحة نوع ما إلى نوع آخر ليست واضحة، باستثناء الحالات القليلة التي تم فيها إطلاق جراد البحر طويل المخالب خصيصًا في تلك الخزانات حيث مات جراد البحر عريض المخالب أثناء وباء "طاعون جراد البحر" - وهو مرض فطري يمكن أن تدمر سكان جراد البحر بالكامل. ومن المرجح أن يكون توسيع النطاق ناجحا أ. حرشفية الأصابعكما ساهم في حقيقة ذلك، بالمقارنة مع أ. أستاكوسفهي تنمو بشكل أسرع وأكثر خصوبة ولديها القدرة على التغذية على مدار الساعة، وليس فقط في الليل، مثل جراد البحر عريض الأصابع.

في الإقليم جزر بريطانيةوقد لوحظ انخفاض حاد في نطاق السنجاب الشائع (سكيوروس الشائع)بعد استيراد الأنواع ذات الصلة الوثيقة من أمريكا الشمالية، سنجاب كارولينا (سكيوروس كاروليننسيس)،على الرغم من أن طبيعة الإزاحة التنافسية ظلت غير معروفة. تتأثر الأنواع التي تعيش في الجزر بشكل خاص بغزاة البر الرئيسي، الذين يميلون إلى أن يكونوا أكثر قدرة على المنافسة. وكما لاحظ إي. ماير (1968)، فإن معظم أنواع الطيور التي اختفت خلال المائتي عام الماضية كانت جزرية.

ومن الواضح أن الزيادة في مساحة توزيع أحد الأنواع، بالتزامن مع انخفاض متزامن في مساحة توزيع نوع آخر مماثل بيئيًا، لا يجب بالضرورة أن تكون نتيجة للمنافسة. مثل هذا التحول في حدود مناطق الموائل يمكن أن يتأثر أيضًا بعوامل حيوية أخرى، مثل نشاط الحيوانات المفترسة، أو توفر المواد الغذائية، أو التغيرات في الظروف غير الحيوية. وهكذا، كمثال على الإزاحة التنافسية، تم النظر سابقًا في التغيير في توزيع نوعين من الأرانب البرية في نيوفاوندلاند: الأرنب القطبي الشمالي (ليبوس القطب الشمالي)أرنب الحذاء الثلجي الأمريكي (Lepus americanus).منذ أكثر من مائة عام، عاش في الجزيرة فقط الأرنب القطبي، الذي يسكن مجموعة واسعة من البيئات الحيوية، سواء في الجبال أو في وديان الغابات. انتشر الأرنب الأبيض، الذي تم إحضاره إلى الجزيرة في نهاية القرن الماضي، في جميع أنحاء وديان الغابات، ولم يتم العثور على الأرنب القطبي إلا في المناطق الجبلية الخالية من الأشجار. تم اقتراح فرضية بسيطة حول الإزاحة التنافسية لنوع ما بواسطة نوع آخر، ولكن بعد ذلك اتضح (بيرجرود، 1967) أن المفترس، الوشق، هو المسؤول عن اختفاء الأرنب القطبي من مناطق الغابات (الوشق الوشق)والتي زاد عددها بشكل حاد بعد إدخال الأرنب الأبيض إلى الجزيرة. حجة غير مباشرة لصالح حقيقة أن الصحافة المفترسة لعبت دورا في ذلك في هذه الحالةالدور الحاسم هو اختفاء الأرنب القطبي من تلك المناطق التي لم يخترقها الأرنب الأبيض، ولكنها، بسبب طبيعة الغطاء النباتي، تكون ملائمة لمطاردة الأرانب البرية في الهرولة. وهكذا، فإن فرضية الاستبعاد التنافسي في هذه الحالة، رغم عدم رفضها بالكامل، كان لا بد أن تفسح المجال لفرضية تأخذ في الاعتبار العلاقات بين ثلاثة أنواع: اثنان من المنافسين المحتملين وحيوان مفترس واحد.

التعايش بين الأنواع المتنافسة. نماذج الديناميكيات التي يحددها تركيز الموارد

إذا كانت هناك حالات مثبتة بشكل موثوق للإزاحة التنافسية لأحد الأنواع إلى نوع آخر في الظروف الطبيعيةهناك القليل جدًا، وهناك مناقشات لا نهاية لها حول أهمية المنافسة كعامل يحدد ديناميكيات السكان والمجتمعات، لكن الحقائق العديدة للتعايش بين الأنواع المتشابهة بيئيًا وبالتالي المتنافسة على الأرجح لا تثير الشكوك في حد ذاتها. وبالتالي، فقد ذكرنا بالفعل "مفارقة العوالق" أعلاه، ولكن مع ما لا يقل عن مبرر يمكننا الحديث عن "مفارقة المرج"، لأن عددا من أنواع النباتات العشبية، محدودة بالضوء والرطوبة ونفس مجموعة عناصر التغذية المعدنية ، ينموان جنبًا إلى جنب في مكان واحد، على الرغم من أنهما في علاقة تنافسية.

من حيث المبدأ، يمكن تفسير التعايش بين الأنواع المتنافسة (أي عدم الامتثال لقانون غوز) بالظروف التالية: 1) مجموعات الأنواع المختلفة محدودة بموارد مختلفة؛ 2) يأكل المفترس بشكل تفضيلي المنافس الأقوى؛ 3) تتغير الميزة التنافسية للأنواع اعتمادًا على تقلب الظروف الخارجية (أي أن الإزاحة التنافسية لا تصل إلى النهاية في كل مرة، مما يفسح المجال لفترة مواتية للأنواع التي تم إزاحتها سابقًا)؛ 4) مجموعات الأنواع المختلفة منفصلة فعليًا في الزمكان، وما يبدو للمراقب أنه موطن واحد، من وجهة نظر الكائنات قيد الدراسة، يحتوي على مجموعة كاملة من الموائل المختلفة.

لشرح التعايش بين الأنواع التي تتنافس على عدد محدود من الموارد، من الضروري على الأقل النظر بإيجاز في نموذج ديناميكيات المجموعات السكانية المحدودة في تطورها بمقدار الموارد المتاحة. يعتمد هذا النموذج على الفكرة المذكورة أعلاه حول ما يسمى بتركيز الموارد العتبية ص *،أي الحد الأدنى للتركيز الذي يتم عنده موازنة معدل المواليد تمامًا مع معدل الوفيات (انظر الشكل 44)، ويحافظ السكان على حجم ثابت. من الواضح أنه بالنسبة للأنواع المختلفة التي تعتمد على مورد واحد، قد لا تتطابق قيم التركيزات العتبية، ولكن إذا كان هناك الكثير من الموارد في البيئة، فإن كلا النوعين ينموان مع السرعات القصوى، والأنواع التي تنمو أعدادها بشكل أسرع هي تلك التي لديها فرق أكبر بين معدلات المواليد والوفيات عند تركيز معين (أي القيمة ب – د).ومع ذلك، فمن الواضح أنه في البيئة الطبيعية، مع زيادة عدد الكائنات الحية التي تستهلك موردًا معينًا، ينخفض ​​تركيزه في البيئة، وعندما يصل إلى قيمة عتبة لنوع معين من الكائنات الحية، يبدأ حجم السكان في الانخفاض . نتيجة للتنافس بين نوعين على مورد واحد، يفوز النوع الذي يكون الحد الأدنى لتركيز المورد فيه أقل.

