Genetik och mänskligt beteende. Det genetiska arvets inverkan på beteendet. Ärftlighetens inverkan på alkoholmissbruk

Genetiska studier av beteende har betydande implikationer för ett antal områden inom biologi och medicin. För det första måste de vara grunden på vilken endast vissa områden av fysiologin för högre nervös aktivitet kan utvecklas. Studiet av individuella skillnader i högre nervös aktivitet (inklusive studiet av dess typer) och klarläggandet av den relativa rollen för medfödda och individuellt förvärvade komponenter av beteende är omöjliga utan genetisk analys.

Med full förståelse för detta skapade I.P. Pavlov ett laboratorium i Koltushi för genetiken för högre nervös aktivitet.

För det andra gör genetik det möjligt att med hjälp av korsningar separera och kombinera i hybridavkommor dessa och andra beteendeegenskaper med olika morfofysiologiska egenskaper hos organismen och att klargöra sambanden mellan båda. Detta öppnar upp för en ny, subtil metod för att studera beteendebildningens beroende av organismens morfofysiologiska egenskaper, vilket är omöjligt med moderna kirurgiska eller fysiologiska metoder.

För det tredje är studiet av beteendegenetik av stor betydelse för ett antal problem inom evolutionsteorin. Genetiskt bestämda beteendeegenskaper hos djur spelar en roll i populationernas struktur. Ärftliga skillnader i beteende avgör bildandet av isolerade populationer av olika storlek, vilket är av stor betydelse för evolutionsprocessens takt.

För det fjärde är studiet av genetiken av djurbeteende viktigt för att hitta nya metoder för den mest rationella domesticeringen av ekonomiskt användbara djur. Detta är av särskilt stor praktisk betydelse för päls- och djuruppfödning.

För det femte är beteendegenetik nödvändig för att skapa experimentella modeller av nervsjukdomar. Flera dussin neurologiska ärftliga sjukdomar har beskrivits hos möss och studeras som experimentella modeller av mänskliga sjukdomar. Den genotypiskt bestämda modellen för epilepsi studeras brett hos gnagare i alla länder. 1965 ägnades ett internationellt kollokvium i Frankrike åt denna fråga.

Genetiska studier av beteendemönster började kort efter den sekundära upptäckten av Mendels lagar. Det material som hittills samlats visar att många beteendeegenskaper ärvs enligt Mendels lagar, men i de flesta fall ändrar ett antal faktorer mönstret för deras arv.

För genetiska studier av beteende har defensiva reaktioner hos djur visat sig vara en bekväm modell. Ett antal studier har ägnats åt denna fråga.

Ris. 1. Arv av rädsla hos möss

År 1932 genomförde Dawson forskning om sättet för nedärvning av uttalad skygghet hos vilda möss jämfört med det svaga uttrycket av denna egenskap hos laboratoriemöss. Totalt studerades 3 376 individer. En objektiv inspelningsmetod användes: den tid som gick åt att springa nerför en 24 fot lång korridor samtidigt som den skrämdes av en mus i rörelse. En preliminär studie avslöjade en hög korrelation (r=+0,92+0,003) mellan individuella försök med samma möss, vilket tyder på signifikant stabilitet i de studerade beteendeegenskaperna. Den genomsnittliga körtiden för vilda möss var 5 s, för tammöss - 20 s.

I den första generationen var det nästan fullständig dominans av vilda möss skygghet. Bland individer av den andra generationen ökade variationen i graden av rädsla signifikant (Fig. 1) jämfört med F1. Baserat på sin forskning drog Dawson slutsatsen att skillnaden i rädsla mellan vilda och tama möss bestäms av två eller tre gener. Nästan alla vilda möss är homozygota för dessa dominerande gener. Förutom de huvudsakliga generna som bestämmer graden av rädsla hos föräldragenerationen, påverkar flera modifierare bildandet av de studerade egenskaperna.

Denna studie visade nedärvning av beteendeegenskaper enligt Mendelska lagar, men den visade samtidigt att detta nedärvning utförs, som i fallet med de flesta kvantitativa skillnader mellan egenskaper, med deltagande av polymera gener. Ärftligheten av beteendeegenskaper enligt samma lagar som morfologiska egenskaper ärvs visar tydligt att beteendeutvecklingen utförs som ett resultat av naturligt (eller artificiellt) urval av ärftliga förändringar. Detta påpekade Charles Darwin i kapitlet om instinkter i The Origin of Species. För närvarande har betydande material samlats som bekräftar Darwins åsikter i denna fråga.

Som ett exempel som visar selektionens roll för att förändra beteendets karaktär kan arbete med geotaxi i Drosophila melanogaster nämnas. I fig. Figur 2 visar resultaten av urval för förändringar i geotaxi. Urval över 65 generationer ledde till divergens: linjer med tydligt definierade positiva och negativa geotaxis skapades. Omvänt urval (som genomfördes mellan 52:a och 64:e generationen) ledde till en förändring i geotaxis natur. Baserat på hybridologisk analys kommer författarna till slutsatsen om den polygena naturen hos förändringarna i flugornas beteende, som beror på gener som finns i autosomerna och X-kromosomen.

Tillsammans med den hybridologiska analysen av skillnader i beteendeegenskaper är den fenogenetiska metoden mycket viktig, vilket gör det möjligt att fastställa mekanismen för ärftlig implementering av genotypiskt bestämda egenskaper. Ett exempel på ett enkelt beroende av nedärvning av olika beteendeegenskaper av morfologiska egenskaper är valet av temperaturoptimum hos möss. Till exempel visade Herters arbete att vilda möss och albiner väljer olika temperaturer under vila. Det visade sig att temperaturoptimum för vilda möss är 37,36°, för vita möss - 34,63°. Ett enkelt arvsmönster av detta optimum upptäcktes. Studien visade att temperaturoptimum bestäms av tjockleken på pälsen och tjockleken på epidermis på huden på musens buk. Vita möss har mindre pälstäthet än vilda möss (antalet hårstrån per ytenhet är 45:70, och tjockleken på epidermis är större - förhållandet är 23:14). Ett särskilt tydligt samband har fastställts mellan temperaturoptimum och ulldensitet. I hybrider Fi; temperaturoptimum är nära optimum för vita möss: det är 34,76±0,12°, tjockleken på pälsen är 43,71 hårstrån per ytenhet.

