النباتات وعلاقتها بتصنيف النباتات وعلاقتها بالعوامل البيئية. المجموعات البيئية فيما يتعلق بدرجة الحرارة

ترجع مقاومة الجفاف إلى قدرة النباتات على التكيف وراثيًا مع ظروف الموائل، فضلاً عن التكيف مع نقص المياه. يتم التعبير عن مقاومة الجفاف في قدرة النباتات على تحمل الجفاف الكبير بسبب تطور الإمكانات المائية العالية للأنسجة مع الحفاظ الوظيفي على الهياكل الخلوية، وكذلك بسبب السمات المورفولوجية التكيفية للساق والأوراق والأعضاء التوليدية، مما يزيد من قدرتهم على التحمل وتحمل آثار الجفاف لفترات طويلة.

فيما يتعلق بالمياه، هناك ثلاث مجموعات بيئية من النباتات. نباتات جفافية -نباتات الموائل القاحلة، قادرة على التكيف بشكل جيد مع الجفاف في الغلاف الجوي والتربة أثناء عملية التكوين. نباتات رطبة -نباتات ذات بيئات مائية ورطبة، غير مقاومة للجفاف. حتى الانخفاض الطفيف في كمية الماء في التربة يسبب الذبول السريع للنباتات الرطبة. تتميز النباتات الرطبة بانخفاض الضغط الأسموزي لعصارة الخلية، وشفرة ورقة كبيرة، وساق طويل، ونظام جذر غير متطور بشكل كافٍ، وأحجام خلايا كبيرة ذات أغشية رقيقة الجدران، وثغور كبيرة مع عدد صغير منها لكل وحدة من سطح الورقة، و ضعف تطور الأنسجة الميكانيكية. نباتات متوسطة -النباتات التي تعيش في بيئة ذات مستوى متوسط ​​من إمدادات المياه. تنتمي معظم النباتات الزراعية ذات المناخ المعتدل إلى هذه المجموعة.

تتميز الخلايا المتوسطة والنباتات الجافة في حالات نقص المياه بثلاث طرق رئيسية للحماية: منع فقدان الخلايا المفرط للمياه (تجنب الجفاف)؛ تجفيف؛ تجنب فترات الجفاف. دعونا نتناول الخصائص الفسيولوجية لأنواع مختلفة من النباتات الجافة. السمة الوحيدة المشتركة بين جميع النباتات الجافة هي الحجم الصغير لسطح التبخر.

النوع الأول من النباتات الجافة - العصارة -النباتات التي تخزن الرطوبة (النباتات الجافة الكاذبة). وتشمل هذه الصبار، الألوة، سيدوم، الشباب، سبورج، إلخ. الصبار نباتات الصحاري، المناطق التي يتم فيها استبدال الفترات الخالية من المطر بفترات من المطر. يحتوي الصبار على سيقان سمينة ونضرة تحتوي على كمية كبيرة من الماء. إمكاناتهم الاسموزية منخفضة. فقدت الأوراق وظيفة الاستيعاب وتحولت إلى أشواك. يوجد نظام جذر ضحل متطور في الطبقات العليا من التربة وخلال موسم الأمطار يمتص الماء بشكل مكثف، والذي يستهلكه الصبار ببطء، حيث أن بشرة هذه النباتات مغطاة بطبقة سميكة من البشرة، وعدد الثغور كبير جدًا صغير. تركيز العصير في الخلايا منخفض. عملية التمثيل الضوئي بطيئة للغاية. في النباتات العصارية التي تتميز بعملية التمثيل الضوئي من النوع CAM، تكون الثغور مفتوحة فقط في الليل. خلال فترات الجفاف، تموت الجذور الجانبية الرقيقة للصبار ويبقى الجذر المركزي فقط. تتميز هذه النباتات بنمو بطيء للغاية.

في الصبار والصبار والأحداث وبعض النباتات الأخرى، تكون الأوراق اللحمية المغطاة بطبقة سميكة من الجلد مع عدد قليل من الثغور العميقة بمثابة حاويات لاحتياطيات المياه. تحتوي الأوراق على الكثير من الماء، والإمكانات الأسموزي منخفضة. نظام الجذر ضعيف التطور. كما أن هذه النباتات اقتصادية للغاية في استخدامها للمياه، حيث تنمو على الرمال والصخور وحتى على الأسوار الحجرية والأسطح، حيث تجف عادة طبقة رقيقة من التربة. تتحمل جميع العصارة ارتفاع درجة الحرارة وليست مقاومة جدًا للجفاف. أثناء الجفاف، فإنها تبقى على قيد الحياة لأنها تحتوي على كمية كبيرة من الماء في أنسجتها وتستخدمه ببطء.

النوع الثاني من النباتات الجافة - نباتات جفافية رقيقة الأوراق -النباتات التي طورت تكيفاتها للحصول على الماء. تحتوي النباتات الجافة ذات الأوراق الرقيقة وعالية النتح على أوراق رقيقة وحساسة تحتوي على عدد كبير من الثغور وشبكة من الأوردة. يتعمق نظام الجذر في التربة (لشوكة الجمل حتى 15-20 مترًا) ، وهو متفرع جيدًا. تركيز عصارة الخلية مرتفع جدًا، والإمكانات الأسموزي كبيرة جدًا، وبالتالي فإن الخلايا الجذرية قادرة على امتصاص الماء الذي يصعب الوصول إليه. تتميز هذه النباتات الجافة بالنتح الشديد، خاصة في الشمس، بسبب نظام التوصيل المتطور.

تستخدم النباتات كميات كبيرة جدًا من التربة لجمع الماء. وفي الأيام الحارة والجافة، تبقي ثغورها مفتوحة وتقوم بعملية التمثيل الضوئي بقوة. ولكن خلال الفترة الأكثر جفافًا في العام، تتساقط بعض أوراقها وأغصانها من النباتات. أوراق بعض النباتات الجافة ذات الأوراق الرقيقة مغطاة بالشعر الذي يحمي الأوراق ومعقد الصباغ من الحرارة الزائدة. تشمل هذه المجموعة من النباتات الجافة شوك الجمل، والبرسيم السهوب، والبطيخ البري، وأنواع الشيح الشائعة في السهوب وشبه الصحاري، وما إلى ذلك.

النوع الثالث من النباتات الزهرية - نباتات جفافية صلبة الأوراق -نباتات تتحمل الجفاف في حالة توقف الحركة. لديهم أوراق صلبة (النباتات الصلبة)، تتميز بمحتوى مائي منخفض نسبيًا (أعشاب السهوب - عشب الريش، العكرش؛ بعض الأعشاب المظلية - الأعشاب المتدحرجة، وما إلى ذلك). تتميز النباتات الجافة ذات الأوراق الصلبة بتركيز كبير من عصارة الخلية، وإمكانات تناضحية عالية، ولزوجة بروتوبلازمية عالية بشكل استثنائي. لديهم أوراق تحتوي على عدد كبير من الثغور، والتي توجد في بعض النباتات في فترات راحة خاصة ويتم إغلاقها من الأعلى بسدادات راتنجية، وفي بعض الأحيان يتم تقليل الأوراق؛ نظام الجذر الضحل المتخلف.

مع وجود كمية كافية من الماء، يكون معدل النتح مرتفعا. خلال فترات الجفاف، تتساقط أوراق كثيرة جامدة

تتجعد هذه النباتات الجافة وينتهي الأمر بالثغور داخل الأنبوب. في هذه الحالة، تكون هذه النباتات قادرة على تحمل الجفاف لفترة طويلة (يمكن أن ينخفض ​​محتوى الماء إلى 25٪)، والدخول في الرسوم المتحركة المعلقة. ومع ذلك، مع تحسن إمدادات المياه، يعودون بسرعة إلى حياتهم الطبيعية. بالإضافة إلى هذه الأنواع الثلاثة من النباتات الزهرية الحقيقية، تعيش النباتات الزهرية الزائفة في الصحاري - زائل -نباتات تتجنب الجفاف بفضل دورة حياتها القصيرة (شهر ونصف إلى شهرين)، وتوقيتها لتتزامن مع موسم الأمطار. في جميع الخصائص الفسيولوجية الأخرى، تعتبر النباتات سريعة الزوال من النباتات المتوسطة النموذجية. الأنواع التي تم النظر فيها، بالطبع، لا تغطي المجموعة الكاملة للأشكال الانتقالية.

من المهم بشكل خاص بالنسبة للمهندس الزراعي معرفة العلامات والخصائص التي تحدد مقاومة نباتات المجموعة البيئية الثالثة للجفاف - نباتات متوسطة.توجد العديد من العوامل والآليات الفسيولوجية لمقاومة النبات للجفاف، المميزة للنباتات الجافة، بدرجة أو بأخرى في النباتات المتوسطة. تشمل النباتات المتوسطة الأنواع الرئيسية من الحبوب والبقوليات والحبوب والمحاصيل البقولية والمحاصيل الجذرية والدرنات والبذور الزيتية ومحاصيل الغزل المزروعة في روسيا. تنمو النباتات المتوسطة في ظروف الرطوبة الكافية. يبلغ الضغط الاسموزي لعصارة الخلايا 1 - 1.5 ألف كيلو باسكال.