الآن فكر في نموذج يحتوي على مصدرين، تركيزهما في البيئة ص 1و ص 2ارسمها على محورين متعامدين (الشكل 58). في الفضاء الإحداثي لهذه الموارد، نرسم خطًا يتوافق مع قيم التركيز للموارد الأولى والثانية التي يحافظ عندها السكان على حجمهم الثابت ( dN/Ndt = 0). هذا الخط، المسمى الخط المتساوي للنمو الصفري، يتوافق في الواقع مع مجموعات عتبة تركيزات الموارد الأولى والثانية لنوع معين. إذا كانت النقاط المقابلة لتركيزات الموارد المرصودة في البيئة تقع من هذا الخط أقرب إلى أصل الإحداثيات، فإن حجم السكان عند قيم التركيز هذه سينخفض. إذا كانت تقع خارج الخط المتساوي، فسوف ينمو حجم السكان.

لاحظ أن الخط المتساوي المستقيم في الرسم البياني قيد النظر تم رسمه فقط للتبسيط. تتوافق هذه الحالة مع قابلية تبادل الموارد، أي. قدرة نوع ما على البقاء على قيد الحياة بنجاح من خلال استهلاك مورد واحد فقط من الموارد أو الاكتفاء بمزيج منها. في الواقع، يمكن أن يكون الخط المتساوي مقعرًا (تكامل الموارد) في الحالات التي يستهلك فيها الجسم إجماليًا أقل عند التغذية على خليط من المكونات المختلفة مقارنة بالتغذية على كل من هذه المكونات على حدة، ومحدبًا، على سبيل المثال، عندما يكون هناك هو تأثير تآزري المواد السامةتستهلك مع المكونات الغذائية المختلفة. يرجى ملاحظة أنه للحفاظ على عدد ثابت من نوع واحد (الشكل 58، أ)مطلوب الكثير أكثر من الثانيةمورد من الأول، ولكن من نوع مختلف (الشكل 58، ب) يمكن أن يكون مستهلكًا أكثر كفاءة للمورد الثاني، والذي يتطلبه في المقابل أقل من الأول.

دعونا الآن نحاول رسم خط متساوي النمو صفر للنوع الثاني على نفس الرسم البياني. من الواضح أنه إذا كان الخط المتساوي من النوع B يقترب من أصل الإحداثيات من الخط المتساوي من النوع A (الشكل 58، ب)، فإن الفائز في المسابقة سيكون من النوع B، لأنه "سيجلب" تركيز كليهما الموارد لمثل هذا مستوى منخفض، حيث لا يمكن أن توجد مجموعة ثابتة من النوع A. إذا كان الخط المتساوي من النوع B يمر بعيدًا عن أصل الإحداثيات أكثر من الخط المتساوي من النوع A، فسيكون الفائز في المسابقة هو النوع A (الشكل 58، د). إذا تقاطعت الخطوط المتساوية لنوعين، فيمكن للأنواع أن تتعايش عند نسبة معينة من الموارد في البيئة، وفي حالة أخرى، يمكن ملاحظة إزاحة أحد الأنواع إلى نوع آخر. لذلك، على سبيل المثال، في الحالة الموضحة في الشكل. 58، د،عند تركيز عالٍ من المورد الثاني وتركيز منخفض من الأول، يتمتع النوع (أ) بميزة تنافسية، وعند تركيز عالٍ من المورد الأول وتركيز منخفض من الثاني، يتمتع النوع (ب) بميزة تنافسية.

المثال الذي تمت مناقشته أعلاه يتوافق مع الموارد التي كانت قابلة للاستبدال تمامًا. ومع ذلك، بالنسبة لمعظم الكائنات الحية هناك عدد من الموارد التي لا يمكن تعويضها. لذلك، على سبيل المثال، بغض النظر عن مدى جودة تزويد النبات بالنيتروجين، فلن يتمكن من النمو والتطور إذا لم يكن هناك فوسفور في وسطه المغذي. في المحاور الإحداثية لموردين، سيتم تصوير الخط المتساوي للنمو السكاني الصفري، المحدود بهذين المصدرين، بخط منحني بزاوية قائمة، أي بحيث يتبين أنه يتكون من فرعين متوازيين لمحوري الرسم البياني (الشكل 59، أ).يتوافق موضع كل فرع مع عتبة تركيز المورد الأول أو الثاني. إذا تنافس نوعان على موردين لا يمكن تعويضهما، فكما هو الحال في الموارد القابلة للتبديل، من الممكن أن تكون هناك خيارات مختلفة لموقع خطوط النمو الصفرية لهذه الأنواع بالنسبة لبعضها البعض. من الواضح أنه في الحالة الموضحة في الشكل. 59, ب،الفائز سيكون من النوع A، وفي النوع الموضح في الشكل. 59، ب - عرض ب. عند عبور الخطوط المتساوية (الشكل 59، ز) يمكن تحقيق التعايش بين كلا النوعين، حيث أن الموارد المختلفة محدودة لكل منهما.

هناك أيضًا تأكيد تجريبي للحالة الأخيرة. وهكذا فإن ديفيد تيلمان (Tilman, 1982) الذي قدم مساهمة كبيرة في تطوير الأفكار الحديثة حول التنافس على الموارد. أجرى سلسلة من التجارب على نوعين من الدياتومات العوالق أستريونيللا فورموساو سيكلوتيلا مينيجينياواستنادًا إلى البيانات التي تم الحصول عليها، تم إنشاء خطوط تساوي النمو الصفري لهم اعتمادًا على تركيز اثنين من الموارد التي لا يمكن تعويضها - الفوسفور والسيليكون (الشكل 60).

وفي إطار هذا النموذج، من السهل نسبيًا تفسير التعايش بين الأنواع المختلفة إذا كانت محدودة بموارد مختلفة. ومع ذلك، فإن مفهوم "الموارد المختلفة" يحتاج إلى توضيح. لذلك، ربما يتفق الجميع على أن الأنواع المختلفة من النباتات للحيوانات المفترسة يمكن اعتبارها موارد مختلفة. لسبب أقل إلى حد ما، ولكن على ما يبدو، يمكننا أن نقول أيضًا أنه يمكن تفسير الأجزاء المختلفة من نفس النبات على أنها موارد مختلفة. ومع ذلك، فإن كمية العناصر الغذائية المعدنية التي تحتاجها النباتات إلى جانب الضوء والرطوبة محدودة للغاية. وعلى أية حال، فهو أقل بكثير من عدد أنواع الطحالب العوالق التي تعيش ضمن كمية صغيرة من الماء (تذكر "مفارقة العوالق")، أو عدد أنواع النباتات العشبية التي تنمو في مرج واحد. قام د. تيلمان (1982) بمحاولة لشرح التعايش بين العديد من الأنواع التي تتنافس على عدد صغير من الموارد المشتركة. لتوضيح جوهر منطقه، من الضروري إدخال بعض التعقيدات في النموذج الموصوف أعلاه.