Ris. 2. Resultat av selektion för positiv och negativ geotaxi i Drosophila melanogaster (totala kurvor)

Resultaten av omvänt urval visas på en reducerad skala (val av flugor med den mest negativa geotaxis i den positiva linjen och den mest positiva i den negativa linjen). Fet kurvor - val för negativ geotaxi; tunn - positiv. Prickarna indikerar sektioner av kurvan som representerar generationer för vilka det inte finns några data (enligt Erlenmeier-Kimmling et al., 1962).

Under backkorsning (F1 - vilda möss) skedde uppdelning i två grupper. I en grupp motsvarade optimum det för vita möss (+34,56°±0,12) med en pälstäthet på 52,7 hårstrån, i den andra gruppen var temperaturoptimum nära optimum för vilda möss (37°); I denna grupp var antalet hårstrån per ytenhet 70,94. Genom att föda upp möss vid olika temperaturer kom Herter till slutsatsen att förutom den ärftligt bestämda tjockleken på epidermis och tjockleken på pälsen, som bestämmer temperaturoptimum, finns det också en modifierad anpassning av varje mus till den temperatur där den är upphöjd. Denna modifieringsanpassning kan förändra det karakteristiska optimala valet av viloplats för en given individ. Detta exempel visade tydligt beroendet av bildandet av ett adaptivt beteendesvar på de genotypiskt bestämda morfologiska egenskaperna hos organismen.

Ett exempel där det med den genetiska metoden var möjligt att skilja nedärvningen av en typ av beteende från arvet av morfologiska karaktärer var Masings arbete med studien av fotoreaktionen i Drosophila melanogaster. Studien visade att genom urval över 26 generationer var det inte möjligt att identifiera en linje där alla individer skulle eller inte skulle reagera på ljus. Detta indikerar det ofullständiga uttrycket av gener som bestämmer flugornas olika aktivitet i förhållande till ljus. Flugor med minskade ögon (Bar, Bar ögonlösa) reagerar på ljus, men deras reaktion är långsam. Bland ögonlösa individer från den ögonlösa härstamningen finns flugor som aktivt reagerar på ljus. Detta visade att ögonen inte är den enda receptorn som uppfattar ljus. Den kraftiga försvagningen av fotoreaktionen som noterades hos flugor med reducerade vingar gav anledning att anta att fotoreceptorerna finns på vingen. Experiment med vingklippning i flugor från en lina som aktivt reagerar på ljus ledde till en betydande försvagning av positiv fototaxi. Detta bekräftade antagandet om vingytans betydande roll i flugans fotoreaktion. Men genetisk analys har visat att så uppenbarligen inte är fallet. Det genetiska analyssystemet utfördes på ett sådant sätt att rudimentära flugor korsades med en normal linje av flugor som aktivt reagerar på ljus. Positiv fototropism visade sig vara en helt dominerande egenskap. De rudimentala flugorna som förekom i F 2 korsades igen med normala flugor. Efter 17 generationer av "korsning" av den vestigiala genen till den normala linjen, när den genotypiska miljön för den vestigiala genen praktiskt taget ersattes av genotypen av normala flugor, visade det sig att flugor med reducerade vingar började reagera aktivt på ljus. Detta visade att den svaga fotoreaktionen hos rudimentala flugor bestäms av vingarnas oreducerade natur. Denna studie bekräftade vissa entomologers uppfattning att uppfattningen av ljus utförs av hela kroppens yta och inte är specifikt associerad med ögonen eller med vingens yta.

Ett exempel på det uppenbara beroendet av ärftligt bestämt beteende av skillnader i aktiviteten hos könskörtlarna är forskningen av McGill och Blythe, där det visades att uppkomsten av sexuell aktivitet hos män, vilket leder till parning efter den föregående parningen (med utlösning ), är extremt olika i olika stammar av möss. Hos möss av C57BL/6-linjen var denna tid i genomsnitt 96 timmar och i DBA/2-linjen - 1 timme. Snabbt återställande av sexuell aktivitet är dominerande. När backcrossing F 1? C57 BL/6 tiden för återhämtning av sexuell aktivitet var i genomsnitt 12 timmar; Samtidigt observerades en stor variation, vilket tyder på segregation enligt denna egenskap.

När man studerade försvarsreaktioner var det möjligt att upptäcka beroendet av den ärftliga implementeringen av beteendeegenskaper på kroppens olika funktionella tillstånd. Studier gjorda på hundar har visat att den passiva försvarsreaktionen (rädsla, feghet), som visar sig i relation till olika yttre faktorer, bestäms av genotypen.

Vårt arbete studerade defensivt beteende hos hundar gentemot människor. Hos vuxna hundar, under samma förhållanden, är denna egenskap ganska konstant. Korrelationskoefficienten mellan två bedömningar gjorda med 1–2 års mellanrum är +0,87±0,04. Två grupper av hundar fungerade som material för den genetiska studien: den första gruppen (224 individer) bestod huvudsakligen av schäfer och Airedale terrier, uppfödda under en mängd olika förhållanden (kennlar och privatpersoner); den andra gruppen inkluderade 89 hundar, mestadels blandraser. Alla hundar i denna grupp växte upp i kenneln av Institute of Physiology som är uppkallad efter. I. P. Pavlova i Koltushi. Studien visade att rädsla för människor hos hundar är en genotypiskt bestämd egenskap som har ett dominant eller ofullständigt dominant arvsmönster. Manifestationen och uttrycket av denna beteendeegenskap är starkt beroende av ett antal förhållanden.

En annan försvarsreaktion, aktiv-defensiv (reaktion av aggression eller illvilja mot en främling), studerades av oss på 121 avkommor från olika typer av korsningar. Kriteriet för aggressivt beteende var att tänderna tog tag i ett föremål som hölls ut mot hunden av en främling. Alla hundar på denna grund delas in i två alternativa grupper. Korrelationskoefficienten beräknad mellan individuella bedömningar av denna egenskap med intervall på 1–2 år (r=+0,79±0,04) illustrerar den ganska stora konstansen i manifestationen av denna beteendeegenskap. Analysen som utförs indikerar den genetiska bestämningen av denna beteendeegenskap, som har ett dominerande arvsmönster.