يتم التعبير عن مقاومة الجفاف في حقيقة أن هذه النباتات قادرة على تنظيم شدة النتح بسبب عمل جهاز الثغور وتساقط الأوراق وحتى المبايض. تتميز الأنواع والأصناف الأكثر مقاومة للجفاف بنظام جذر متطور وضغط جذر مرتفع إلى حد ما وقدرة الأنسجة الكبيرة على الاحتفاظ بالماء بسبب تراكم المواد النشطة تناضحيًا في الفجوات (الكربوهيدرات والأحماض العضوية والأشكال القابلة للذوبان من النيتروجين و الأيونات). المعادن).

يتم تجميع النباتات التي تكيفت مع عامل بيئي معين له أهمية تكوينية مهمة في مجموعات بيئية.

مجموعة بيئية- مجموعة من الأنواع تتميز بمتطلبات مماثلة لحجم أي عامل بيئي وخصائص تشريحية ومورفولوجية مماثلة وغيرها من الخصائص التي نشأت نتيجة لتأثيرها في عملية التطور وهي ثابتة في النمط الجيني.

وتتميز المجموعات البيئية حسب علاقة الكائنات الحية بعامل بيئي واحد (الرطوبة، درجة الحرارة، الضوء، الخواص الكيميائيةالموائل، وما إلى ذلك)، ومع ذلك، فإن الحدود بينهما تعسفية، وهناك انتقال سلس من مجموعة بيئية إلى أخرى، وهو ما يرجع إلى الفردية البيئية لكل نوع.

يتم عرض المجموعات البيئية الرئيسية للنباتات اعتمادًا على العامل البيئي في الجدول 1.

الجدول 1

بالنسبه للرطوبة

نباتات جفافية– النباتات التي تعيش في ظروف نقص كبير في الرطوبة (الدائمة أو المؤقتة) (أنواع الأجناس: الزيتون، الذرة الرفيعة، الشيح، إلخ)؛

نباتات متوسطة- هذه نباتات تعيش في تربة كافية (غير رطبة أو جافة). وتشمل هذه معظم أعشاب الغابات والمروج والزهور والشجيرات والأشجار: الزيزفون، البتولا، البندق، النبق، البرسيم، تيموثي، بروم، مرج العكرش، وما إلى ذلك؛

نباتات رطبة- هذه نباتات تعيش في تربة شديدة الرطوبة. وتشمل هذه أنواعًا عديدة من السرخس، والساحرة (circe)، والأدوكسا، وقش المستنقعات، وما إلى ذلك؛

الفطريات المائية- هذه نباتات تقع معظم مساحتها (أو حتى النبات بأكمله) في الماء. وتشمل هذه الأعشاب البرك، وزنابق الماء، وكبسولات البيض، والإيلوديا (طاعون الماء)، وما إلى ذلك؛

النباتات المائية- هذه هي النباتات التي تبدأ دورة الحياةفي الماء، ولكن مع مرور الوقت تترك سيقانها وأوراقها الماء. وتشمل هذه الشستوخا والقصب والأرز وما إلى ذلك.

نسبة إلى درجة الحرارةتنقسم النباتات إلى مجموعات بيئية:

النباتات الحرارية الضخمة- هذه نباتات تتحمل درجات الحرارة العالية (أكثر من 35-40 درجة مئوية) دون أي تغييرات خاصة. وتشمل هذه النباتات الصحراوية وشبه الصحراوية: الشيح (الشيح الأبيض، الشيح المتأخر، الشيح الأسود، الشيح ليسينغ)، خشخاش الطاووس، شوكة الجمل، إليموس (دودة الشعر)، عشب ريش ليسينغ، العكرش، عشبة القمح، بروتنياك، البابونج، الكافوروسما، كاشيم، الخ د؛

نباتات متوسطة الحرارة- هذه نباتات تعيش في "ظروف الجنة"، حيث لا ترتفع درجة الحرارة أبدًا عن 30 درجة مئوية ولا تنخفض أبدًا عن 20 درجة مئوية. عندما ترتفع درجة الحرارة أو تنخفض، تموت هذه النباتات على الفور تقريبًا. وتشمل هذه نباتات المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية: البلسم، بيجونيا، دراكينا، الياسمين، كالاتيا، مونستيرا، رافليسيا، هيفيا، أرتوكاربوس، أوكوبا اليابانية، euonymus اليابانية، الكركديه، الكاميليا اليابانية، ليفينغستونا تشينينسيس، منزل ناندينا، فاتسيا اليابانية، زهر العسل الياباني، الليجوديوم الياباني، اللبخ الصغير، الأزالية، وما إلى ذلك؛

النباتات الحرارية الدقيقة- هذه نباتات يجب أن تكون راضية بدرجات حرارة منخفضة (أقل من 20 درجة مئوية). ونتيجة لذلك، لديهم موسم نمو قصير. وتشمل هذه نباتات المناطق المعتدلة والقطب الشمالي: التفاح، والكمثرى، والبتولا، والكرز، والدردار، جوز، البلوط الإنجليزي، الصفصاف، كستناء الحصان، القيقب النرويجي، ألدر، أسبن، روان، الحور، كرز الطيور، الرماد، بلسانهم، الزعرور، بلاك بيري، التوت البري، الويبرنوم، جميع أنواع الأشنات والطحالب، وما إلى ذلك؛

hekistothermophytes– نباتات شديدة المقاومة للبرد، مثل الأشنات.

بالنسبه للضوءتتميز المجموعات البيئية التالية.

sciophytes(ويعرف أيضًا باسم نباتات الشمس، ونباتات الظل، ومحبي الظل) هي نباتات تعيش في مساحات محدودة من الغابة. إنهم يشعرون بالارتياح في "ممرات" الغابات القاتمة والرطبة. عند تعرضها لأشعة الشمس المباشرة لأكثر من 20-30 دقيقة، فإنها تموت بسبب ارتفاع درجة الحرارة. وتشمل هذه حميض الخشب، والسراخس، والطحالب، والطحالب، وذيل الحصان، ونمو الأشجار الصنوبرية الصغيرة؛

النباتات الشمسية(وهي أيضًا نباتات تتحمل الظل) - هذه هي غالبية النباتات التي تنمو في روسيا. إنهم يفضلون الأماكن المضيئة، ولكن يمكنهم بسهولة تحمل سواد طفيف. وتشمل هذه القيقب النرويجي والزيزفون والعديد من الشجيرات (التوت والكشمش والزعرور) والأعشاب (الموز واليارو وزهرة الذرة والأعشاب النارية) ؛

النباتات الشمسية(وهي أيضًا نباتات خفيفة، محبة للضوء) هي نباتات تعيش في أماكن مفتوحة تتعرض لأشعة الشمس الزائدة. مع نقصها، فإنها تذبل بسرعة وحتى تموت. وتشمل هذه البتولا الأبيض، والبلوط المنغولي، والصنوبر القبر، والأشنات الكثيفة، والبرسيم الزاحف، وعباد الشمس، وما إلى ذلك.

يتم تمييز عدد من المجموعات البيئية للنباتات فيما يتعلق بخصائص التربة، أي. فيما يتعلق بالعوامل الإيدافية (edaphomorphs)، أي عوامل التربة.

فيما يتعلق بالمحتوى الكلي للعناصر الغذائية المعدنية في التربة(الكأس النباتية) تتميز:

قليلات التغذية– النباتات راضية عن محتوى منخفض من عناصر الرماد، على سبيل المثال، الصنوبر الاسكتلندي، هيذر العادي، الكمون الرملي؛

ميسوتروف– راضٍ بمحتوى معتدل من عناصر الرماد، على سبيل المثال، شجرة التنوب الأوروبية؛

الفاعلية الفعلية- تتطلب كمية كبيرة من عناصر الرماد، على سبيل المثال، البلوط، عنب الثعلب، الأجمة المعمرة؛ يشير إلى معظم النباتات الموجودة على كوكبنا؛

فيما يتعلق بملوحة التربة، يتم التمييز بين المجموعات البيئية التالية:

نباتات سكرية- نباتات التربة المالحة والمستنقعات المالحة التي تموت عند زيادة الملح؛

النباتات الملحية– نباتات التربة المالحة من السوناتشاك تحتوي عادة على الكثير من الأملاح في فجوات الخلايا ولها ضغط أسموزي مرتفع، أي أنها تعيش بحرية مع الملح الزائد في التربة. خارجيا تبدو مثل العصارة. يُظهر الهيكل ميزات النباتات الصلبة: شفرات الأوراق الصلبة والجافة والمقطعة.