لنبدأ بحقيقة أن جميع الحجج السابقة كانت مبنية على افتراض التركيز المستقر للموارد. ومع ذلك، فمن الواضح أن الموارد، في الواقع، مثل السكان الذين يستهلكونها، هي في ديناميات ثابتة، أو، على أي حال، في حالة توازن ديناميكي، حيث يتم موازنة استهلاك المورد من خلال تدفقه إلى البيئة. إذا تخيلنا أنه يمكن إزالة المستهلكين من البيئة، فمن الواضح أنه سيتم إنشاء بعض التركيزات الأعلى للموارد المحدودة فيها. اقترح د. تيلمان تسمية النقطة المقابلة لتركيز الموارد في غياب الاستهلاك بنقطة العرض. في الواقع، لقد استخدمنا هذا المفهوم ضمنيًا بالفعل عندما ناقشنا النماذج الموضحة في الشكل. 58-59، وتحدث عن تركيز أو آخر للموارد التي لوحظت في البيئة. في التين. 61 في مساحة موردين لا يمكن تعويضهما، يتم رسم نقطة الإمداد (إحداثياتها س1، س2) ونمو صفري معزول لنوع واحد. في كل نقطة تقع على خط متساوي معين، يكون معدل المواليد، بحكم التعريف، مساويًا لمعدل الوفيات، لكن هذا لا يعني أن النسبة في استهلاك اثنين من الموارد تساوي بالضرورة نسبتهما عند دخول البيئة. من كل نقطة يمكننا رسم متجه الاستهلاك مع، مما يوضح الاتجاه الذي يميل فيه السكان إلى تغيير تركيز العتبة وناقل العرض ش،موجهة إلى نقطة العرض وإظهار نسبة الموارد التي سيتم إنشاؤها في البيئة مع بعض الضعف في استهلاكها من قبل مجموعة سكانية معينة. يمكن توجيه متجه الاستهلاك ومتجه العرض في اتجاهين متعاكسين تمامًا (بزاوية 180 درجة): في هذه الحالة، ستسمى النقطة المقابلة على الخط المتساوي نقطة توازن الموارد (نقطة هفي التين. 61). وفي نقاط أخرى من الخط المتساوي، قد يكون متجه الاستهلاك ومتجه العرض بزاوية أقل من 180 درجة: مثل هذه النسبة من الموارد ستكون غير متوازنة.

أرز. 61. الخط المتساوي للنمو السكاني الصفري في إحداثيات الموارد التي لا يمكن تعويضها (وفقًا لتيلمان ، 1982)

أرز. 62. الأيزوكلينات من نوعين، محدودة بمصدرين لا يمكن الاستغناء عنهما: C A وC B - ناقلات الاستهلاك (وفقًا لتيلمان، 1982)

أرز. 63. الأيزوكلينات من أربعة أنواع (أ، ب، ج، د)، محدودة بمصدرين. وتبين كل دائرة تباينا معينا في النسبة الكمية لهذه الموارد في البيئة (حسب تيلمان، 1982).

في حالة تقاطع الخطوط المتساوية لنوعين يتنافسان على موردين مستقلين، فإن نقطة توازن المورد هي بالضبط نقطة تقاطع الخطوط المتساوية. في التين. ويبين الشكل 62 متجهات الاستهلاك (ومتجهات العرض المستمر الخاصة بها) المنبثقة من نقطة التوازن. إن التعايش بين الأنواع في هذه الحالة مستقر، لأن كل نوع من الأنواع المتنافسة يستهلك إلى حد أكبر الموارد التي تحد بقوة أكبر من نمو سكانها. على وجه الخصوص، في الشكل. 62 النوع أ يستهلك المزيد من المورد الثاني، والنوع ب يستهلك المزيد من المورد الأول. وإذا انعكس الوضع، فإن التعايش بين الأنواع سيكون غير مستقر. إذا رجعنا إلى الرسم البياني الموضح في الشكل. 62، حيث تشير الأرقام إلى مناطق فردية محدودة بالخطوط المتساوية والمتجهات، ثم في المنطقة 1 لا يمكن أن يتواجد النوع A ولا النوع B في المنطقة 2 يمكن لـ A أن يوجد، لكن B لا يمكن أن يوجد؛ والمناطق 6 ويلاحظ الوضع المعاكس - يمكن أن يوجد B، لكن A لا يمكن أن يوجد؛ في المنطقة 4 كلا النوعين يتعايشان بنجاح؛ في المنطقة 3 أيزيح بشكل تنافسي B، وفي المنطقة 5 B يزيح بشكل تنافسي A.

بدلاً من وجود نوعين في مساحة موردين، يمكننا تصوير الخطوط المتساوية لعدد من الأنواع، ومن نقاط تقاطع هذه الخطوط المتساوية، رسم متجهات العرض التي تحد من المناطق التي يمكن فيها التعايش بين كل زوج من الأنواع (الشكل . 63). قد يعيش نوع واحد أو نوعان أو لا شيء في نقاط مختلفة في هذا الفضاء. بمعنى آخر، مع نسبة كمية محددة بدقة لموردين في كل حالة محددة، يتم التقيد الصارم بمبدأ الاستبعاد التنافسي: لا يتجاوز عدد الأنواع المتعايشة عدد الموارد المحدودة. ولكن إذا انتقلنا من النموذج المثالي إلى الطبيعة، فسنجد أنه حتى النقاط المتقاربة في أي مساحة حقيقية لأي موطن (سواء الأرضي أو المائي) تختلف بشدة في النسبة الكمية للموارد المحدودة. بالإضافة إلى ذلك، فإن النسبة المحددة لأي نقطة يمكن أن تختلف بشكل كبير مع مرور الوقت. على سبيل المثال، أظهرت دراسة مفصلة للغاية أجراها د. ثيلمان حول توزيع محتوى النيتروجين في تربة قطعة أرض مساحتها 12x12 م تباينًا بنسبة 42%، كما وصل التباين في محتوى المغنيسيوم في نفس قطعة الأرض إلى 100%. التباين الزماني المكاني في توفير الموارد للبيئة في الشكل 1. يمكن تصوير 63 على شكل دائرة بقطر معين. وكما يتبين من الرسم البياني، إذا تم وضع هذه الدائرة في منطقة ذات تركيزات عالية، فلا يمكن أن يتعايش أكثر من نوعين مع مثل هذه الاختلافات، ولكن إذا تم وضع هذه الدائرة نفسها في منطقة ذات قيم منخفضة، ومن ثم يمكنها تغطية مساحة التعايش بين عدد من الأنواع في وقت واحد. بمعنى آخر، عند التركيزات المنخفضة جدًا للموارد المحدودة، فإن حتى تباينها الطفيف جدًا من نقطة في الفضاء إلى أخرى أو من نقطة زمنية إلى أخرى يكفي لضمان الإمكانية الحقيقية للتعايش بين عدد كبير من الأنواع في وقت واحد ( على أية حال، أكثر بكثير من عدد الموارد المحدودة ). ويترتب على ذلك استنتاج آخر مثير للاهتمام: عندما نثري البيئة بالموارد، يمكننا أن نتوقع انخفاضًا في تنوع الأنواع. وقد لوحظ بالفعل مثل هذا الانخفاض في عدد الأنواع وزيادة الهيمنة العددية لبعض الأنواع في البيئة المائية (ظاهرة التخثث) وفي البيئة الأرضية (استنزاف تكوين الأنواع في المروج على المدى الطويل التخصيب).

خاتمة

في الطبيعة، أي تجمع لنوع من الكائنات الحية يدخل في شبكة علاقات مع مجموعات من الأنواع الأخرى: العلاقات مثل المفترس – الفريسة (أو المورد – المستهلك) والعلاقات التنافسية هي من أهم العلاقات في حياة أي كائن حي و في نفس الوقت واحدة من أكثر الدراسات. مع زيادة عدد الفرائس، يتم ملاحظة كل من رد الفعل الوظيفي للمفترس (أي زيادة في عدد الفرائس التي يستهلكها فرد واحد من المفترس في وحدة زمنية) ورد الفعل العددي (أي زيادة في حجم السكان) من المفترس). نظرًا لقدرة الحيوانات المفترسة على التفاعل وظيفيًا وعدديًا، فإن ضغطها على مجموعة الفرائس يعمل كعامل يعتمد على الكثافة وبالتالي له تأثير تنظيمي.