Scott publicerade 1964 arbete om arvet av skällande svar hos olika hundraser. Han konstaterade stora skillnader mellan enskilda raser. De största skillnaderna finns mellan cocker spaniels, som skäller väldigt ofta, och basenjis (afrikanska jakthundar), som skäller nästan ingenting. Författaren förklarar skillnaderna som hittas av de olika tröskelvärdena för hundars reaktion på yttre stimuli. Hos spaniels är den mycket låg, hos Basenjis är den hög. F 1 hybrider är nära spaniels i sin skällande reaktion. Detta indikerar den dominerande karaktären av arv av denna egendom. Naturen av splittringen av hybrider visade att skillnaderna som hittas enklast förklaras av närvaron av en dominant gen, som bestämmer en låg tröskel för skällande reaktion på yttre stimuli. Men förutom nedärvningen av huvudgenen, påverkas bildandet av denna beteendeegenskap av ett stort antal modifierare och yttre förhållanden.

Passiva och aktiva försvarsreaktioner ärvs oberoende av varandra. Om de manifesterar sig i samma individ, bildas ett slags illvilligt fegt beteende. När den uttrycks skarpt kan en av dessa beteendekomponenter helt undertrycka uttrycket av den andra. Detta visades genom användningen av hybridologisk analys med parallell användning av farmakologiska läkemedel som ändrar graden av uttryck av enskilda komponenter i det defensiva komplexet av arga-fega hundar.

Analys av den ärftliga implementeringen av defensiva beteendereaktioner visade att deras manifestation och uttryck är starkt beroende av graden av allmän excitabilitet hos djuret. Det visade sig att genetiskt bestämda beteendereaktioner kanske inte uppträder i fenotypen av ett djur om dess excitabilitet är låg. Emellertid uppvisar avkomman som erhålls genom att korsa sådana djur med retsamma individer tydligt definierat defensivt beteende.

Ris. 3. Bildande med ålder av olika grader av "övervägande" beteende av det ena könet framför det andra hos hundar av olika raser

X-axeln är hundarnas ålder; längs y-axeln är andelen dominerande beteende hos hundar av det ena könet jämfört med det andra, beräknat på grundval av tidpunkten för förvärvet av ett ben som ges till två hundar av olika kön placerade i testrummet under 10 minuter (enligt Pavlovsky och Scott, 1956).

Ökad excitabilitet ärvs, vilket har visats hos olika djur, som en dominant eller ofullständigt dominant egenskap. Hos hundar ärvs ökad excitabilitet som en dominant eller ofullständigt dominant egenskap. Ökad motorisk aktivitet hos råttor är en genotypiskt bestämd egenskap och ärvs som en ofullständigt dominant egenskap. Hos Leghorn-kycklingar, enligt Golovachev, överstiger tröskeln för långvarig excitabilitet (rheobas) för motoriska nervfibrer i ischiasnerven tröskeln hos Austrolorp-kycklingar och är en dominerande egenskap, beroende på ett begränsat antal gener.

Beroendet av manifestationen av fegt beteende hos hundar på olika grader av excitabilitet kan illustreras med exemplet att korsa tyska herdar med Gilyak-huskys. Lågt upphetsad, icke-fega Gilyak Laikas korsades med upphetsade, icke-fega schäfer. Alla ättlingar till detta kors (n = 25) hade ökad excitabilitet och uttalad feghet (Fig. 3). I detta kors ärvdes en genotypiskt bestämd passiv defensiv reaktion från Gilyak Laikas, där den inte manifesterade sig på grund av den otillräckligt höga excitabiliteten i deras nervsystem. Förekomsten av en passiv-försvarsreaktion under tröskeln hos dem bevisades genom att artificiellt öka excitabiliteten i deras nervsystem. Efter administreringen av kokain visade Gilyak Laikas en passiv defensiv reaktion. Men inte bara manifestationen, utan också graden av uttryck för den ärftligt bestämda reaktionen av djurbeteende beror på graden av allmän excitabilitet hos deras nervsystem. Genom att ändra nervsystemets excitabilitetstillstånd är det möjligt att ändra uttrycket för defensiva beteendereaktioner. När graden av excitabilitet ökar som ett resultat av administrering av farmakologiska eller hormonella läkemedel (tyreoideahormon), parallellt med ökningen av excitabilitet, uppstår en ökning av defensivt beteende. Omvänt leder borttagning av sköldkörteln, vilket minskar graden av excitabilitet hos djuret, till en försvagning av defensiva reaktioner.

Vi studerade beroendet av manifestationen och uttrycket av gener som bestämmer dessa former av beteende på den genotypiskt bestämda aktiviteten hos de endokrina körtlarna med hjälp av exemplet med arvet av rädsla från vilda (norska) råttor när de korsar dem med laboratorieråttor. När man använde hastigheten för att springa en 6-meters korridor som ett test samtidigt som man skrämde en råtta med en ljudstimulans, fann man att rädslan hos vilda råttor var nästan helt dominerande i F 1-hybrider. Vid backkorsning (F 1 - laboratoriealbinos) uppstod en tydlig splittring. Vilda (norska) råttor har en relativt sett större vikt av binjurar jämfört med laboratorieråttor på grund av ett starkare utvecklat kortikalt lager. I F 1-hybrider visade sig den relativa vikten av binjurarna upp till 3 månaders ålder ligga mellan storleken på binjurarna hos föräldrarna. Vid äldre åldrar närmar sig den relativa storleken på binjurarna den hos laboratorieråttor. Vid denna ålder minskar den ökade excitabiliteten och rädslan hos F 1-hybrider. Avlägsnande av binjurarna, såväl som hypofysen, vilket ledde till minskning av binjurarna, ledde till en försvagning eller till och med fullständig eliminering av blyghet hos en och en halv månad gamla F 1-hybrider. Denna försvagning av rädsla inträffade mot bakgrund av en kraftig minskning av allmän excitabilitet. Sålunda, förutom nedärvningen av rädslagener hos vilda råttor, verkar det finnas ett arv av ökad funktionell aktivitet av binjurebarken, vilket orsakar ökad excitabilitet hos F 1-hybrider. Detta exempel illustrerar förekomsten av några genotypiskt bestämda morfofysiologiska samband som bestämmer den ärftliga implementeringen av beteendeegenskaper.