بالنسبة لتفاعل محلول التربة (الحموضة)تتميز المجموعات البيئية التالية:

النباتات الحمضية- هذه هي الأنواع التي تنمو على التربة الحمضية مع درجة حموضة أقل من 6.7 (على سبيل المثال، التوت الأبيض المضغوط، التوت البري، رينكوسبورا الأبيض، ذيل الحصان، هيذر، الفجل البري)؛

العدلات- الأنواع المحصورة في التربة ذات الرقم الهيدروجيني 6.7-7.0 (معظم النباتات المزروعة، البلوط، ثمر الورد، بلاك بيري)؛

فيما يتعلق بالركيزةالتي تنمو عليها النباتات تتميز المجموعات البيئية التالية:

النبتات الصخرية- تنمو على النتوءات الصخرية، على سبيل المثال، الطحال، الحريش الشائع، قرنفل فيشر، المينوارتيا

نباتات كالسيلفية– ينمو على نتوءات الحجر الجيري والتربة الكربونية مثل الكتان الأصفر ودوار الشمس وورق السيف المضلال والديك الهنغاري

نباتات الساموفيت- تنمو في الأماكن الرملية، على سبيل المثال، أعشاب الصولجان الرمادية، نبتة سانت جون الزاحفة، الكوزلتسي الأوكراني، الحشرة القشرية المعمرة

بالودوسوفيت- تنمو في تربة المستنقعات، على سبيل المثال، ساعة ثلاثية الأوراق، جسم ذئب المستنقعات، أنواع كثيرة من نباتات البردي، القصب، نباتات المستنقعات، لسان الحمل chastuha

وهكذا نتيجة لتفاعل النباتات مع بيئةوالانتقاء الطبيعي، فإنها تطور خصائص فسيولوجية وخصائص هيكلية جديدة تكون أكثر ملاءمة لحالة بيئية معينة. تبين أن الأنواع والأفراد الذين يتمتعون بمثل هذه الخصائص المناسبة هم الأكثر تكيفًا (تكيفًا) مع البيانات الظروف البيئية. تعتبر هذه الأنواع ومجمعاتها مؤشرات (مؤشرات) ممتازة لتلك المكونات البيئية التي تتكيف معها.

جميع النباتات متنوعة، فهي تنمو تقريبًا في جميع أنحاء الكوكب وفي أي ظروف. واعتمادًا على الظروف الأكثر تكيفًا معها أنواع معينة، يتم تجميعها في مجموعات بيئية من النباتات.

ما هو؟

المجموعات البيئية للنباتات هي مجموعات من الأنواع التي لها احتياجات مماثلة لقيمة بعض العوامل، على سبيل المثال، الرطوبة والضوء وما إلى ذلك. بالإضافة إلى ذلك، هناك نباتات من مجموعة معينة معينة السمات المشتركةوالتي نشأت أثناء التطور في عملية تكيف الكائن الحي مع ظروف بيئية معينة. وبناء على ذلك، يمكن أن تختلف نباتات المجموعات البيئية المختلفة بشكل جذري عن بعضها البعض.

الحدود الموجودة بينهما مجموعات مختلفة، تقليدية تمامًا.

ما هي وسائل الحماية البيئية الموجودة؟

وتنقسم جميع النباتات إلى مجموعات، كما ذكرنا أعلاه، حسب الحاجة إلى عامل معين.

لذا فإن تقسيم النباتات إلى مجموعات بيئية يعتمد على حاجتها إلى:

• ضوء؛
• رُطُوبَة؛
• درجة حرارة معينة
• إثراء التربة
• حموضة التربة
• تملح التربة.

وبنفس المبدأ يمكن تصنيف ليس فقط النباتات البرية، ولكن أيضا لتسليط الضوء على المجموعات البيئية النباتات الداخلية. المبدأ سيكون هو نفسه تماما. بالإضافة إلى ذلك، معرفة المجموعة التي تنتمي إليها زهرة معينة، يمكنك توفير الرعاية المناسبة لها.

المجموعات البيئية الرئيسية للنباتات حسب احتياجات الرطوبة

وبناءً على ذلك يمكن التمييز بين ثلاث مجموعات من النباتات:

• النباتات المائية؛
• النباتات المتوسطة.
• نباتات جفافية.

النباتات المائية - تلك التي تنمو في الماء. في معظم الحالات، تنمو في المسطحات المائية العذبة، ولكن يمكن العثور عليها حتى في المياه المالحة.

تشمل هذه المجموعة البيئية نباتات مثل القصب والأرز والقصب والبردي ورؤوس السهام وما إلى ذلك.

يمكن تمييز Hylatophytes في مجموعة فرعية منفصلة من النباتات المائية. هؤلاء هم ممثلو النباتات ذات السيقان الضعيفة وبالتالي لا يمكن أن تنمو خارج البيئة المائية. يقع الجزء الرئيسي من هذا النبات (الأوراق والأزهار) على سطح الخزان ويحمله الماء. تشمل Hylatophytes زنابق الماء، اللوتس، زنابق الماء، الخ.

النباتات المتوسطة هي نباتات تفضل الرطوبة المتوسطة. وتشمل هذه جميع النباتات المعروفة على نطاق واسع تقريبًا، بما في ذلك تلك التي تُزرع غالبًا في الحدائق وحدائق الخضروات.

Xerophytes هم ممثلون للنباتات التي تم تكييفها للوجود في المناطق القاحلة. وتشمل هذه عشبة القمح، ومحبي الرمال، وكذلك الصبار، بما في ذلك الأماكن المغلقة.

اعتمادا على الحاجة للضوء

ووفقاً لهذا المبدأ يمكن تقسيم النباتات إلى ثلاث مجموعات:

• النباتات الشمسية.
• النباتات الشمسية.
• sciophytes.

الأول هو النباتات التي تتطلب الضوء الساطع.

تستطيع النباتات الشمسية الشمسية تحمل الظل، ولكنها تنمو أيضًا بشكل جيد في المناطق المشمسة. من بين النباتات الداخلية من هذا النوع يمكن تمييز الوحوش. ومن بين الحيوانات البرية الصفصاف والبتولا والحور الرجراج. النباتات المزروعة في هذه المجموعة هي اللفت والفجل والبقدونس والنعناع وبلسم الليمون والخيار والكوسا والهليون والخس والراوند والحميض.

النباتات Sciophytes لن تنمو جيدًا في الضوء الساطع جدًا. وتشمل هذه جميع الطحالب، وكذلك الطحالب والأشنات والطحالب والسراخس.

المجموعات البيئية حسب درجة الحرارة المطلوبة

هناك أربع مجموعات من النباتات:

• هيكستوثرموفيت.
• النباتات الحرارية الدقيقة.
• نباتات متوسطة الحرارة.
• النباتات الحرارية الضخمة.

الأول عبارة عن نباتات شديدة المقاومة للصقيع. أنها تنمو في الجزء الشمالي من الكوكب.

تمثل النباتات الحرارية الدقيقة ممثلين للنباتات القادرة على تحمل الصقيع الشديد ولكن ليس الصقيع الشديد.

تحب النباتات المتوسطة الحرارة الدفء، في حين أن النباتات الحرارية الكبيرة يمكنها تحمل الحرارة الكبيرة.

الاعتماد على نوع التربة

هنا، يتم تمييز المجموعات البيئية للنباتات وفقًا لثلاثة عوامل مختلفة.

الأول هو اغتسال التربة. هذا هو تشبع التربة بالمواد المغذية، وكذلك العناصر الكلية والصغرى. بناءً على هذا العامل، تنقسم النباتات إلى قليلة التغذية، ومتوسطة التغذية، وغنية بالمغذيات. يمكن أن تنمو الأوليجوتروفس في التربة الفقيرة، وتفضل الميزوتروفس التربة الخصبة بشكل معتدل، وتنمو المغذيات حصريًا على التربة السوداء وأنواع أخرى من التربة ذات الخصوبة العالية.

اعتمادًا على ملوحة التربة التي تنمو فيها، تنقسم النباتات إلى مجموعتين: النباتات الملحية والنباتات السكرية. الأول قادر على تحمل ملوحة التربة، في حين أن الأخير ليس كذلك.

أخيرًا، اعتمادًا على مستوى الرقم الهيدروجيني للتربة، تنقسم النباتات إلى ثلاث مجموعات بيئية: الخلايا المتعادلة، والنباتات الحمضية، والخلايا القاعدية. السابق يفضل التربة مع (قريبة من 7). تنمو النباتات الحمضية في التربة شديدة الحموضة. والنباتات القاعدية تفضل التربة القلوية.

لذلك نظرنا إلى جميع المجموعات البيئية التي تنتمي إليها.

تنقسم جميع النباتات البرية، حسب قدرتها على التكيف مع ظروف رطوبة معينة، إلى ثلاث مجموعات: النباتات الرطبة والنباتات المتوسطة والنباتات الجافة . تشكل النباتات التي لا يشكل الماء عاملاً فيها فحسب، بل موطنًا لها، مجموعة خاصة من النباتات المائية، وغالبًا ما يطلق عليها اسم النباتات المائية (زنابق الماء، الطحلب البطي، الخ).

النباتات المائية.النباتات المائية (من الكلمة اليونانية hydror - الماء) هي نباتات ذات موائل مائية. بالمعنى الواسع، النباتات المائية هي طحالب، يرتبط تطورها ووجودها باستمرار بالمياه، والنباتات العليا، التي تم من خلالها استصلاح البيئة المائية. ومع ذلك، وفقا للتقاليد، يتم تجميع النباتات الكبيرة في مجموعة النباتات المائية، أي. النباتات المائية العليا . هناك عدد قليل من النباتات الكبيرة في البحار، ولكن نباتات المياه العذبة فيها متنوعة للغاية.

تضطر النباتات المائية العليا إلى التكيف مع خصوصيات التغذية المعدنية وأنظمة الغاز والضوء وحركة المياه في الخزانات. G. I. اقترح Poplavskaya (1948) تقسيمهم إلى عدة مجموعات.