وفقًا للنظرية التي طورها علماء الرياضيات، من المرجح أن يُظهر نظام المجموعات المترابطة من الحيوانات المفترسة والفريسة نظامًا تذبذبيًا، ولكن حتى في الظروف المختبرية، يكون من الصعب جدًا الحصول على تذبذبات مستقرة بين المفترس والفريسة. في الحالات التي ينجح فيها ذلك، يقوم الباحثون، كقاعدة عامة، بتحديد كمية الطعام للفريسة أو إنشاء موطن غير متجانس معقد يمكن أن تهاجر فيه الفريسة والمفترس، ويكون معدل تشتت الفريسة أكبر إلى حد ما من معدل من تشتت المفترس. في الظروف الطبيعية، عادة ما نرى فقط ما يلي من أعداد الحيوانات المفترسة بعد تقلبات الفريسة، والتي تحددها عوامل أخرى لا تتعلق بشكل مباشر بتأثير حيوان مفترس معين.

دائمًا ما يكون تطور المفترس وتطور الفريسة مترابطين بشكل وثيق. إحدى الطرق الممكنة في التطور لحماية الفريسة من ضغط الحيوانات المفترسة هي زيادة معدل المواليد (تعويض الزيادة المقابلة في معدل الوفيات من الحيوانات المفترسة). طرق أخرى ممكنة: هذه استراتيجية لتجنب المواجهات مع حيوان مفترس أو استراتيجية لتطوير وسائل مورفولوجية وفسيولوجية وكيميائية حيوية للحماية منه. ترتبط كلتا الاستراتيجيتين، اللتين تهدفان إلى تقليل معدل الوفيات من الحيوانات المفترسة بشكل مباشر، بنفقات معينة على الفريسة، مما يؤدي في النهاية إلى انخفاض معدل المواليد. يهدف تطور المفترس إلى زيادة معدل ولادته و (أو) تقليل معدل الوفيات، والذي يرتبط دائمًا تقريبًا بزيادة كفاءة استخدام الفريسة.

تنشأ العلاقات التنافسية بين مجموعات الأنواع المختلفة عندما تكون في حاجة ماسة إلى مورد واحد متوفر بكميات غير كافية. يمكن أن تستمر المنافسة عن طريق نوع الاستغلال، أي الاستخدام البسيط لمورد نادر، أو عن طريق نوع التدخل، حيث يتدخل أفراد من نوع ما مع أفراد من نوع آخر في استخدام الموارد المشتركة.

هناك تقليد طويل في علم البيئة في الدراسة النظرية للمنافسة. وفقًا لنموذج فولتيرا-لوتكا الرياضي، الذي تم تطويره وتأكيده تجريبيًا بواسطة G. F. Gause، كقاعدة عامة، لا يمكن لنوعين يتنافسان على مورد واحد أن يتعايشا بثبات في بيئة متجانسة، ويتم تحديد نتيجة المنافسة من خلال نسبة الشدة ضبط النفس لكل السكان والقيود المتبادلة. وقد شهدت هذه القاعدة، المعروفة أيضًا باسم قانون غوز، أو مبدأ الاستبعاد التنافسي، تطورًا معينًا نتيجة للدراسة المكثفة التي أجراها المنظرون والمجربون. وينص في صيغته الحديثة على أن عدد الأنواع التي تتعايش إلى أجل غير مسمى في ظروف ثابتةموطن متجانس، لا يمكن أن يتجاوز عدد العوامل المعتمدة على الكثافة التي تحد من تطور سكانها.

يستمر قانون غوز في الاحتفاظ بالقيمة الإرشادية لعلماء الطبيعة الذين يدرسون المنافسة في الطبيعة. إن الحصول على دليل مباشر على أهمية دور المنافسة بين الأنواع في الطبيعة أصعب بما لا يقاس مما هو عليه في المختبر. لذلك، كقاعدة عامة، يتم الحكم على أهمية المنافسة كعامل يحدد ديناميكيات وتوزيع المجموعات الطبيعية من خلال مجمل الأدلة غير المباشرة.

في بعض الحالات، من الواضح أن عدد الأنواع المتعايشة التي تتنافس على الموارد المشتركة التي تحد من تطورها أكبر من عدد هذه الموارد (على سبيل المثال يمكن أن يكون مجتمع من الطحالب العوالق أو مجتمع من نباتات المروج)، وهو ما يتعارض مع قانون جوس. ومع ذلك، تمت إزالة هذا التناقض من خلال نظرية تأخذ في الاعتبار التباين المكاني والزماني في توفير الموارد المحدودة للأنواع المتنافسة.

في اللغة الروسية، تم ذكر كلمة "علم البيئة" لأول مرة، على ما يبدو، في ملخص موجز لكتاب "التشكل العام" للكاتب إ. هيجل، وهو كتاب صغير نُشر عام 1868 تحت رئاسة تحرير آي. آي. ميتشنيكوف.

لكننا الآن بدأنا ندرك أنه ربما لا جدوى من السعي لتطوير البيئة والبيولوجيا بشكل عام على غرار الفيزياء. من الممكن أن تكون بيولوجيا المستقبل أقرب إلى العلوم الإنسانية. على أية حال، فإن "القدرة على التكيف" - وهي أحد المفاهيم المركزية في الداروينية (وهذه هي النظرية التطورية البيئية العامة الوحيدة حتى الآن) - تنتمي إلى مجال المعلومات الدلالية (زارينكوف، 1984).

أغنى مجموعة من الكائنات الحية على وجه الأرض من حيث عدد الأنواع هي الحشرات. هناك أنواع من الحشرات أكثر بكثير من جميع الأنواع الحيوانية والنباتية الأخرى مجتمعة. ولا يزال العدد الإجمالي لها غير معروف، حيث لم يتم وصف معظم أنواع الحشرات التي تعيش في المناطق الاستوائية بعد. كان يُعتقد حتى وقت قريب أن هناك 3-5 ملايين نوع من الحشرات، لكن ظهرت في السنوات الأخيرة بيانات (مايو 1988) تشير إلى ضرورة زيادة هذا الرقم، ربما بمقدار كبير، أي عدد أنواع الحشرات. على الأرض ما لا يقل عن 30 مليون نسمة، وكان أساس إعادة التقييم هذا، على وجه الخصوص، نتائج مسح تيجان الأشجار الاستوائية. وبذلك، وباستخدام تقنية التبخير لطرد الحشرات من التيجان، أمكن إظهار ذلك على 19 عينة. نوع واحد من الأشجار الاستوائية دائمة الخضرة جوهيا سيمانيفي بنما، كان هناك 1100 نوع من الخنافس وحدها.

التعريف المحدد، كما يشير المؤلف، هو تعريف معدّل قليلاً لعلم البيئة اقترحه الباحث الأسترالي ج. أندروارثا (أندروارثا. 1961)، والذي انطلق بدوره من أفكار تم تطويرها في العشرينات. إلتون (1934؛ إلتون، 1927).

حالة مماثلةومع ذلك، فقد لوحظ أيضًا في الفيزياء. وكما لاحظ فايسكوبف (1977)، فإن التقدم الذي حققه هذا العلم في العصر الحديث يرتبط بالتخلي عن محاولات إثبات الحقيقة الكاملة دفعة واحدة وتفسير الكون بأكمله. بدلا من وضع القضايا العامةوالحصول على إجابات محددة، بدأ العلماء في طرح أسئلة أكثر تحديدًا، ولكن من المدهش أنهم تلقوا إجابات أكثر عمومية.

دعونا نلاحظ أن عبارة "مثالية بما فيه الكفاية" أو "متكيفة بشكل كاف" لا تعني على الإطلاق أن هذا النوع قد تم تكييفه بأفضل طريقة ممكنة، ولا يوجد مجال لمزيد من التحسين. كما لا يترتب على ما سبق أن كل نوع يعيش في الطبيعة في ظل الظروف المثلى. غالبًا ما يحدث أن يتم إزاحة نوع ما من المناطق المثالية (وفقًا للظروف غير الحيوية) في نطاقه المحتمل من قبل المنافسين أو الحيوانات المفترسة. ويكفي الإشارة على الأقل إلى المثال أعلاه مع نبتة سانت جون، والتي تتعرض لضغط قوي من أكلة الأوراق كريسولينا.