Ris. 4. Långvarig motorisk excitation av en råtta efter ljudexponering (nedre bilden) och dess frånvaro (övre bilden)

Den nedre kurvan är märket för stimulans verkan (20 - svag, 130 - stark); den övre kurvan är en registrering av djurets motoriska aktivitet (enligt Savinov et al., 1964)

En biokemisk analys av den ärftliga implementeringen av defensivt beteende och graden av allmän aktivitet hos möss utförs av Maas. I denna studie studerades två stammar av möss: C57 BL/10 och BALB/C. Möss av den första stammen är mer aktiva, mindre rädda och har en högre grad av aggressivitet mot individer av sin egen art än möss av den andra stammen . Innehållet av serotonin (5-hydroxitryptamin) och noradrenalin, mediatorer av nervsystemets excitation, studerades. Studien fann att hjärnstammen (pons, mittlinje och mellanliggande) av C57 BL/10-stammen hade mindre serotonin än BALB/C. För den förra - 1,07±0,037 mg/g, för den senare - 1,34±0,046 mg/g; skillnaden är statistiskt signifikant: P< 0,01). Достоверных различий в содержании норадреналина не обнаружено. Уровень содержания серотонина в определенных отделах мозга (особенно в гипоталамусе) играет роль в «эмоциональном» поведении животного. Опыты с введением фармакологических препаратов, которые меняют различные звенья обмена серотонина, показали, что найденные генетические различия в содержании серотонина у обеих линий мышей связаны с различными механизмами связывания этого нейрогормона нервной тканью. У мышей линии BALB/C происходит более быстрое освобождение серотонина нервной тканью, чем у мышей линии С57 BL/10. Эти исследования интересны в том отношении, что указывают новые пути возможной биохимической реализации генотипа в формировании особенностей поведения.

Frågan om förhållandet mellan individuellt förvärvade och medfödda faktorer är oerhört viktig för beteendets fenogenetik. I grunden skiljer sig denna fråga inte från ett av fenogenetikens huvudproblem: genotypens inflytande och externa faktorer på bildandet av morfologiska karaktärer.

Ett praktiskt exempel för att överväga den relativa rollen av medfödda och individuellt förvärvade faktorer i bildandet av beteende är hundarnas försvarsreaktioner. Det första arbetet som utfördes av I.P. Pavlovs anställda i Koltushi 1933 var att studera inverkan av olika uppväxtförhållanden på hundars beteende. Vyrzhikovsky och Mayorov, delade två kullar av utavlade hundvalpar i två grupper, uppfostrade dem under olika förhållanden. Den ena gruppen växte upp isolerad, den andra under förhållanden av fullständig frihet. Som ett resultat hade de vuxna hundarna i den första gruppen uttalat feghet, medan hundarna i den andra gruppen inte ägde det. I. P. Pavlov gav följande förklaring till detta faktum: valpar har en "reflex av naturlig försiktighet" i förhållande till alla nya stimuli; denna reflex saktar gradvis ner när man blir bekant med all mångfald i den yttre världen. Om en valp inte utsätts för ett tillräckligt antal olika stimuli förblir han feg (vild) resten av sitt liv.

Efterföljande studier om genotypens inverkan på manifestationen och uttrycket av feghet beroende på villkoren för internering, utförda av oss på hundar, visade interaktionen mellan genotypiska och externa faktorer i bildandet av defensivt beteende. Materialet för denna studie var schäfer och Airedaleterrier (n = 272). Hundar av båda raserna växte upp under olika förhållanden: en grupp - med privatpersoner, där de hade möjlighet att komma i kontakt med all mångfald i omvärlden, den andra - i kennlar, där hundarna var i betydande isolering från yttre betingelser.

I tabell 1 visar data om manifestationen och uttrycket av feghet hos dessa hundar. Med isolerad uppväxt ökar andelen individer med en passiv-försvarsreaktion i båda grupperna. Men bland tyska herdar, jämfört med Airedale-terrier, ökar antalet fega individer med ett skarpt uttryck av denna beteendeegenskap signifikant (denna skillnad är statistiskt signifikant).

Tabell 1. Manifestation och uttryck av passiva försvarsreaktioner hos hundar av olika raser uppfödda under olika förhållanden

De data som presenteras indikerar att manifestationen och graden av uttryck av fegt beteende hos hundar som föds upp isolerat beror på djurets genotyp. Sålunda är hundarnas "vildhet", som uttrycks i blygsamheten hos individer som föds upp under isolerade förhållanden, en viss norm för nervsystemets reaktion, bestämt av genotypen, på deras uppväxtförhållanden. Trots att domesticeringen av hunden började senast för 8 000–10 000 år sedan (Scott, Fuller, 1965) har den moderna hunden behållit en genotypiskt bestämd tendens att bli vild, som lätt upptäcks även under något isolerade uppfödningsförhållanden.

Hundar som fördes till områden som inte är bebodda av människor springer vilda, vilket hände till exempel på Galapagosöarna, dit de fördes av spanjorerna för att förstöra getter, som var en matkälla för engelska pirater. Denna vilda hundpopulation finns idag. Valpar som fångas av människor är lätta att tämja.

Skillnaden i uttrycksformen av den passiva defensiva reaktionen hos frilevande populationer beroende på den olika genotypen beskrevs av Leopold 1944. Vilda kalkoner, tama och hybridpopulationer studerades. Denna population härleddes från en korsning mellan vilda och tama kalkoner och levde fritt i Missouri. Vilda kalkoner flyger omedelbart bort när de upptäcker fara på långt avstånd. Individer av hybridpopulationen, efter att ha upptäckt fara, låter främlingen komma nära dem och, efter att ha flugit bort tvåhundra meter, börjar de lugnt beta. Vilda kalkonkycklingar har en uttalad tendens att gömma sig när en fiende närmar sig. I hybridpopulationen försvagas denna form av beteende: kycklingarna tenderar att springa iväg eller flyga iväg när de närmar sig på nära håll. Studnitz beskrev också skillnader i graden av rädsla för människor hos samma fågelart som lever på olika geografiska platser. Det mest slående exemplet på denna skillnad i mänsklig rädsla är koltrasten (Turdus viscivorus). I England är de inte alls blyga, i Nordeuropa är de väldigt skygga, fastän de inte förföljs av människor.

Närvaron i populationen av genotypiska skillnader som bestämmer bildandet av en passiv-defensiv beteendereaktion är utan tvekan en av de viktigaste faktorerna i den snabba omstruktureringen av defensivt beteende när en fiende dyker upp. Ett sådant exempel beskrevs av F. Nansen. 1876, när den norska fiskeflottans första fartyg trängde djupt in i norr, till Grönlands stränder, var sälar (Cystophora cristata) så orädda för människor att de dödades med ett slag i huvudet. Men efter flera år blev de blyga: de tillät inte alltid ens ett gevärsskott.