الهيداتوفيت- نباتات مغمورة بالكامل (يمكن أن تكون الزهور فقط فوق الماء). ومن بينها: أ) غير تجذير، أو معلق (الفقاع - Utricularia، نباتات قرنية - سيراتوفيلوموما إلى ذلك)، و ب) تأصيل (حوذان الماء - باتراكيومأوروت - ميروفيلوم سبيكاتوم, فاليسنيريا - فاليسنيريا سبيكاتاوإلخ.).

الفطريات الهوائية- نباتات ذات أوراق عائمة. في هذه المجموعة يمكننا أيضًا تسليط الضوء على: أ) غير متجذر(ألوان مائية - هيدروكاريس مورسوسراني، طحلب البط - ليمناإلخ) و ب) ذ متجذرة(زنابق الماء - نيمفيا,حبات البيض - نوفار، الحوذان المائية والأعشاب البركة - بوتاموجيتون ناتانزبأوراق عائمة).

في الواقع النباتات المائية(النباتات المائية بالمعنى الضيق) لها أوراق تقع فوق الماء. وهي شائعة على طول ضفاف المسطحات المائية (رأس السهم القوس القوسي، تشاستوها- أليسما بلانتاجو أكواتيكا، بحيرة القصب - سيربوس لاكوستريسإلخ) تتميز العديد من الأنواع بأنها غير متجانسة الشكل - فهي تشكل أوراقًا ذات هياكل مختلفة اعتمادًا على بيئة تكوينها. في بعض النباتات المائية (على سبيل المثال، رأس السهم، والعصيدة - سيوم لاتيفولياإلخ) في نفس الوقت تتطور الأوراق الهوائية والطافية والمغمورة وتختلف شكلياً وتشريحياً ووظيفياً.

تتميز النباتات المائية التي تواجه صعوبات في تبادل الغازات بأوراق ذات سطح متزايد، وغالبًا ما يتم تشريحها بشدة. تحتوي الفصوص الخيطية على "أوراق الخياشيم" من نباتات البوق، والأوروتي، ونبات الحوذان المائية، وما إلى ذلك. كما أن المظهر الشبيه بالضفيرة لأوراق عدد من النباتات المائية يزيد من سطحها ويحميها من التلف الناتج عن تدفق المياه. وبعض النباتات المائية (البركة، فاليسنيريا، وما إلى ذلك) لها شفرات أوراق رقيقة جدًا. أوراق إلوديا رقيقة للغاية ( إلوديا كانادنسيس) - طبقتين فقط من الخلايا.

تتميز النباتات المائية بضعف تطور الأنسجة الميكانيكية، موقف مركزيوالذي يوفر في الجذع المرونة والقوة في ظروف الانحناء المستمر عن طريق تدفق المياه. لديهم نظام متطور من المساحات بين الخلايا التي توفر الأكسجين للأعضاء المغمورة في الماء. بالإضافة إلى ذلك، توفر هذه التجاويف القدرة على الطفو للسيقان والأوراق.

تتميز العديد من النباتات المائية بضعف تطور نظام الجذر، والذي يرتبط بالقدرة على امتصاص الماء على كامل سطح الجسم. الدور الرئيسي للجذور هو تثبيت النباتات في التربة، وامتصاصها للمحاليل ضعيف. لذلك، يمكن لـ Elodea، على سبيل المثال، تطوير الجذور، أو الاستغناء عنها. تلعب جذور بعض النباتات المائية (زنابق الماء وكبسولات البيض وما إلى ذلك) دور أعضاء التخزين وتوفر التكاثر الخضري.

ريوفيتتشمل أنواع النباتات المغمورة المرفقة التي تعيش في الجداول الصغيرة والأنهار سريعة الجريان. تعتبر ظروف التمثيل الضوئي أكثر ملاءمة بالنسبة لهم من الفطريات المائية، ولكن بسبب التدفق السريع، تتعرض النباتات باستمرار لأحمال ديناميكية حادة. لقد طورت Rheophytes طريقتين للبقاء على قيد الحياة في مثل هذه الظروف. في بعض البراعم الموجودة في التيار، يكون الحد الأدنى من انحراف القذيفه بفعل الهواء بسبب تشريح الأوراق إلى فصوص رقيقة. في مدغشقر، أبونوجيتون مُنفَّذ (أبونوجيتون فينيستراليس)الأوراق ذات شفرات بيضاوية صلبة واسعة النطاق، ولكن أثناء التشكل يتم تدمير أنسجتها في الهالات. ونتيجة لذلك، تبقى فقط الحزم الوعائية في نصل الورقة، محاطة بالكلورنشيما، ويأخذ النصل شكل شبكة مخرمة ذات انحراف منخفض للرياح. . طريقة أخرى للبقاء على قيد الحياة في التدفق السريع تم تنفيذها بواسطة أنواع من عائلة Podostemonaceae ( بودوستيموناسيا). لقد تحولت إلى جذور مسطحة ملتصقة بشكل وثيق بالحجارة، وتشبه الثالي الصفائحي، كما تم تقليل براعمها. لا تحتوي بعض الأنواع على براعم نباتية على الإطلاق وتتطور فقط نورات عرضية بأزهار صغيرة جدًا وأوراق شبيهة بالحجم على الجذور.

الهيلوفيتتمثل مجموعة وسيطة بين النباتات المائية والبرية. يسكنون المياه الضحلة والأماكن التي تغمرها المياه بانتظام والرطوبة الزائدة وسوء الصرف. تتجذر هذه النباتات في الأرض، وترتفع أوراقها وبراعمها جزئيًا على الأقل فوق الماء. يتميز عدد من الأنواع بأنها متغايرة الأوراق، حيث تتكون الأوراق من تشكيلين أو ثلاثة تشكيلات: تحت الماء وفوق الماء أو تحت الماء، طافية وفوق الماء.

يتم ترتيب الأوراق تحت الماء والعائمة بنفس طريقة ترتيب الأوراق المماثلة للنباتات المائية والهوائية. الأوراق الناشئة تشبه أوراق النباتات الأرضية. شفرات أوراقها سميكة، مصنوعة من الجلد، وhypostome. تحتوي الخلايا الرئيسية للبشرة على الكريات البيض ولا تشارك في عملية التمثيل الضوئي. يتكون النسيج المتوسط ​​من الكلورنشيما، ويتم تمييزه إلى منطقة حاجزة محورية من الخلايا ذات الكثافة السكانية العالية ومنطقة إسفنجية مجاورة للمحور، حيث توجد مساحات كبيرة جدًا بين الخلايا (ممرات هوائية). ترتبط المساحات بين الخلايا بالهوائية المتطورة للساق والجذور، والتي من خلالها يتم نقل الأكسجين الممتص عبر الثغور إلى الجذمور والجذور،

نباتات رطبة- النباتات الأرضية التي تعيش في بيئات حيوية تكون فيها رطوبة الهواء قريبة باستمرار من 100٪، وتكون التربة مشبعة بالمياه الشعرية، ولكن بسبب الصرف الجيد، لا يتم إنشاء ظروف نقص الأكسجين فيها. تحدث مثل هذه الظروف تحت مظلة أنواع معينة من الغابات وفي الوديان العميقة المظللة. بسبب رطوبة الهواء المرتفعة باستمرار، يتم إضعاف النتح في النباتات الرطبة، مما يعقد بشكل كبير نقل المياه في جميع أنحاء النبات، وبالتالي، امتصاص الجذور للمعادن من التربة وتزويدها بالأجزاء الموجودة فوق سطح الأرض. النبات. لذلك، تم تصميم أوراق النباتات الرطبة لتعظيم النتح. جميعهم لديهم بشرة رقيقة، وعدد قليل ولكن كبير من الثغور التي تكون مفتوحة باستمرار تقريبًا. شفرات الأوراق رفيعة، وفي بعض السرخس تكون أحادية الطبقة باستثناء منطقة الوريد. يتم ترتيب خلايا الميزوفيل بشكل فضفاض، حتى في منطقة الكلورنشيما الحاجزة. كل هذا يزيد من المساحة السطحية المحددة التي يتبخر منها الماء.

توجد الثغور في البشرة المحورية على مستوى سطح الورقة أو تقع على نتوءات عالية إلى حد ما. ونتيجة لذلك، يجدون أنفسهم خارج الهواء المستقر "الملتصق" بسطح النبات، حيث يؤدي عدم الاضطراب إلى خلق مقاومة لانتشار بخار الماء عبر الثغور. تعمل الأشكال ثلاثية الألوان غير المحتضرة أيضًا على تعزيز النتح. بالإضافة إلى ذلك، تفرز النباتات الرطبة الماء من خلال الهيداثودات. على الرغم من هذه الميزات، فإن نقل المياه في جميع أنحاء الجسم من النباتات المائية غير مهم، وفي كثير منها يكون نظام الخشب والجذر أقل تطوراً مما هو عليه في النباتات الهيلوفيتية.

نظرًا لأن النباتات الرطبة لا تعاني من الإجهاد المائي، فإن الدور الميكانيكي الرئيسي فيها يلعبه الهيكل المائي - الحمة الأساسية المنتفخة والكلورنشيمية والكولنشيمية، وعادةً ما تكون الحمة الصلبة غائبة.