في الأدبيات الناطقة باللغة الإنجليزية المخصصة للجوانب التطورية للبيئة، كثيرًا ما يتم الاستشهاد بالمثل الإنجليزي "جاك لجميع المهن ليس سيدًا على أحد"، والذي يمكن ترجمته تقريبًا إلى اللغة الروسية على النحو التالي: "من يتعهد بفعل أي شيء" العمل لا يفعل أيًا منهم بشكل جيد." "

لاحظ علماء التصنيف (سكفورتسوف، 1988) أن بعض أسماء الفئات التصنيفية هي أسماء علم وليست أسماء شائعة. على سبيل المثال، عندما نقول "فئة أحاديات الفلقة" أو "فئة الزواحف"، فإننا نتخيل أولاً أحاديات الفلقة والزواحف، وليس "فئة بشكل عام" - وهي وحدة تقليدية من علماء التصنيف الذين اتفقوا على أن الطبقات مقسمة إلى أوامر و مجتمعة في أنواع.

بين العلماء المحليين، تم الدفاع عن وجهة النظر هذه من قبل S. S. Schwartz (1969). هناك رأي مماثل حاليًا من قبل A. V. Yablokov (1987)، الذي يعرّف السكان في كتابه "علم الأحياء السكاني" بأنه "... مجموعة صغيرة من الأفراد الذين يتكاثرون ذاتيًا من نفس النوع، ويسكنون مساحة معينة لفترة تطورية طويلة" الوقت، وتشكيل نظام وراثي مستقل وتشكيل الفضاء البيئي الخاص به” (ص 150). شرح تعريفه، A. V. يؤكد Yablokov أن "... السكان هم دائما مجموعة كبيرة إلى حد ما من الأفراد، معزولين للغاية عن مجموعات أخرى مماثلة من الأفراد على عدد كبير من الأجيال" (ص 151).

يُطلق على المستنسخات عادةً مجموعات من الأفراد المنحدرين من شكل أسلاف واحد من خلال التكاثر الخضري أو التوالد العذري، وبالتالي فهم أقرباء جدًا. غالبًا ما يستخدم علماء البيئة مستنسخات من الطحالب والأوالي والدوارات والكائنات الحية الأخرى في تجاربهم.

غالبًا ما يتم الالتزام بوجهة النظر هذه بشكل صارم من قبل علماء النبات. وبدلاً من مصطلح "السكان"، يفضلون استخدام مصطلح "التجمع السكاني المشترك"، وبالتالي التأكيد على أنها ليست مجرد مجموعة من النباتات من نوع معين، ولكنها مجموعة مدرجة في تعداد سكاني محدد (= مجتمع).

N. P. نوموف في الستينيات. دافع باستمرار عن التعريف "الناعم" للسكان، مؤكدا بحق على أن الجدل نفسه حول إمكانية أو استحالة اعتبار مجموعة معينة من السكان هو موضوعي بطبيعته، لأنه يعكس البنية الهرمية الطبيعية للسكان. في رأينا، يعتقد N. P. Naumov (1965، ص 626) أن الديناميات السكانية هي "ظاهرة تتكشف ليس فقط في الوقت المناسب، ولكن أيضًا في المكان".

يعد تقدير إجمالي حجم السكان أمرًا مهمًا بشكل خاص بالنسبة لأنواع الحيوانات والنباتات المهددة بالانقراض والمدرجة في الكتاب الأحمر. إن مسألة الحد الأدنى المسموح به لحجم هؤلاء السكان تكتسب الآن طبيعة عملية بحتة.

يوصي الخبراء الذين يدرسون منهجية تقييم التوزيع المكاني باستخدام المؤشر σ 2 / تفقط في الحالات التي، مع زيادة المتوسط ​​(الذي يتم تحقيقه باستخدام مساحات أكبر)، ينمو التشتت وفقًا لقانون خطي. وفي حالات أخرى، يتم استخدام مؤشرات أخرى للتجميع المكاني (Romanovsky, 1979).

نؤكد أننا نعني في هذا المثال الكتلة الجافة من الطعام (الكتلة الرطبة يمكن أن تكون أكبر بعشر مرات). جميع الأرقام مستعارة من العمل العام لـ B. D. Abaturov وV. N. Lopatin (1987).

المنافسة هي تفاعل تؤثر فيه مجموعتان من السكان أو فردان، في الصراع من أجل الظروف الضرورية للحياة، على بعضهما البعض بشكل سلبي، أي. قمع بعضها البعض بشكل متبادل. إذا كان المتنافسون ينتمون إلى نفس النوع، تسمى العلاقة منافسة بين الأنواع، وإذا كانوا ينتمون إلى أنواع مختلفة، تسمى العلاقة بين الأنواع.

المنافسة بين الأنواع هي أي تفاعل بين مجموعتين أو أكثر من السكان يؤثر سلبًا على نموهم وبقائهم. بغض النظر عما إذا كانت المنافسة بين الأنواع مبنية على استخدام نفس الموارد، أو التفاعلات الكيميائية أو التفاعلات اللفائفية بين الأنواع، أو الافتراس، فإنها يمكن أن تؤدي إما إلى التكيف المتبادل بين الأنواع أو إلى إزاحة نوع واحد بواسطة نوع آخر.