En liknande process med ökad rädsla för människor inträffar nästan alltid där en person går in i ett tidigare obebodt territorium och börjar jaga efter djur från lokalbefolkningen. Naturligtvis kan traditionen, förutom urvalet av individer med den mest uttalade passiv-försvarsreaktionen och individer som har lärt sig att frukta människor lättare än andra, spela en stor roll i den ovan nämnda omstruktureringen av försvarsbeteendet i befolkningen. Alla olika larmsignaler, direkt imitation av föräldrarnas beteende kan uppträda, tillsammans med urval, genom ett system för icke-ärftlig omstrukturering av befolkningens beteende. Men om det inte finns några ärftligt bestämda förutsättningar för manifestationen av en passiv försvarsreaktion, är enbart traditionell erfarenhet tydligen oförmögen att bestämma rädslan för att en fiende ska utrota en given befolkning. Ett sådant fall beskrevs av Yu. Huxley med exemplet med gäss på Falklandsöarna. Trots intensiv utrotning av människor visade de endast små tecken på rädsla för människor, vilket inte skyddade befolkningen från utrotning. Förekomsten av genotypiska skillnader i bildandet av en passiv-defensiv reaktion är en förutsättning för omstruktureringen av befolkningens defensiva beteende. Det har konstaterats att förstärkningen av den passiva defensiva reaktionen inte sker på grund av den direkta ärftliga konsolideringen av överlevande individers rädslareaktioner, utan på grund av det naturliga urvalet av de fegaste individerna eller de som hade en genotyp som bidrar till snabbaste bildandet av rädsla under deras förföljelse.

Utan speciell genotypanalys är det svårt att skilja på ärftlig och icke-ärftlig variation i beteende och traditioner från generation till generation. Detta har länge skapat förutsättningar för ogrundade antaganden om direkt nedärvning av förvärvad kompetens. Även en så strikt och objektiv forskare som I.P. Pavlov medgav på ett mycket försiktigt sätt möjligheten att ärva resultaten av individuella erfarenheter. 1913 skrev han: "... det kan accepteras att några av de betingade nybildade reflexerna senare genom ärftlighet förvandlas till obetingade" (s. 273). Hans mer bestämda uttalande om denna fråga i hans "Föreläsningar om fysiologi" går tillbaka till samma period: "Är betingade reflexer ärvda? Det finns inga exakta bevis för detta, vetenskapen har ännu inte nått denna punkt. Men man måste tänka att med en lång utvecklingsperiod kan fast utvecklade reflexer bli medfödda” (s. 85). I början av 20-talet instruerade I.P. Pavlov sin anställde Studentsov att studera arvet av betingade reflexer hos möss. Dessa experiment, som inte gav positiva resultat, hänvisades ofta till, och klassificerade I.P. Pavlov som en anhängare av arvet av förvärvade egenskaper. Detta tvingade I.P. Pavlov att uttrycka sin inställning till denna fråga i ett brev till Hutten (Pravda. 1927. 13 maj). Under resten av sitt liv stod I.P. Pavlov på en strikt genetisk position. Han skapade ett laboratorium i Koltushi för att studera genetiken för högre nervös aktivitet, framför vilket ett monument till Gregor Mendel restes bredvid monumentet till Descartes och Sechenov. I. P. Pavlov bjöd in den ledande genetikern och neurologen S. N. Davidenkov som permanent konsult i sin genetiska forskning; han rådgjorde också med N. K. Koltsov.

Genetiskt arbete utfördes genom selektion i individuella familjer av hundar enligt de typologiska egenskaperna hos deras högre nervösa aktivitet. Resultaten av dessa studier, som visade genotypens roll i bildandet av de typologiska egenskaperna hos högre nervös aktivitet, publicerades efter Pavlovs död. Dessa studier visade att genotypiska faktorer spelar en betydande roll i bildandet av typologiska egenskaper för högre nervös aktivitet. I olika familjer av hundar där urvalet gjordes i riktning mot graden av styrka (eller svaghet) av excitationsprocessen, observerades en korrelation för dessa egenskaper av nervös aktivitet mellan bröder och systrar i individuella kullar av hundar: r = + 34 ± 0,1.

Resultaten av korsningar mellan hundar med ett starkt och svagt nervsystem, som startade under I.P. Pavlovs liv, sammanfattas i tabell. 2.

Graden av nervsystemets styrka är relaterad till kön: män (n = 31) har ett starkare nervsystem än kvinnor (n = 22). Sannolikheten för överensstämmelse P(x 2) visade sig vara mindre än 0,05, vilket kan anses statistiskt signifikant. Frågan om genotypfaktorers roll i inlärningsförmågan har studerats sedan Yerkes och Buggs välkända arbeten. Yerkes studerade inlärningsförmågan hos två råttstammar: en oavlad, den andra inavlad från Wistar Institute. Resultaten av detta arbete visade att den genomsnittliga inlärningstiden för icke-inavlade linjer är något mindre än för inavlade linjer (52,25 lektioner för de förra och 65,00 för de senare). Bugg studerade individuella och familjemässiga skillnader i mössens vägvisande beteende i en ganska enkel labyrint. Linjen av vita möss som Bugg grundade 1913 (linje C, nu BALB/C) jämfördes med linjen av gula möss. Det visade sig att den genomsnittliga inlärningstiden för vita möss över 15 experiment var 27,5 ± 2,0 s med 9 fel per lektion; inlärningstiden för gula möss var 83,0 ± 7,0 s med två fel per lektion. Det fanns en likhet i inlärningsförmågan hos individer från samma kullar.

Tabell 2. Data om nedärvning av starka och svaga typer av nervös aktivitet hos hundar

En detaljerad studie av genotypfaktorernas roll i utvecklingen av betingade reflexer utfördes av Vicari. Denna studie undersökte inlärningsförmågan hos japanska dansmöss (Mus Wagneria asiatica) (20 år av inavel), tre stammar av normala möss (Mus musculus), albinon Bugga (14 år av inavel), Attenuated Brown (17 års inavel) , och onormala ögon (onormala röntgenögda) (inavel 6 år). Det visade sig att varje rad av möss har en inlärningskurva som är karakteristisk för den. Korsningar mellan individer av separata linjer visade att snabba elever dominerar över långsammare elever. Författaren påpekar att arten av splittringen i den andra generationen antyder att skillnaden i inlärningsförmåga mellan bruna och Bugg albinos orsakas monofaktoriellt, även om möjligheten till ett mer komplext arvsmönster inte kan förnekas. Skillnader i inlärningsförmåga mellan Bugg-linjen och japanska dansmöss bestäms, enligt författaren, av närvaron av flera ärftliga faktorer. Studien (utförd på 900 möss) indikerar en stor roll för genotypiska faktorer i inlärningshastigheten hos möss.