في مناخنا المعتدل البرودة نباتات رطبةيمكن أن يعزى إلى الحوذان الواضح ( فيكاريا فيرنا) ، مرج النواة، النواة المر ( ادعاء الكارامين, S. عمارة)، القطيفة المستنقع ( كالثا بالوستريس)، ساعة ثلاثية الأوراق ( مينيانثيس ثلاثي الأوراق)، ماء المن ( غليسيريا أدواتيكا)، مستنقع البنفسجي ( فيولا بالوستريس) واشياء أخرى عديدة. كل هذه النباتات لا تتحمل نقصًا كبيرًا في المياه ولا يمكنها التكيف حتى مع الجفاف الطفيف. تستجيب على الفور للتجفيف المؤقت للتربة والهواء عن طريق الذبول، والنمو المكبوت، وانخفاض حجم سطح الاستيعاب، وانخفاض التكاثر التوليدي. سبب الذبول السريع هو ضعف تنظيم النتح. الثغور، والتي غالبًا ما توجد على جانبي نصل الورقة في النباتات الرطبة، عادة ما تكون في حالة مفتوحة، ولا تحتوي البشرة على بشرة تقريبًا، وبالتالي فإن شدة النتح تساوي في الواقع التبخر الجسدي، أي النباتات الرطبة، بغض النظر عن ذلك. تناول، يتبخر الكثير من الماء. يمكن أن يفسر هذا أيضًا الذبول السريع للبراعم وأوراق النباتات الرطبة.

بين النباتات الرطبة، عادة ما يتم تصنيف نباتات المستنقعات كمجموعة منفصلة النباتات المروحية(من اليونانية هيلوس- مستنقع). تتميز موائلها بالرطوبة الراكدة الوفيرة، حيث يوجد نقص حاد في الأكسجين. نباتات المستنقعات عبارة عن أعشاب معمرة ذات نظام متطور من المساحات بين الخلايا وتجويف الهواء. يعوض التبادل الطبيعي للغازات في الأوراق نقص الأكسجين في الجذور: يتم توزيع الأكسجين الناتج عن عملية التمثيل الضوئي في جميع أنحاء المساحات بين الخلايا حتى أطراف الجذور. هذه هي الخط (كالابالوستريس)،فيه سامة (السيكوتا الفيروسية)، omezhnik (أوينانثي أكواتيكا)،ساعة ثلاث أوراق (مينيانثيس تريفولياتا)إلخ. تشابك الجذور والجذور المختصرة لبعض النباتات الهيلوفيتية (البردي العشبي - كاجيكس سيبيتوزا,أومسك البردي - S. أومسكياناإلخ) تشكل الروابي التي يعتمد ارتفاعها على مستوى الماء خلال موسم النمو والحاجة إلى إزالة وحدة الحراثة في الهواء. هذه النباتات هي سكان المستنقعات المنخفضة التخثثية، حيث يتم إنشاء الرطوبة من خلال المياه الجوفية الغنية بالمعادن التي تأتي إلى السطح.

تشكل نباتات المستنقعات المرتفعة (قليلة التغذية) مجموعة بيئية فريدة من نوعها أسيدوهيجروفيتيس. بالإضافة إلى أن هذه النباتات تعاني من نقص الأكسجين في المياه الراكدة الجوع المستمرحيث أن مياه المستنقعات هنا فقيرة جدًا بالأملاح المعدنية، وتتأثر أيضًا زيادة الحموضةبسبب إفرازات الطحالب. تعتبر الشجيرات من عائلتي هيذر وكوبيري نموذجية للمستنقعات المرتفعة: إكليل الجبل البري (ليدوم بايستري)،مستنقع الآس (شامايدافني كاليكولاتا)،بطن (أندروميدابولي/أوليا)،توت بري (أوكسيكوكوس).تتميز بخضرتها الدائمة ومكانتها المنخفضة وصغر حجم الخلية وبنية الأوراق الفريدة. تتشابه النباتات المائية والنباتات المائية إلى حد كبير، وغالبًا ما يكون من الصعب رسم حدود بينهما. من الصعب أيضًا التمييز بين النباتات الرطبة والنباتات المتوسطة. مجموعة كاملة من النباتات - النوى ( كاردامين)، القطيفة المستنقعية، شاي المرج ( ليسيماكيا نومولاريا)، البنتغراس، عشب المن، البردي ( كاركس) تصنف على أنها نباتات رطبة ونباتات متوسطة. يمكن العثور على هذا غالبًا في الأدبيات، عندما يقوم مؤلفون مختلفون بتعيين نفس النوع لمجموعات بيئية مختلفة. حتى أن البعض يقترح تقسيمها إلى مجموعات انتقالية خاصة: نباتات رطبة ونباتات متوسطة الرطوبة.

النباتات المتوسطةإنهم يعيشون في البيئات الحيوية الأكثر شيوعًا على الأرض مع رطوبة متوسطة. توحد هذه المجموعة البيئية معظم أنواع النباتات الأرضية، ونتيجة لذلك فإن جميع السمات الهيكلية "النموذجية" للأعضاء النباتية للنباتات العليا هي سمات هيكلية لأعضاء النباتات المتوسطة.

تعيش الخلايا المتوسطة في ظروف رطوبة معتدلة، ويرتبط بها تكيف معظم النباتات. توجد النباتات المتوسطة في المناطق الاستوائية والباردة من الأرض، في تربة معتدلة الخصوبة وجيدة التهوية. في ظل هذه الظروف، تنمو النباتات المتوسطة بسرعة، مما يحقق عوائد كبيرة. تستجيب بشكل جيد لزيادة طفيفة في الرطوبة، مما يعطي إنتاجية أعلى من الكتلة الخضراء أو الفواكه. لذلك، اختار الناس وزرعوا النباتات المتوسطة بشكل رئيسي. لكنهم لا يتحملون الجفاف جيدًا وبالتالي في سنوات الجفاف يقللون بشكل ملحوظ من العائد.

تشمل هذه المجموعة البيئية أعشاب المروج (البرسيم - تريفوليوم براتنس، T. ريبينز، T. متوسط; الحبوب. عشبة القمح الزاحفة - يكرر أجرقبيرونذيل الثعلب - الثعلبة، نار - بروموس،. تيموثي - براز الفليومفريق القنفذ - داكتيليس جروميراتاإلخ)، ومعظم أعشاب الغابة (زنبق الوادي - مجالس كونفالاريا، أيام الأسبوع - ترينتاليس أوروبازيلينشوك - جاليودبولون الأصفرإلخ)، تقريبًا جميع الأشجار المتساقطة (الحور الرجراج، البتولا، ألدر، الدردار، الزيزفون، القيقب، إلخ)، العديد من المحاصيل الحقلية (الشوفان، الجاودار، البطاطس)، الخضروات (الملفوف، الشبت، الخس، إلخ)، الفاكهة - التوت (التفاح، الكشمش، الخ) والأعشاب المختلفة ( Linaria vulgaris، Viola tricolor، Urtica urens، Cirsitffn arvense، Sonchus arvensis، Stellaria mediaوإلخ.).

تتكون هذه المجموعة من نباتات غير متجانسة ذات بنية متوسطة الشكل "نموذجية" ومع انحرافات مختلفة نحو التنظيم الرطب أو xeromorphic. وفقًا لذلك ، يقترح A. P. Shennikov التمييز بين الخلايا المتوسطة النموذجية ، والخلايا الجافة ، والنباتات الرطبة ، والخلايا النفسية ، وما إلى ذلك.

لضمان الترطيب الأمثل، تتطلب النباتات ظروفًا حرارية معينة وتغذية معدنية كافية وتهوية. عادةً ما تكون الخلايا المتوسطة في نفس الوقت عبارة عن نباتات متوسطة الحرارة ومتوسطة التغذية ونباتات متوسطة الحرارة. وتتميز هذه النباتات بالتمثيل الغذائي المكثف، ومعدلات النمو العالية، وأحجام الأوراق والنباتات الكبيرة، والإنتاجية العالية.

فيما يتعلق بالعيش في ظروف مختلفة، حدد أ.ب. شينيكوف (1950) عدة مجموعات من النباتات المتوسطة:

النباتات المتوسطة دائمة الخضرةالغابات المطيرة الاستوائية تتكون في الغالب من الأشجار والشجيرات على مدار السنةمزود بالرطوبة،
عناصر التغذية المعدنية والدفء مما يسمح لها بالنمو المستمر. لديهم أوراق كبيرة متوسطة الحجم، معظمها مظللة
(لكن الأوراق العلوية للأشجار الكبيرة لها بنية خفيفة ذات
لتقليل النتح). في الهواء الدافئ الرطب للغابة الاستوائية الرطبة، يكون التمزق الشديد أمرًا شائعًا (من الكلمة اللاتينية جوتا -
Drop) - الإطلاق السلبي للحلول من خلال مجمعات خاصة
الخلايا (الهيداثودات، أو "ثغور الماء"). هذا هو النوع الأقدم
mesophytes ، والتي تطور منها الباقي بسبب التغيرات المناخية
مجموعات من النباتات المتوسطة والنباتات الجافة.