يمكن لأفراد المجموعات السكانية المختلفة أن يتنافسوا مع بعضهم البعض على الموارد الحيوية (الماء والغذاء والضوء) والفضاء. تحدث المنافسة بين الأنواع عندما يكون المورد محدودًا وتكون للأنواع احتياجات متشابهة، على سبيل المثال، استخدام نفس الطعام. إذا كان المورد متوفرًا بكثرة، فلن تنشأ المنافسة حتى بين الأنواع ذات الاحتياجات المتشابهة جدًا.
كما أشار داروين إلى أن المنافسين هم الجراد والثدييات العاشبة، إذ تتغذى جميعها على النباتات العشبية. في محمية Belovezhskaya Pushcha الطبيعية، أكلت الغزلان أوراق الأشجار، واقفة على رجليها الخلفيتين للقيام بذلك. ومن خلال القيام بذلك، أجبروا البيسون على المجاعة، حيث تناولوا الطعام الذي يحتاجونه. هناك علاقة تنافسية بين ثعلب الماء وحيوان المنك، حيث يتغذىان على نفس النوع من الطعام. هناك حالات يقوم فيها ثعالب الماء بطرد المنك من البركة التي يصطاد فيها.
في العلاقات التنافسية بين الأنواع النباتية، بهم أنظمة الجذرغالبًا ما تلعب دورًا أكبر من الأجزاء الموجودة فوق سطح الأرض. في هذه الحالة، يمكن تنفيذ اضطهاد نوع واحد من قبل نوع آخر بطرق مختلفة. في حالة واحدة، تتم إزالة المعادن الأساسية ورطوبة التربة. وهذا يعبر في المقام الأول عن التأثير السلبي للجميع الأعشاب. وفي حالة أخرى، يمكن أن تمنع إفرازات نظام جذر أحد الأنواع نمو نوع آخر، كما تغير التركيب الكيميائي للتربة. وبالتالي، فإن إفرازات جذور عشبة القمح الزاحفة والقمح لها تأثير محبط على شتلات الصنوبر والسنط الأصفر.
يمكن أن تكون أشكال التفاعل التنافسي مختلفة تمامًا: بدءًا من الصراع الجسدي المباشر بين الأفراد من مختلف الأنواع وحتى التعايش السلمي بينهم. ومن أمثلة التأثير الفعال للمتنافسين على بعضهم البعض، قمع الأشجار بطيئة النمو بواسطة الأشجار سريعة النمو في المزروعات المختلطة، وقمع نمو البكتيريا بواسطة الفطريات عن طريق إنتاج المضادات الحيوية.
تؤدي المنافسة بين الأنواع إلى زيادة الاختلافات البيئية بين الأنواع المتنافسة، أي إلى تحديد المنافذ البيئية. يُفهم المكان البيئي على أنه موقع النوع الذي يشغله في المجتمع، ومعقد علاقاته مع الأنواع الأخرى والظروف البيئية. ينبغي التمييز بين مفهوم "المكانة البيئية" ومفهوم "الموئل". في الحالة الأخيرة نحن نتحدث عنحول الجزء من الفضاء الذي تعيش فيه الأنواع، هناك الشروط اللازمةلوجوده. لا يتم تحديد المكانة البيئية للأنواع فقط من خلال الظروف البيئية. إنه يميز أسلوب حياته بأكمله. وفقًا للتعبير المجازي لعالم البيئة الأمريكي يو أودوم، فإن الموطن هو "عنوان" نوع ما، والمكان البيئي هو "مهنته".
في مجتمع متعدد الأنواع، تشغل الأنواع التي تعيش معًا بيئات بيئية مختلفة، أي أنها متخصصة في استخدام الموارد الرئيسية للموئل. ومع ذلك، مع وجود موارد إضافية، من الممكن تداخل المجالات البيئية، مما يساعد على زيادة استدامة المجتمعات الطبيعية. وعندما يخرج أحد الأنواع من المجتمع، فإن الأنواع الأخرى تأخذ دورها. على سبيل المثال، إذا استقر السمور في الغابات الصنوبرية في سيبيريا بدلاً من السمور الذي يعيش هناك، فسوف يحتفظ المجتمع بميزاته الرئيسية، لأن ممثلي هذين النوعين هم من الحيوانات المفترسة النهمة. تتغذى على القوارض الصغيرة والطيور والمكسرات والتوت والحشرات، وتحصل على غذائها من الأرض والأشجار.
المنافسة بين الأنواع هي أي تفاعل بين مجموعتين أو أكثر من السكان يؤثر سلبًا على نموهم وبقائهم. وبغض النظر عما يكمن وراء المنافسة بين الأنواع - استخدام نفس الموارد، أو التفاعلات الكيميائية أو الأليلوباثية بين الأنواع، أو الافتراس - فمن الممكن أن يؤدي إما إلى التكيف المتبادل بين الأنواع أو إلى إزاحة نوع واحد بواسطة نوع آخر.
تحدث المنافسة بين الأنواع بسرعة كبيرة إذا كانت الأنواع تحتاج إلى ظروف مماثلة وتنتمي إلى نفس الجنس. الجرذ الرمادي والأسود نوعان مختلفان من نفس الجنس. وفي المستوطنات البشرية في أوروبا، حل الفأر الرمادي محل الفأر الأسود بالكامل، والذي يوجد الآن في مناطق الغابات والصحاري. الجرذ الرمادي أكبر، ويسبح بشكل أفضل، والأهم من ذلك، أكثر عدوانية، وبالتالي يفوز في المعارك مع الأسود. أدى الانتشار السريع لمرض القلاع الصاروخي في أجزاء من اسكتلندا إلى انخفاض أعداد نوع آخر، وهو مرض القلاع المغرد. وفي أستراليا، يحل النحل الشائع، الذي تم جلبه من أوروبا، محل النحل المحلي الصغير، الذي لا يملك لدغة.
في الغابة، تحت حماية الأنواع المحبة للضوء - الصنوبر، البتولا، الحور الرجراج - في البداية تتطور شتلات التنوب بشكل جيد، والتي تتجمد في الأماكن المفتوحة، ولكن بعد ذلك، مع إغلاق تيجان أشجار التنوب الصغيرة، شتلات المحبة للحرارة الأنواع تموت.
هناك نوعان من الانهيارات الأرضية الصخرية يمكن أن يكونا بمثابة توضيح لعواقب المنافسة بين الأنواع بين الأنواع ذات الصلة الوثيقة. وفي الأماكن التي تتداخل فيها نطاقات هذه الأنواع، أي: تعيش الطيور من كلا النوعين في نفس المنطقة، ويختلف طول مناقيرها وطريقة حصولها على الطعام بشكل كبير. في مناطق الموائل غير المتداخلة لخازنات البندق، لم يتم العثور على اختلافات في طول المنقار وطريقة الحصول على الغذاء. وبالتالي، فإن المنافسة بين الأنواع تؤدي إلى الانفصال البيئي والمورفولوجي للأنواع.

لقد أثبتت العديد من الدراسات أن الكائنات الحية ذات الصلة الوثيقة التي تعيش أسلوب حياة مماثل لا تعيش في نفس الأماكن، وإذا كانت تشغل نفس المنطقة، فإنها تستهلك أطعمة مختلفة، أو تنشط في أوقات مختلفة، أو لها بعض الخصائص الأخرى، التي تسمح لك باحتلالها. منافذ مختلفة. في الطبيعة، لا يوجد نوعان يمكن أن يشغلا نفس المكان بالضبط. ومع ذلك، فإن بعض الأنواع ذات الصلة الوثيقة غالبًا ما تكون متشابهة إلى درجة أنها تتطلب نفس الطعام تقريبًا. ويمكن أيضًا ملاحظة المنافسة الشرسة في الحالات التي تتداخل فيها المجالات المتخصصة جزئيًا. غالبًا ما يشغل نوع واحد مكانًا محددًا.

عالم الحياة البرية متنوع بشكل مثير للدهشة. ويمكن قول الشيء نفسه عن العلاقات بين جميع الأنواع التي تعيش على هذا الكوكب. مثل البشر، يمكن للحيوانات أن تستغل أو تتداخل مع بعضها البعض أو لا تتفاعل مع بعضها البعض على الإطلاق. أمثلة المنافسة في الطبيعة شائعة جدًا و ظاهرة طبيعية. أي منهم هو الأكثر لفتا وإثارة للاهتمام؟

أمثلة على العلاقات التنافسية في الطبيعة

لقد كان من الصعب دائمًا إظهار المنافسة بين الأنواع في الميدان، وبالتالي يمكن ملاحظة القليل من الأمثلة الملموسة. إن مجرد استخدام نوعين لنفس المورد لا يعني أنهما يتنافسان. ببساطة ليست هناك حاجة للحيوانات للدخول في قتال حيث يكون كل ما تحتاجه للبقاء متاحًا بكميات غير محدودة. ويمكن العثور على أمثلة مماثلة في النظم الطبيعية.

لكي نقول إن الأنواع تتنافس، يجب أن تحتل نفس النظام البيئي وتتقاسم موردًا مشتركًا، ونتيجة لذلك يجب أن يؤدي ذلك إلى انخفاض عدد إحدى المجموعات أو حتى تدميرها بالكامل أو طردها. من الأسهل بشكل عام إظهار المنافسة على التدخل. يحدث هذا عندما يتداخل أحد الأنواع بشكل مباشر مع وصول نوع آخر إلى مورد محدود، مما يؤدي إلى انخفاض معدل البقاء على قيد الحياة.