Skillnaderna som finns i analysen av ett så komplext drag som inlärningshastighet bevisar dock ännu inte genotypiskt bestämda skillnader i de intima mekanismerna i hjärnan som är förknippade med själva inlärningsprocessen. Förekomsten av genotypiskt bestämda skillnader i de ovillkorade reflexreaktionerna hos de studerade linjerna kan till stor del bestämma skillnaderna i inlärningsförmåga. Som ett liknande exempel kan vi citera det exceptionellt grundliga arbetet av M. P. Sadovnikova-Koltsova. Efter att ha studerat lärande i en labyrint (Hamptoncourt) hos 840 råttor, utvecklade författaren, genom urval, två stammar: en som lär sig snabbt, den andra som lär sig långsamt. Indexet för snabblärande råttor (logaritm av tiden som spenderas på 10 räknande experiment) är 1,657±0,025, och det för långsamt lärande råttor är 2,642±0,043. Skillnaden mellan båda indexen (D=0,985±0,05) visade sig vara 20 gånger större än det troliga felet.

Ytterligare analys visade att skillnaderna mellan de båda råttstammarna inte berodde på skillnader i deras förmåga att utveckla betingade reflexer, utan på den större rädslan hos den andra råttstammen (som till stor del kom från vilda norska råttor). När man tränade i Moan-apparaten, där råttan manades på genom att slå dörrar och därför inte på grund av skygghet kunde gömma sig i labyrintens hörn, fortgick träningen av båda linjerna på samma sätt.

Selektion valde alltså inte genotyper som främjar mer eller mindre snabb inlärning, utan genotyper som orsakar varierande grad av skygghet, vilket förändrade inlärningskurvan. Vi möter ett liknande exempel på beroendet av arvet av bildningshastigheten för positiva konditionerade reflexer hos kycklingar och stör på ovillkorade reflexer i arbetet av Ponomarenko, Marshin och Lobashov. Författarna förklarar nedärvningen av egenskaperna hos den excitatoriska processen, som är en av huvudparametrarna i utvecklingen av betingade reflexer, genom deras korrelation med arten av obetingade reflexer. Hos fisk är det ett tydligt beroende av bildningshastigheten för betingade reflexer på excitationsnivån för det obetingade matcentret, vilket i sin tur beror på den ärftligt bestämda tillväxthastigheten. Dessa exempel visar att när man genetiskt analyserar en så allmän komplex egenskap som inlärningsförmåga krävs den mest noggranna och om möjligt parallella fysiologiska analysen.

Genetiker har vetat i många år att vissa gener har en pleiotrop effekt på morfologiska och beteendemässiga egenskaper. År 1915 upptäckte Sturtevant att en recessiv gen som finns i ena änden av X-kromosomen i Drosophila melanogaster, som gör att kroppen blir gul istället för den normala grå, också minskar kopulationsförmågan hos män.

Ytterligare studier visade att den minskade sexuella aktiviteten hos män i denna linje är förknippad med en kränkning av tiden och metoden för "uppvaktning" av kvinnor före parning. Gula hanar placerade med honor börjar uppvakta dem efter i genomsnitt 9,6 minuter, normalt färgade hanar efter 4,9 minuter. För att parningen ska börja, vänder sig gul linje hanar till i genomsnitt 10,5 minuter, normala hanar - i 6,0 minuter. Dessutom, hos män av den gula linjen, störs ett av huvudtecknen på uppvaktning med honor - vibrationen av vingen riktad mot honan. Denna handling av mannens beteende är en nödvändig ritual som honan uppfattar genom sin antenn för att vara förberedd för parning. Hanar med gul linje har svagare vibrationsslag än vanliga hanar och förekommer med längre intervall.

I linor av gula flugor uppvisar honor en ökad (statistiskt signifikant) beredskap för parning jämfört med normala honor, vilket är en kompenserande anpassning för möjligheten till normal parning. Denna ökade villighet att para sig hos gula honor är inte en pleiotrop effekt av den gula genen. Det bestäms av urvalet av andra gener som minskar tröskeln för kopulatorisk beredskap. Detta exempel är intressant eftersom det visar hur en enstaka mutation med en pleiotrop effekt som förändrar beteenderesponsen och efterföljande selektion skapar en härstamning som, enligt författaren till detta arbete, Bastok, kan leda till uppkomsten av en fysiologiskt isolerad ekotyp.

Ett slående exempel på den pleiotropa effekten av gener på de morfologiska egenskaperna och beteendeegenskaperna hos råttor beskrivs av Keeler och King. Genom att studera olika mutationer i pälsfärg som förekommer hos vilda (norska) råttor som hållits i fångenskap i många generationer, upptäckte författarna att de muterade individerna skiljer sig från vilda i sitt beteende. Muterade individer med svart pälsfärg var särskilt märkbara i deras defensiva beteende. Sådana råttor bet inte. Författarna tror att deras data indikerar en av de möjliga vägarna längs vilka vilda råttor tämdes. De antyder att laboratoriealbinos inte uppstod som ett resultat av långvarigt urval av små mutationer som ändrade deras "vilda" beteende, utan som ett resultat av flera mutationer, av vilka några hade en pleiotrop effekt på pälsfärgen. En betydande roll i domesticeringen av råttor spelades av valet av genen för svart päls i kombination med den piebald-genen. I de flesta laboratoriealbiner är dessa gener i kryptomeriskt tillstånd och uttrycks inte på grund av frånvaron av den huvudsakliga pigmenteringsfaktorn hos albiner.

Studier som har avslöjat närvaron av en bred pleiotrop effekt av gener som påverkar beteendet utförs av Belyaev och Trut på rävar. Studier på silversvarta rävar som fötts upp i pälsfarmer har visat stor heterogenitet i populationen i defensiva beteendereaktioner. Tre huvudtyper av defensivt beteende har identifierats: aktivt-defensivt (aggressivt), passivt-defensivt (rädsla) och lugnt (avsaknad av båda typerna av defensivt beteende). Resultaten av korsningarna visade att den största andelen rävar med ett eller annat karakteristiskt beteende observeras hos avkommor till föräldrar som kännetecknas av samma typ av beteende: den största andelen aggressiva rävar föds i avkomma till korsande aggressiva individer; fega avkommor finns i störst andel när fega föräldrar korsas med varandra. Urval för "lugnt" beteende visade sig vara effektivt. Det är viktigt att notera att analysen inte tillåter oss att prata om påverkan av en eller annan typ av försvarsbeteende hos modern på arten av avkommans beteende, som kan bildas som ett resultat av imitation. En betydande andel av individerna i pälsfarmer är individer med fegt beteende, vilket sannolikt är ett resultat av isolerad uppfödning (burhus) av rävar.