النباتات المتوسطة الخشبية الشتوية الخضراءشائع في الأجزاء القارية من المنطقة الاستوائية وشبه الاستوائية، حيث يتبعها شتاء دافئ ورطب الصيف الجاف. تفقد الأشجار والشجيرات أوراقها أثناء الجفاف في الصيف. خلال موسم النمو، يتم تزويدها بالرطوبة ولها بنية أوراق متوسطة الشكل، وخلال سقوط أوراق الربيع يتم تحريرها من سطح التبخر الزائد.

النباتات المتوسطة الخشبية الصيفية- الأشجار والشجيرات
المناطق المعتدلة، وتساقط الأوراق خلال موسم البرد. مختلفة
تباين كبير في السمات.

نباتات متوسطة عشبية معمرة خضراء صيفية- سكان المروج بشكل رئيسي. هيكل الورقة و الخصائص الفسيولوجيةنباتات هذه المجموعة متنوعة، مع منحدرات في الرطوبة أو
جفاف الشكل.

لاحظ عالم النبات الروسي الشهير V. R. Zalensky منذ فترة طويلة أن أوراق النباتات المتوسطة التي تنمو في أماكن مفتوحة وأكثر جفافًا لها سمات جفافية واضحة: فهي تحتوي على شبكة أكثر كثافة من الأوردة، وتكرار أكبر للثغور والشعر، وطبقة شمعية أكثر قوة، وخلايا لب الأوراق. أصغر منها في نفس النباتات من الموائل المظللة والرطبة. حتى داخل نفس النبات، تتمتع الأوراق الموجودة في الجزء العلوي من الجذع بمظهر جفافي أكثر من الأوراق السفلية، التي لها بنية متوسطة الشكل، وأحيانًا رطبة. يتم تفسير هذه الاختلافات في بنية الأوراق في نفس النباتات جزئيًا من خلال حقيقة أن الأوراق العلوية تكون في ظروف إمدادات مياه أسوأ قليلاً من الأوراق السفلية، ولكنها تتعرض لتأثير أقوى للعوامل الخارجية - حيث تسقط أشعة الشمس المباشرة بشكل أكبر عليهم؛ يتم نفخها بقوة أكبر بواسطة الرياح وما إلى ذلك، ومن هنا جاءت "ميزومورفيزمها" الأكبر.

نباتات جفافية- هذه نباتات تتكيف مع نقص المياه الموسمي طويل الأمد خلال موسم النمو. Xerophytes (من الكلمة اليونانية "xeros" - نبات جاف و "phyton" - نبات) هي نباتات تكيفت مع الحياة في الأماكن ذات المناخات القاحلة. تنتشر النباتات الجافة على نطاق واسع في السهوب وشبه الصحاري والصحاري. تم العثور على بعض ممثلي هذه المجموعة أيضًا في المناطق ذات المناخ المعتدل (السيدوم - فدان ستودوم، شاب - سيمبيرفيفوم سوبوليفيروموما إلى ذلك)، ومع ذلك، فإنها تنمو هنا في أماكن جافة، تحت أشعة الشمس الكاملة، على التربة الرملية، دافئة جيدا وجافة بسرعة - على الحجر الجيري.

تم تطوير الموائل القاحلة بطرق مختلفة، وبالتالي فإن المجموعة الواسعة من النباتات الجافة غير متجانسة للغاية من الناحية البيئية، ووفقًا للخصائص المورفولوجية، فهي مقسمة إلى عدة مجموعات فرعية. قام L. Briggs و G. Shantz (1914) بتقسيم نباتات الموائل القاحلة (النباتات الصفراوية بالمعنى الواسع) إلى ثلاث مجموعات (تتيح تكيفات المجموعتين الأولين الحفاظ على تنظيم mesophytic في الموائل القاحلة).

1. متجنبي الجفاف (الهروب) - أنواع الصحراء والسهوب
مع قصيرة، عادة فترة الربيعتطوير. لا مائي
فترة زائلتعيش على شكل بذور (على سبيل المثال، خشخاش الصحراء الطاووس - بابافير بافونيكوم)،أ الأحداث الزائلة -على شكل أعضاء تحت الأرض (على سبيل المثال، زهور التوليب - توليبا،أثناء الإزهار الجماعي، تغطية السهوب بالسجاد المشرق).

2. المتهربين (التهرب) - الأنواع ذات السطح القوي
نظام الجذر الذي يمتص رطوبة المطر أو
تطوير الجذور التي تصل إلى المياه الجوفية (الفراتوفيت).
على سبيل المثال، شوكة الجمل (الحاج كاميلوروم)تخترق عمقًا يزيد عن 15 مترًا.

3. تسامحا الجفاف (دائم) - نباتات جفافية حقيقية (نباتات جفافية بالمعنى الضيق).

وفقًا للتركيب التشريحي والمورفولوجي وطبيعة التكيف مع الجفاف، تنقسم النباتات الجافة الحقيقية إلى العصارة و الصلبة.

أنها تختلف بشكل حاد عن بعضها البعض من حيث مظهر، وبمزيج من العديد من الخصائص الأخرى (التشريحية والمورفولوجية والفسيولوجية).

العصارة(من الكلمة اللاتينية "succulentus" - كثير العصير، سمين، سميك) - هذه نباتات معمرة ذات سيقان أو أوراق عصيرية أو لحمية يتم تخزين الماء فيها. اعتمادًا على أجزاء العصارة التي تطور أنسجة مخزنة للماء، يتم تقسيمها إلى ساق وأوراق. ومن الأمثلة على ذلك الممثلين المتنوعون لعائلات الصباريات، والنشوة، والمارتينية، وما إلى ذلك. وتشمل العصارة الورقية العديد من الأنواع من عائلات Crassulaceae وLiliaceae وAgave.

في العصارة الجذعية، غالبًا ما تتحول الأوراق إلى أشواك أو حراشف، حليمات. يتم تنفيذ وظائف الاستيعاب الخاصة بهم بواسطة السيقان الخضراء. في أشكال الأوراق، على العكس من ذلك، يتم تطوير السيقان بشكل سيء للغاية.

عادة ما تكون سيقان وأوراق النباتات العصارية عارية ومغطاة ببشرة سميكة وطبقة شمعية. تنمو جذور العصارة بسرعة وتصل إلى أحجام كبيرة. في كثير من الأحيان في أوقات الجفاف تجف، وتنمو أخرى جديدة بعد المطر. تكمن الأنظمة الجذرية لهذه النباتات دائمًا في الطبقات السطحية للتربة، بحيث يسمح حتى التبليل الضحل لها عن طريق هطول الأمطار للنباتات بتجديد احتياطيات المياه في الحمة. تميل العصارة إلى أن يكون الضغط الاسموزي منخفضًا جدًا لعصارة الخلية. لذلك، يمكن للجذور النضرة أن تمتص الماء فقط من التربة الرطبة.

يتم تمثيل الأنسجة المستوعبة في العصارة بشكل رئيسي بواسطة حمة إسفنجية. حتى في أشكال الأوراق، تختلف الحمة العمودية والإسفنجية قليلاً. تكمن أنسجة التمثيل الضوئي في الطبقات الأكثر سطحية للأعضاء اللحمية. تتميز العصارة بانخفاضها مؤشر الثغور,أولئك. نسبة عدد الثغور إلى عدد الخلايا الرئيسية للبشرة، وعدد قليل من الثغور في وحدة مساحة العضو. يمتلئ السُمك الرئيسي لجسم العصارة بخلايا مستديرة رقيقة الجدران من الحمة التي تخزن الماء. تسمح لك كمية كبيرة من هذا القماش بامتصاص الكثير من الرطوبة. على سبيل المثال، كارنيجيا العملاق (كارنيجيا جيجانتيا)، الذي يصل ارتفاعه في أريزونا والمكسيك إلى 10-15 م، لديه كتلة 40-80 كجم، منها أكثر من 95٪ ماء. هناك أدلة على أنه في سيقان الصبار أمريكا الجنوبيةيمكن أن يتراكم ما يصل إلى 1000 كجم من الماء. يبلغ ارتفاع هذه النباتات 20 مترًا على الأقل.

تصل بعض أنواع الفربيون على شكل شمعة إلى أحجام هائلة. إحداها (Eurhordia obovalifolia) في جبال شرق إفريقيا يصل ارتفاعها إلى 27 مترًا. يصف E. Menninger في كتاب "الأشجار الغريبة" (1970) سلسلة كاملة من العصارة العملاقة ، ويطلق عليها الأسماء التعبيرية "شجرة القارورة" ، "أشجار الفيل"، "كلب سمين يرقد على ظهره"، إلخ. قارورة شجرة ( المورينجيا البيضاوية) ينمو في جبال جنوب غرب أفريقيا في المناطق الأكثر جفافاً، وله جذوع منتفخة بشكل رهيب.