أحد الأمثلة على المنافسة بين الكائنات الحية في الطبيعة هو النملة الأرجنتينية. وطنه هو أمريكا الجنوبية، وهو أحد أسوأ أنواع النمل الغازية في العالم بأكمله. عندما تجد مستعمرة مصدرًا للغذاء، فإنها تدافع عنه جسديًا وكيميائيًا، مما يمنع النمل الأصلي من الوصول إلى المورد الغذائي. غالبًا ما يهاجمون ويهجرون المستعمرات الأخرى لزملائهم في المنطقة. وهذا يؤدي إلى انخفاض في أعداد النمل. نظرًا لأنها تتفاعل جسديًا مع مستعمرات النمل الأخرى، فهذا مثال كلاسيكي على المنافسة بين الأنواع في الطبيعة.

منافسة غير مرئية

من الأصعب بكثير اكتشاف أمثلة على المنافسة في الطبيعة في الحيوانات التي لا تتفاعل بشكل مباشر مع بعضها البعض. تأكل السلاحف فقط الشجيرات التي يمكنها الوصول إليها عن طريق رفع أعناقها. تأكل الماعز أيضًا الشجيرات، ولكن لديها خيارًا أوسع من السلاحف. ونتيجة لذلك، يحصل هؤلاء على كمية أقل من النباتات التي يحتاجونها للبقاء على قيد الحياة والازدهار. يثبت هذا المثال للمنافسة بين الأنواع في الطبيعة حقيقة أن بعض الحيوانات يمكنها تقليل أعداد حيوانات أخرى حتى بدون تفاعل جسدي مباشر.

الاستغلال والتدخل (التدخل)

تحدث المنافسة بين الأنواع عندما تتنافس أنواع مختلفة من الأنواع في النظام البيئي على نفس الموارد: الغذاء والمأوى والضوء والماء والاحتياجات الأساسية الأخرى. مثل هذه السيطرة يمكن أن تقلل من أعداد نوع معين؛ علاوة على ذلك، فإن الزيادة في أعداد المنافسين تميل أيضًا إلى الحد من نمو نوع معين. وهكذا يمكن أن تحدث المنافسة بطريقتين على مستوى الكائنات الحية الفردية، وهما: المنافسة الاستغلالية، والمنافسة التدخلية.

تتضمن أمثلة المنافسة ذات الطبيعة من النوع الأول في كثير من الأحيان منافسة غير مرئية على الموارد المحدودة. نتيجة استخدامها نوع معينيصبحون غير كافيين للآخرين. التدخل أو التدخل يعني التفاعل المباشر للحصول على الموارد.

من أمثلة المنافسة بين الأنواع في الطبيعة، وكذلك المنافسة بين الأنواع، الصراع بين الحيوانات المفترسة على الفريسة. وهكذا يمكن أن تنشأ مواجهة عنيفة داخل النوع الواحد (بين نمرين) وبين عدة أنواع (بين الأسد والضبع).

الآثار المحتملة

• ونتيجة لذلك، قد تكون هناك قيود في أحجام السكان، فضلا عن التغيرات في المجتمعات وتطور الأنواع.
• ووفقا لمبدأ الاستبعاد التنافسي، لا يمكن لنوعين يستخدمان نفس الموارد المحدودة بنفس الطريقة وفي نفس المساحة أن يتواجدا معًا.
• على الرغم من أن الانقراض المحلي نادر مقارنة بالاستبعاد التنافسي والتمايز المتخصص، إلا أنه يحدث أيضًا.

أمثلة على العلاقات التنافسية

في غابة كثيفة، قد تحدث منافسة بين الأنواع بين النباتات الشبيهة بالأشجار. هذا يرجع إلى حقيقة أنه عندما يكون هناك الأنواع المختلطةالأشجار، قد يكون لدى بعضها إمكانية الوصول إلى الموارد بشكل أسهل من غيرها. على سبيل المثال، الأشجار الأطول قادرة على امتصاص المزيد من ضوء الشمس، مما يجعلها أقل توفرًا لأنواع الأشجار الأقصر.

تعد الحيوانات البرية مثل الأسود والنمور أيضًا من الأمثلة الرئيسية على المنافسة في الطبيعة. يصطادون نفس الفريسة، مما قد يسبب نقصًا في توفر الغذاء لأحدهم. بالإضافة إلى ذلك، تتنافس الضباع المرقطة مع الأسد الأفريقي على الغذاء. ويحدث الشيء نفسه مع الدببة البنية والنمور. تتقاتل الحمير الوحشية والغزلان من أجل العشب.

ويمكن رؤية العلاقات التنافسية في المحيطات، مثل تنافس الإسفنج والشعاب المرجانية على الفضاء. في المناطق الصحراوية، يتقاتل القيوط والأفعى الجرسية بشدة من أجل الغذاء والماء. كما لوحظ وجود منافسة بين الأنواع في الحيوانات الصغيرة مثل السناجب والسنجاب، والتي تميل إلى التنافس على المكسرات والأطعمة الأخرى.

عندما يعيش كلا الكائنين في نفس المكان ويتنافسان على الموارد أو المساحة، ستكون هناك حتما نتيجة سلبية لكل كائن حي حيث أن الموارد المتاحة لكلا الطرفين ستنخفض.

الصراع بين الأنواع من أجل الوجود

هذه المنافسة هي الأكثر شراسة وعنيدة بشكل خاص. تتضمن هذه المواجهة القمع والتشريد العنيف أو الطرد أو تدمير الأفراد الأقل تكيفًا. الطبيعة لا تحب الضعفاء في النضال من أجل الموارد ومساحة المعيشة. تعتبر المعارك من أجل الأنثى خلال موسم التزاوج من أكثر المعارك دموية.

يمكن أن تكون أمثلة المنافسة في الطبيعة مختلفة تمامًا، بما في ذلك المنافسة عند اختيار الشريك الجنسي للإنجاب (الغزلان)، والنضال من أجل مساحة المعيشة والطعام (الغراب الأقوى سوف ينقر على الأضعف)، وما إلى ذلك.

بين الأنواع تكافح من أجل الوجود

إذا كان الأفراد من الأنواع المختلفة يقاتلون بشكل مباشر أو غير مباشر من أجل شيء ما، فإننا نتحدث عن المنافسة بين الأنواع. لوحظ وجود معارضة عنيدة بشكل خاص بين الكائنات ذات الصلة الوثيقة، على سبيل المثال:

1. فأر رمادييزيح الأسود من مكان معيشتها.
2. يتسبب مرض القلاع الصاروخي في انخفاض عدد سكان مرض القلاع الطائر.
3. نجح صرصور Prusak في تجاوز قريبه الأسود والتعدي عليه.

تعد المنافسة والصراع من أجل البقاء من القوى الدافعة المهمة للتطور. يلعب الانتقاء الطبيعي والتقلب الوراثي دورًا مهمًا في هذا. من الصعب أن نتخيل مدى تنوع وتعقيد العلاقات بين الكائنات الحية التي تعيش على كوكبنا. تعتبر المنافسة بين الأنواع وبين الأنواع ذات أهمية كبيرة، إن لم تكن حاسمة، في تكوين التنوع البيولوجي وتنظيم التركيب العددي للسكان.

ليست كل العلاقات بين السكان متساوية بيئيا: بعضها نادر، والبعض الآخر اختياري، والبعض الآخر، مثل المنافسة، هي الآلية الرئيسية لنشوء التنوع البيئي.

مسابقة(من اللاتينية concurrere - يتصادم) - التفاعل الذي يؤثر فيه مجموعتان من السكان (أو فردان) في النضال من أجل الظروف اللازمة للحياة على بعضهما البعض بشكل سلبي، أي. قمع بعضها البعض بشكل متبادل.

تجدر الإشارة إلى أن المنافسة يمكن أن تظهر أيضًا عندما يكون المورد كافيًا، ولكن توافره يقل بسبب المعارضة النشطة للأفراد، مما يؤدي إلى انخفاض معدل بقاء الأفراد المتنافسين.