En studie av kvinnors sexuella aktivitet (tidpunkten för brunststart) och deras fertilitet visade att brunst hos lugna kvinnor inträffade tidigare i alla åldersgrupper än hos aggressiva individer. I de flesta grupper var denna skillnad statistiskt signifikant. Ett samband hittades också mellan karaktären av defensivt beteende och kvinnors fertilitet. Den högsta fertiliteten hittades hos lugna honor, den lägsta - hos arga-fega. Skillnaden mellan dessa grupper är statistiskt signifikant. Statistiskt signifikanta skillnader (under det första parningsåret) hittades också mellan antalet avkommor till lugna honor jämfört med antalet valpar födda av arga och fega honor. Ett intressant samband upptäcktes mellan beteendeegenskaper och färgning. Den största mängden silver (zonfärgat) hår finns hos rävar med en eller annan form av defensivt beteende. Bland de onda rävarna fanns den minsta andelen individer med låga nivåer av silverhår. Bland rävar som valts ut för en lugn form av beteende (sådant urval visade sig vara effektivt) fanns det individer med anomalier i pälsens struktur. Eftersom mängden silver i pälsen på rävar ökar värdet på huden, blir det tydligt varför onda och fega individer (mindre bekväma när man tar hand om dem) bevaras på gårdar och varför valet av rävar efter tidpunkten för deras brunst , som utförs i pälsuppfödning, ger inte tillräcklig effekt . Forskningen utförd av Belyaev visar vikten av att studera genetiken för beteende vid selektion för ekonomiskt användbara egenskaper i pälsfarmer, öppnar för nya sätt att närma sig problemet med djurtämning och visar beteendets roll i bildandet av morfofysiologiska egenskaper hos befolkningen .

Ovan presenterade data som visar rollen av geners verkan på bildandet av beteendet hos en individ på olika nivåer av dess individuella utveckling. Men genotypiska faktorer, som nu har upptäckts, utövar också sitt inflytande på djurs beteende genom etablering av olika relationer mellan individer i enskilda samhällen. Ett av de bäst studerade sätten på vilka genotyp påverkar gruppbeteende är genom graden av aggression mot släktingar. I varje gemenskap av ryggradsdjur, som ett resultat av aggressivitet mot individer av sin egen art, etableras en beteendehierarki: vissa individer visar sig vara "övervägande", andra "underordnade"; "underordnade" individer är rädda för "dominerande". Det hierarkiska systemet för samhällsbeteende beror på många faktorer. Unga individer är i regel underordnade äldre. Utanför häckningssäsongen är hanarna dominerande över honorna. Men under häckningssäsongen, som visas hos fåglar, börjar honorna att dominera över hanarna. Hanar på den lägsta nivån i gemenskapshierarkin väljs inte ut av honfåglar för parning. Kvinnor som ligger lågt i samhällshierarkin, om de parar sig med aggressiva, dominerande hanar, börjar själva inta en dominerande ställning i samhället.

Som ett antal studier har visat spelar genotypiska faktorer en stor roll för den plats som en given individ kommer att inta i hierarkisystemet i samhället. Detta har tydligt visat sig hos möss. Möss av olika inavlade linjer har olika grader av aggressivitet, vilket bestämmer hierarkin i samhället av dessa djur. Så, till exempel, av dessa musstammar, har C57BL/10 (svarta) möss den största tendensen att inta en dominerande ställning, följt av SZN (zonal grey) möss, och de mest underordnade mössen är BALB (vita) möss.

Men trots genotypens tydliga roll för att bestämma strukturen hos samhället hos möss, blev det också tydligt att uppfödningsförhållanden spelar en stor roll i graden av aggressivitet hos varje mus. Det visade sig att möss av lätt undergivna stammar, när de föds upp isolerat, blir mer aggressiva och börjar underkuva möss av de stammar som växte upp i samhället. Men om en mus från en lågaggressiv linje föds upp tillsammans med möss från en aggressiv linje ökar dess aggressivitet. Sedan placerad i en gemenskap av lågaggressiva möss, kommer hon att inta en hög plats i hierarkin av underordning.

Genotypen spelar en stor roll i bildandet av den hierarkiska strukturen i samhället i den köttätande familjen. Forskning utförd av Pavlovsky och Scott visade att graden av dominans hos hundar bestäms av genotyp och varierar enormt mellan olika raser. Denna skillnad blir mer uttalad från 11 veckors ålder. Den tydligaste övervikten (särskilt av hanar framför honor) finns hos afrikanska jakthundar (Basenjis) och foxterrier. Hos beaglar och cocker spaniels är denna dominans mycket suddig (fig. 4). Den tydligt definierade beteendehierarkin i hundgemenskapen gör det extremt svårt för nya individer att ansluta sig till denna gemenskap. Den svagt uttryckta beteendehierarkin hos beaglar och spaniels är, enligt författarna, resultatet av ett långvarigt artificiellt urval, där de mest aggressiva individerna avlivades, vilket förhindrade att nya hundar inkluderades i flocken. En skarpt uttryckt hierarki i hundsamhället observeras hos vilda arter, såsom vargar och de minst domesticerade hundraserna, och är av stor biologisk betydelse i kampen om habitatterritoriet.

Sålunda bildas flera laikasamhällen i eskimåbyar. Valpar kan som regel ostraffat gå runt i hela byn. Men efter pubertetens början, när de börjar para sig, ansluter sig varje hund till ett samhälle och biter sedan i bitar om den kommer in på territoriet som ockuperas av ett annat samhälle (Tinbergen).

Vilda djur bildar vanligtvis en gemenskap som består av ett varierande antal medlemmar. Detta kan vara en familj eller en flock som inte är direkt relaterad. Ett av huvudskälen till att fastställa bildandet av sådana samhällen är skyddet av det ockuperade territoriet från att medlemmar från andra samhällen tränger in i det. Antalet individer som ingår i ett samhälle bestäms till stor del av genotyp, vilket visades i Leopolds arbete om kalkoner. Det visade sig att vilda kalkoner bildar mindre flockar än individer av hybridpopulationen.