الصلبةتحتوي أيضًا على مصدر للمياه، ولكن بشكل رئيسي في الصلبة، التي تشغل حجمًا نسبيًا كبيرًا في جسم النبات، على الرغم من أن حجمها المطلق صغير نسبيًا. لذلك تتميز النباتات الصلبة ببراعم صلبة "نحيفة". الوسيلة الرئيسية لمكافحة نقص المياه بواسطة هذه المحطات هي قوة الشفط العالية الناتجة عن الطبقة الصلبة المائية، والتي تصل إلى 60 - 80 ضغط جوي. وبفضله، يمكن للنباتات أن تستخرج الماء أثناء الجفاف من ركيزة جافة جدًا وتحتفظ به بقوة في أجسامها. وبناء على ذلك، تمتلك العديد من الأنواع نظامًا جذريًا عميقًا يخترق التربة عدة أمتار إلى آفاق أكثر إشباعًا بالرطوبة حتى يصل إلى منسوب المياه الجوفية. تحتوي بعض الأنواع على نوع مشترك من نظام الجذر - مع جذور سطحية وعميقة الاختراق، مما يجعل من الممكن الاستخدام الفعال لكل من رطوبة الطبقات العميقة من الركيزة ومياه الأمطار النادرة التي تنقع التربة بشكل سطحي. لكن الخلايا الصلبة تتميز ليس فقط بالقدرة على الحصول على الماء، ولكن أيضًا لاستخدامها بنشاط، إذا سمحت الظروف بذلك. وبالتالي، يمكن لهذه النباتات أن ترتشح بشكل مكثف في ظل ظروف إمدادات المياه الكافية. على ال. أظهر ماكسيموف (1952) أنه مع إمدادات المياه المواتية، تستهلك النباتات المتوسطة عادة 3-4 ملغ من الماء لكل ساعة واحدة لكل 1 سم 2 من سطح الورقة، والنباتات الجافة - 8-14 ملغ من الماء. تستخدم النباتات الصلبة مياه الأمطار بكفاءة عالية. لذلك، أكد A. P. Shennikov أنهم ليسوا "عشاق جافين"، ولكن "حاملي الجفاف" (البيئة الرطبة أكثر ملاءمة لهم؛ في ظروف إمدادات المياه الكافية، يتطورون بشكل أفضل). تقوم الخلايا الصلبة بالتمثيل الضوئي بشكل مكثف أكثر من الخلايا المتوسطة. تحتفظ البلاستيدات الخضراء بالمياه جيدًا، مما يسمح لها بالحفاظ على مستويات عالية من التمثيل الضوئي أثناء الجفاف. وبالتالي، حتى مع الجفاف الشديد جدًا، عندما ينخفض ​​ترطيب الخلايا بنسبة 75%، ينخفض ​​ترطيب البلاستيدات الخضراء بأقل من النصف.

في المظهر، والنباتات الصلبة هي العكس تماما من العصارة. لا تحتوي أوراقها وسيقانها على مصدر للمياه، كما أنها تُروى قليلًا نسبيًا، وتبدو جافة نوعًا ما. بفضل الكمية الكبيرة من الأنسجة الميكانيكية والأنسجة الغطائية المتطورة، تكون أوراق النباتات الصلبة صلبة وصلبة ولا تفقد تورمها حتى مع فقدان كمية كبيرة جدًا من الماء. تتمتع النباتات الصلبة بالقدرة على خسارة ما يصل إلى 25٪ و المزيد من الماءالموجودة في أعضائهم. لا تذبل البراعم الورقية المقطوفة من النباتات الصلبة لفترة طويلة، في حين تذبل النباتات الرطبة والنباتات المتوسطة بسرعة، وتفقد 1-3٪ فقط من الماء.

غالبًا ما تكون النباتات الصلبة قصيرة النمو. أجزائها الموجودة فوق سطح الأرض أصغر بعدة مرات من أجزائها الموجودة تحت الأرض. على سبيل المثال، يمكن أن يصل طول جذور شوك الجمل إلى 30 مترًا أو أكثر، ولا يزيد ارتفاع السيقان فوق سطح الأرض عن 1 متر، وكتلة نظام جذر نبات البردي المنتفخ، الذي يعيش في صحاري كاراكوم الرملية الصحراء، يمكن أن تكون أكبر من كتلة الأعضاء الموجودة فوق الأرض بأكثر من 30 مرة.

تصبح سيقان العديد من النباتات الصلبة خشبية. الأوراق متنوعة للغاية - يمكن أن تحتوي على شفرات أوراق ناعمة، أو يتم تقليلها إلى قشور، أو تعديلها إلى أشواك. هذا يرجع إلى طبيعة استهلاك الرطوبة. ومن بين النباتات الصلبة، هناك نباتات تتبخر الرطوبة بشكل ضئيل للغاية، وهناك نباتات ترشح الماء بكثافة شديدة، حتى خلال فترات الجفاف من العام. تشمل الأنواع الأولى العكرش، وعشب الريش، ونبات السبيدويل الرمادي، والأفسنتين الرمادي، والبردي المتورم، وما إلى ذلك. ويحتوي السيتوبلازم الخاص بها على مرونة عاليةواللزوجة. يدخل نظام الجذر إلى التربة على عمق 50-150 سم وهو متفرع للغاية. الأوراق صلبة أو جلدية، صغيرة أو مشرحة بشدة، وغالبًا ما تكون محتلة، ويمكن أن تتجعد على شكل أنبوب.

تتخلص النباتات الأخرى من أوراقها وبراعمها الفردية أثناء الجفاف.

تتميز المجموعة الثانية من الخلايا الصلبة بالنتح العالي. هذه هي شوكة الجمل، والسنط الرملي، وخليط ريختر، والجوزغون، والقتاد، والأوراق الشائكة، وأشجار النخيل، وما إلى ذلك. الضغط الأسموزي لعصارة خلاياها مرتفع جدًا، خاصة في الموسم الحار.

تتميز العديد من هذه النباتات بإيقاع خاص للتطور الموسمي، وأهم ما يميزه هو وجود فترة طويلة من السكون الصيفي أو "السكون الحراري" (juzguns، astragals). البعض الآخر (السنط الرملي، خليط ريختر، الساكسول، وما إلى ذلك) يتخلصون فقط من بعض براعمهم وأوراقهم أثناء الطقس الحار، لكنهم يستمرون في الاستيعاب.

الخصائص المشتركةلجميع النباتات الجافة - التكيفات المورفولوجية والتشريحية لتقليل النتح. تحتوي العديد من النباتات الصلبة والعصارية الجذعية على أوراق صغيرة، غالبًا ما تكون سريعة الزوال، وتتطور فقط في المواسم الرطبة القصيرة، أو يتم تقليلها إلى قشور صغيرة (أنواع أفيلية) أو تتحول إلى أشواك. يتم تنفيذ وظيفة التمثيل الضوئي عن طريق السيقان، التي لها مساحة سطحية أصغر بكثير من الأوراق وتستخدم الماء بشكل اقتصادي أكثر. في قشرة هذه السيقان، يتم تطوير صفائف قوية من الكلورنشيما من الخلايا الحاجزة المتعامدة مع السطح. تحتوي بعض الخلايا الصلبة النفاذية على براعم ثنائية الشكل: براعم هيكلية معمرة ذات بنية نموذجية إلى حد ما وبراعم استيعابية لموسم واحد مع سماكة ثانوية ضعيفة، ومنطقة متواصلة من الكلورنشيما تحت البشرة ونظام خاص من الحزم القشرية التي تغذيها. تحتوي بعض النباتات الصلبة على أوراق متطورة وطويلة الأداء، ولكنها ضيقة (مساحة سطحية منخفضة محددة) وتحتوي على الكثير من الخلايا الصلبة في النسيج المتوسط ​​(زيادة قدرة أنسجة الورقة على الاحتفاظ بالماء).

البشرة في النباتات الجافة مغطاة ببشرة سميكة، والخلايا الرئيسية للبشرة لها جدار خارجي سميك أو سميك جدًا. الثغور "مغمورة" أي. وتقع خلايا الحراسة الخاصة بهم تحت مستوى الخلايا الرئيسية. ولذلك، تقع فتحة الثغور في الجزء السفلي من الحفرة، حيث يستقر الهواء وبالتالي يخلق مقاومة متزايدة لانتشار بخار الماء من خلال الفتحة إلى البيئة الخارجية. في العديد من النباتات الجافة، يوجد حول الثغور سلسلة من التلال من البشرة أو نتوءات من الخلايا الرئيسية، مما يزيد من عمق الحفرة وبالتالي مقاومة انتشار البخار في البيئة الخارجية .

تؤدي المقاومة الأعلى لفقدان الماء الناتج عن النتح إلى خلق الهواء الخبايا- المنخفضات على سطح النبات. تقع الثغور في البشرة المبطنة للخبايا . لا توجد ثغور بين الخبايا. لقد طورت الخبايا زغبًا، مما يزيد من استقرار الهواء فيها. كل هذا يقلل بشكل فعال من انتشار الغازات عبر الثغور بحيث توجد الثغور الموجودة في الخبايا في بعض الأنواع على نتوءات البشرة لتسهيل تبادل الغازات مع بيئة خارجية. يكشف هذا عن اتجاهات متناقضة في تطور الهياكل النباتية، والتي تتحقق في تنظيمها التكيفي.