تسمى الكائنات التي يمكنها استخدام نفس الموارد المنافسين.تتنافس النباتات والحيوانات مع بعضها البعض ليس فقط على الغذاء، ولكن أيضًا على الرطوبة ومساحة المعيشة والمأوى ومواقع التعشيش - على كل ما قد يعتمد عليه رفاهية النوع.

المنافسة بين الأنواع

إذا كان المتنافسون ينتمون إلى نفس النوع، فإن العلاقة بينهم تسمى المنافسة بين الأنواع.تعتبر المنافسة بين الأفراد من نفس النوع هي الأكثر حدة وشدة في الطبيعة، حيث أن لديهم نفس الاحتياجات للعوامل البيئية. يمكن ملاحظة المنافسة بين الأنواع في مستعمرات البطريق، حيث يوجد صراع من أجل مساحة المعيشة. يحتفظ كل فرد بجزء خاص به من الأراضي ويكون عدوانيًا تجاه جيرانه. وهذا يؤدي إلى تقسيم واضح للأراضي بين السكان.

تحدث المنافسة بين الأنواع دائمًا تقريبًا في مرحلة أو أخرى من وجود نوع ما، لذلك، في عملية التطور، طورت الكائنات الحية تكيفات تقلل من شدتها. وأهمها القدرة على تفريق النسل وحماية حدود موقع فردي (الإقليمية)، عندما يدافع الحيوان عن موقع تعشيشه أو منطقة معينة. وهكذا، خلال موسم تكاثر الطيور، يحمي الذكر منطقة معينة، باستثناء الأنثى، لا يسمح لأي فرد من نوعه. ويمكن ملاحظة نفس الصورة في بعض الأسماك.

المنافسة بين الأنواع

إذا كان الأفراد المتنافسون ينتمون إلى أنواع مختلفة، فهذا المنافسة بين الأنواع.يمكن أن يكون موضوع المنافسة أي مورد تكون احتياطياته غير كافية في بيئة معينة: منطقة توزيع محدودة، وطعام، وموقع للعش، ومغذيات للنباتات.

قد تكون نتيجة المنافسة توسيع مساحة توزيع أحد الأنواع بسبب انخفاض أعداده أو انقراض نوع آخر. ومن الأمثلة على ذلك التوسع النشط منذ نهاية القرن التاسع عشر. مجموعة من جراد البحر طويل المخالب، والتي استولت تدريجياً على حوض الفولغا بأكمله ووصلت إلى بيلاروسيا ودول البلطيق. وهنا بدأ يحل محل الأنواع ذات الصلة، وهو جراد البحر عريض المخالب.

يمكن أن تكون المنافسة شديدة جدًا، على سبيل المثال في القتال من أجل منطقة التعشيش. ويسمى هذا النوع المنافسة المباشرة. وفي معظم الحالات، تحدث هذه الصراعات بين أفراد من نفس النوع. ومع ذلك، غالبا ما يكون الصراع التنافسي غير دموي ظاهريا. على سبيل المثال، العديد من الحيوانات المفترسة التي تتنافس على الغذاء لا تتأثر بشكل مباشر بالحيوانات المفترسة الأخرى، ولكن بشكل غير مباشر، من خلال انخفاض كمية الطعام. ويحدث الشيء نفسه في عالم النبات، حيث يؤثر البعض أثناء المنافسة على الآخرين بشكل غير مباشر، من خلال الاعتراض العناصر الغذائيةأو الشمس أو الرطوبة. ويسمى هذا النوع المنافسة غير المباشرة.

تعد المنافسة أحد الأسباب التي تجعل نوعين مختلفين قليلاً في تفاصيل التغذية والسلوك وأسلوب الحياة وما إلى ذلك، نادراً ما يتعايشان في نفس المجتمع. أدت الدراسات حول أسباب وعواقب المنافسة بين الأنواع إلى إنشاء أنماط خاصة في أداء المجموعات السكانية الفردية. وقد تم رفع بعض هذه الأنماط إلى مرتبة القوانين.

دراسة النمو والعلاقات التنافسية بين نوعين من الهدبيات الهدبية، عالم الأحياء السوفيتي ج.ف. أجرى غوز سلسلة من التجارب، ونشرت نتائجها في عام 1934. وقد نما نوعان من الشركات الهدبية - Paramecium caudatum و Paramecium aurelia - بشكل جيد في الزراعة الأحادية. كان طعامهم عبارة عن خلايا بكتيرية أو خميرة تنمو على أساس منتظم دقيق الشوفان. عندما وضع غوز كلا النوعين في نفس الحاوية، زاد عدد كل نوع في البداية بسرعة، ولكن بمرور الوقت بدأ P. aurelia في النمو على حساب P. caudatum حتى اختفى النوع الثاني تمامًا من المزرعة. واستمرت فترة الاختفاء حوالي 20 يومًا.

وهكذا، ج.ف. صياغة غاوس قانون (مبدأ) الاستبعاد التنافسيوالتي تنص على: لا يمكن أن يتواجد نوعان في نفس الموطن (في نفس المنطقة) إذا كانت احتياجاتهما البيئية متطابقة. لذلك، عادةً ما يتم فصل أي نوعين لهما احتياجات بيئية متطابقة في المكان أو الزمان: فهم يعيشون في بيئات حيوية مختلفة، في طبقات غابات مختلفة، ويعيشون في نفس المسطح المائي على أعماق مختلفة، وما إلى ذلك.

مثال على الاستبعاد التنافسي هو التغير في أعداد الصراصير والرود والفرخ عندما يعيشون معًا في البحيرات. بمرور الوقت، يزيح الصرصور رود وجثم. أظهرت الأبحاث أن المنافسة تؤثر على مرحلة الزريعة عندما تتداخل أطياف تغذية الصغار. في هذا الوقت، أصبحت زريعة الصراصير أكثر قدرة على المنافسة.

في الطبيعة، غالبًا ما تتجنب الأنواع التي تتنافس على الغذاء أو المكان المنافسة أو تقللها عن طريق الانتقال إلى موطن آخر بظروف مقبولة، أو عن طريق التحول إلى طعام يصعب الوصول إليه أو يصعب هضمه، أو عن طريق تغيير وقت (مكان) البحث عن الطعام. وتنقسم الحيوانات إلى نهارية وليلية (الصقور والبوم، والسنونو والخفافيش، والجنادب والصراصير، أنواع مختلفةالأسماك التي تنشط في أوقات مختلفة من اليوم)؛ تصطاد الأسود الحيوانات الأكبر حجمًا، والفهود تصطاد الحيوانات الأصغر حجمًا؛ تتميز الغابات الاستوائية بتوزيع الحيوانات والطيور إلى طبقات.

مثال على تقسيم مساحة المعيشة هو تقسيم المجالات الغذائية بين نوعين من طيور الغاق - كبير وطويل الأنف. إنهم يعيشون في نفس المياه ويعششون على نفس المنحدرات. أظهرت الملاحظات أن طائر الغاق طويل القمة يصطاد الأسماك التي تسبح في الطبقات العليا من الماء، بينما يتغذى طائر الغاق الكبير بشكل رئيسي في القاع، حيث يصطاد السمك المفلطح واللافقاريات الوركية.

ويمكن أيضًا ملاحظة الفصل المكاني بين النباتات. تنمو النباتات معًا في موطن واحد، وتمدد أنظمة جذورها إلى أعماق مختلفة، وبالتالي تفصل مناطق امتصاص العناصر الغذائية والماء. يمكن أن يختلف عمق الاختراق من بضعة ملليمترات في نباتات المخلفات الجذرية (مثل حميض الخشب) إلى عشرات الأمتار في الأشجار الكبيرة.