العديد من النباتات الصفراوية محتلمة بكثافة. يعمل زغب الشعر الميت والمتفرع غالبًا على تثبيت طبقة الهواء المجاورة لسطح النبات، حيث لا تحدث حركات مضطربة. ولذلك، فإن الغازات، بما في ذلك بخار الماء، تنتشر فيه بشكل أبطأ بكثير، مما يقلل من شدة النتح من خلال الثغور. في بعض الأنواع، يتكون الزبال من حويصلات مائية تشبه الحويصلات، تتشابك مع بعضها البعض لتشكل طبقة تغطي شبه مستمرة فوق الخلايا الرئيسية للبشرة. تنفتح ثغور هذه النباتات في مساحات ضيقة تشبه الشق بين الأشكال ثلاثية الألوان الحويصلية. تخلق هذه المساحات مقاومة عالية لانتشار بخار الماء، مما يؤدي إلى تقليل النتح النباتي.

النباتات النفسية- نباتات ذات بيئات حيوية باردة ورطبة باستمرار، تسكن مناطق في خطوط العرض العليا والمرتفعات، حيث تتجاوز كمية الأمطار كمية التبخر. وفقا لخصائصها المورفولوجية والتشريحية، فهي تشبه النباتات المائية أو المتوسطة، ولكن في الوقت نفسه لديها خصائص النباتات الحرارية الدقيقة.

كريوفيتتمثل أيضًا مجموعة من الأنواع الحرارية الدقيقة، ولكنها تتكيف مع البيئات الحيوية الجافة والصحاري الجبلية الجافة جدًا، وبالتالي فهي تتمتع بتنظيم جفافي الشكل. تتميز نباتات هذه المجموعة عمومًا بالنمو البطيء، وبالنسبة للعديد من النباتات، تكون متفرعة بكثرة، مما يؤدي إلى ظهور العشب الكثيف أو الشجيرات المنخفضة على شكل وسادة منتشرة عبر الركيزة. لا تستطيع النباتات النضرة تحمل التجميد العميق للأنسجة بسبب محتواها العالي من الماء. لذلك، فإن معظم النباتات البردية هي نباتات صلبة، ولا توجد النباتات البردية النضرة إلا في الصحاري الجبلية الاستوائية، حيث يكون الصقيع منتظمًا، ولكن لا يحدث الصقيع الشديد.

في الخلايا الصلبة، كقاعدة عامة، يكون مؤشر الثغور هو نفسه كما هو الحال في الخلايا المتوسطة، ولكن بسبب الخلوية الصغيرة للبشرة، فإن عدد الثغور لكل وحدة مساحة أعلى بكثير. ومع ذلك، نظرًا لصغر حجم الثغور، فإن المساحة الإجمالية المحددة للفتحات في النباتات الجافة أكبر قليلاً فقط من المساحة الإجمالية المحددة للفتحات في النباتات المتوسطة. لذلك ، تتميز العصارة بانخفاض النتح باستمرار ، والنباتات الصلبة ، عند إمدادها بالكامل بالمياه ، تنتح بنفس القدر أو حتى بشكل أكثر كثافة من النباتات المتوسطة ، ولكن في ظل ظروف نقص الماء فإنها تقلل بشكل حاد من النتح بسبب السمات الهيكلية وموقع الثغور ، وكذلك قدرة الطبقة الصلبة المائية على الاحتفاظ بالمياه بقوة.

تتمتع الأعشاب الصلبة بقدرات إضافية لتقليل النتح. لديهم أوراق مضلعة على الجانب المحوري. . تتطور الثغور في البشرة المحورية على طول حواف الأضلاع وبالتالي تنفتح على شكل تجاويف ضيقة بين الأضلاع. عندما يكون هناك ما يكفي من الماء، تكون اللوحة مسطحة؛ الخامس خلاف ذلكيتم لف نصل الورقة في أنبوب على الجانب المحوري. ونتيجة لذلك، يصبح الجانب المحوري بأكمله هو الجزء السفلي من القبو المؤقت. لا توجد ثغور في البشرة المحورية، وتقع تحتها طبقة سميكة من الأنسجة الصلبة. ونتيجة لذلك، فإن النتح من خلال البشرة المحورية لا يكاد يذكر.

التغيرات في مدى البشرة المحورية والأنسجة المتوسطة المجاورة أثناء طي وبسط نصل الورقة توفر اختلافات في أحجام خاصة كبيرة ومفرغة للغاية الخلايا الحركية,تقع في صفوف طولية في البشرة المحورية. في السابق، كانت حركات نصل الورقة تعتبر نتيجة للتغيرات في تورم الخلايا الحركية. ومع ذلك، فقد تبين أن سببها هو توترات مختلفة في الصلبة اعتمادًا على ترطيب خلاياها. تسبب هذه الضغوط انحناءات معينة في مجموعة الصلبة، وبالتالي طي أو فتح نصل الورقة.

فيما يتعلق بالرطوبة هناك خمس مجموعات بيئية من النباتات:

1) الفطريات المائية- الأعشاب المائية التي تكون مغمورة بالكامل في الماء، وأوراقها رقيقة جداً، ويتم امتصاص العناصر الغذائية عن طريق كامل سطح الجسم. من بينها النباتات المزهرة التي تحولت بشكل ثانوي إلى نمط الحياة المائي (Elodea، Pondweed، الحوذان المائية، Vallisneria، Urut، إلخ). عند إخراجها من الماء، تجف هذه النباتات بسرعة وتموت. ليس لديهم ثغور ولا بشرة. لا يوجد نتح في مثل هذه النباتات، ويتم إطلاق الماء من خلال خلايا خاصة - الهيداثودات. في كثير من الأحيان، لا تحتوي البراعم المدعمة بالماء على أنسجة ميكانيكية، حيث تكون الهوائية (الأنسجة الحاملة للهواء) متطورة بشكل جيد؛

2) النباتات المائية- النباتات المغمورة جزئيًا بالمياه تعيش عادة على طول ضفاف الخزانات في المروج الرطبة والمستنقعات. وتشمل هذه القصب الشائع، وموز الجنة، والطحالب ثلاثية الأوراق، والقطيفة المستنقعية وأنواع أخرى. لديهم أنسجة موصلة وميكانيكية متطورة بشكل أفضل من الفطريات المائية. يتم التعبير عن Aerenchyma بشكل جيد. تحتوي النباتات المائية على بشرة ذات ثغور، ومعدل النتح مرتفع جدًا، ولا يمكنها النمو إلا مع الامتصاص المكثف المستمر للماء؛

3) نباتات رطبة- النباتات في الأماكن الرطبة ذات رطوبة الهواء العالية. ومنهم الظل والنور. نباتات الظل هي نباتات من الطبقات السفلية للغابات الرطبة في مناطق مناخية مختلفة (impatiens، جبال الألب، الشوك، العديد من الأعشاب الاستوائية، إلخ). تشمل النباتات الرطبة الخفيفة أنواعًا من الموائل المفتوحة التي تنمو في التربة الرطبة باستمرار وفي الهواء الرطب (ورق البردي، والأرز، وخشب القلب، وقش المستنقعات، والندى، وما إلى ذلك)؛

4) نباتات متوسطة- نباتات تعيش في ظروف رطوبة معتدلة ودرجات حرارة معتدلة وتغذية معدنية جيدة. تشمل النباتات المتوسطة الأشجار دائمة الخضرة من الطبقات العليا للغابات الاستوائية، وأشجار السافانا النفضية، وأنواع الأشجار من الغابات شبه الاستوائية الرطبة دائمة الخضرة، والأنواع النفضية الصيفية من الغابات المعتدلة، والشجيرات الشجيرات، النباتات العشبيةغابات البلوط، ونباتات المروج المرتفعة التي غمرتها المياه وليست جافة جدًا، والنباتات الصحراوية سريعة الزوال، والعديد من الأعشاب الضارة ومعظم النباتات المزروعة (النباتات الزراعية هي أيضًا نباتات متوسطة الحجم). من القائمة أعلاه يتضح أن مجموعة الخلايا المتوسطة واسعة جدًا وغير متجانسة. تشمل هذه المجموعة البيئية، على سبيل المثال، نباتات شائعة مثل بذور اللفت وزنبق الوادي والفراولة وشجرة التفاح والتنوب والبلوط.

5) نباتات جفافية- لا تعيش النباتات في بيئات رطبة بدرجة كافية، حيث يكون الماء قليلًا في التربة ويكون الهواء حارًا وجافًا. من بينها الأعشاب والنباتات الخشبية. لديهم أجهزة تتيح لهم الحصول على المياه عند نقص المياه، أو الحد من تبخر المياه، أو تخزينها أثناء الجفاف. تعتبر النباتات Xerophytes أكثر قدرة على تنظيم استقلاب الماء من جميع النباتات الأخرى، وبالتالي تبقى في الماء الحالة النشطة. هذه نباتات الصحاري والسهوب والغابات دائمة الخضرة ذات الأوراق الصلبة وغابات الأدغال والكثبان الرملية. بين النباتات الجافة، يتم التمييز بين النباتات الجافة (النباتات الصلبة - التي تتكيف مع الحفاظ الصارم على المياه) والعصارية (النباتات العصارية - التي لها سيقان و/أو أوراق لحمية). على سبيل المثال، عشب الريش، الساكسول، شوك الجمل - النباتات الصلبة، الصبار، الكراسولا، التين الشوكي، المخيخ - العصارة.