Således har genotypiskt bestämd aggressivitet mot individer av sin egen art biologisk betydelse. För det första främjar det bildandet av fysiologiskt isolerade grupper av biotyper, vilket är det viktigaste villkoret för artbildning. För det andra, genom att skapa ett hierarkiskt beteendesystem, placerar aggressivitet de svagaste individerna i de minst gynnsamma förutsättningarna för reproduktion, vilket gynnar det negativa urvalet av de minst anpassade individerna. Och slutligen, för det tredje, leder aggressivitet mot individer av den egna arten, vilket tydligt visades av K. Lorenz med exemplet på kampen för tillvaron som fördes bland korallrevsfiskar, till en enhetlig fördelning av individer av samma art över hela territoriet livsmiljö, som avgör dess mest rationella användning.

Sålunda beror specificiteten hos geners verkan på det faktum att de inte bara spelar en avgörande roll för att forma en individs beteende, utan också till stor del bestämmer djurens relationer inom enskilda samhällen, och därigenom påverkar bildandet av befolkningsstrukturen. och evolutionsprocessens förlopp.

Användningen av genetiska metoder för att studera de fysiologiska mekanismerna bakom patologiska störningar med högre nervös aktivitet framgår tydligt av den intensiva studien i många länder i världen av ärftliga sjukdomar i nervsystemet hos djur.

Den mest studerade genetiska modellen för sjukdomar i nervsystemet är experimentell gnagarepilepsi. 1907 upptäcktes en mutation hos Vienna White-kaniner, där epileptiska anfall utvecklades under påverkan av olika ospecifika yttre stimuli. Nachtsheim fick genom inavel anfall hos 75 % av kaninerna i hans linje. Han drog slutsatsen att predispositionen för anfall bestäms av en enda recessiv gen. Flera modifierare har emellertid en hämmande effekt på den ärftliga implementeringen av denna beteendeegenskap. Nachtsheim-raden av kaniner dog under andra världskriget.

För närvarande har en linje fötts upp där nästan 100 % av individerna svarar med krampanfall som svar på starka ljudstimuli.

Konvulsiva anfall hos möss och råttor har blivit utbredda som en experimentell modell för epilepsi. Wieth och Hall studerade genetiken av anfall (kallade audiogen eller reflex epilepsi) hos möss producerade av en auditiv stimulans (vanligtvis en elektrisk klocka med en kraft på 100–120 dB). Författarna korsade två inavlade linjer: C57 BL, där konvulsiva anfall utvecklas som svar på ljudstimulering i 5 % av fallen, med DBA-linjen, där anfall utvecklas hos 95 % av individerna. De drog slutsatsen att en ökad känslighet för anfall bestäms av en enda dominant gen. Efterföljande studier utförda på samma musstammar bekräftade dock inte den monofaktoriella bilden av studien. Ginsburg och Starbook-Miller, som ett resultat av deras långvariga arv, kommer till slutsatsen att det liknande fenotypiska uttrycket av anfall som observerats i olika understammar av möss (C57 BL/6 och C57 BL/10, DBA/1 och DBA/ 2) har en annan genetisk grund. Det är mest troligt att de anfallskänsliga DBA-sublinjerna har den genetiska formeln AABB, och de okänsliga C57 BL-sublinjerna har två recessiva alleler aABB. Var och en av dessa gener finns på en annan autosom. Den mest sannolika skillnaden i graden av dominans och förhållandet mellan känsliga och okänsliga individer i F 2 och backkorsningar förklaras av skillnaden i var och en av de linjer som används i ett antal modifierande gener.

Fysiologiska studier utförda parallellt med genetisk analys visade att känsligheten för epileptiska anfall hos möss är associerad med deras generella känslighet för stressfaktorer. I det här fallet verkar oxidativ-fosforyleringsmekanismer, som är olika i de studerade stammarna av möss, vara särskilt viktiga.

Det fenotypiska utseendet och uttrycket av konvulsiv beredskap hos möss påverkas i hög grad av olika yttre faktorer. Ett slående exempel på en sådan effekt är ökningen av konvulsiv beredskap hos DBA/1-möss och deras hybrider erhållna från korsning med C57 BL-möss under påverkan av mycket små doser radium. Möss som var kroniskt exponerade för gammastrålar under en månad från födseln (total dos 0,14 rad) visade sig vara överkänsliga för ljudstimulansen.

En förändring i den allmänna bakgrundsstrålningen påverkar också mössens känslighet för verkan av en ljudstimulans. Från maj till oktober 1957 fann Starbook-Miller en signifikant ökning av antalet krampanfall under ljudexponering hos möss av DBA/1-linjen i Fi, erhållna från korsning med C57 BL. Enligt Atomic Energy Commission sammanföll denna period med en ökning av de totala strålningsnivåerna i Amerika.

Utvecklingen av konvulsiva anfall hos råttor under påverkan av en ljudstimulus bestäms också genotypiskt. I populationen av laboratorieråttor och Wistar-råttlinjen utvecklar cirka 10–15 % av individerna konvulsiva anfall som svar på en ljudstimulans (100–120 dB klocka).

Som ett resultat av selektion kunde vi få en rad råttor som producerar konvulsiva anfall när de utsätts för ljud hos 98–99 % av individerna. Trots den tydliga genotypiska bestämningen av denna patologiska reaktion hos råttor, är det exakta mönstret för dess arv oklart. Uppgifter som publicerats av olika författare är motsägelsefulla. Data som erhållits av L.N. Molodkina och mig indikerar endast den uppenbara ofullständiga dominansen av råttors ökade känslighet för verkan av ljudstimuli. När vi korsade råttor av vår linje med okänsliga ovalda råttor och råttor av Wistar-linjen i den första generationen, var 93 (69,9%) känsliga individer, 40 (30,1%) var okänsliga.

Baserat på arten av splittring i efterföljande generationer är det fortfarande svårt att dra en slutsats om antalet ärftliga faktorer som styr utvecklingen av denna patologi. Men i det komplexa komplexet av reaktioner från råttor på en ljudstimulus var det möjligt att identifiera enklare ärvda egenskaper hos nervös aktivitet. Långvarig spänning visade sig vara en sådan egenskap. Det uttrycks i det faktum att efter flera minuter (enligt vår standard 8) av ljudexponering fortsätter råttan, trots att stimulansen stängts av, att vara i ett tillstånd av stark motorisk spänning, som ibland varar tiotals minuter (fig. 4) ). Denna egenskap upptäcktes i en slående form hos en hane av vår känsliga linje. Som ett resultat av selektion och inavel fixades denna egenskap av nervös aktivitet. Långvarig excitation visade sig vara ett recessivt drag i förhållande till frånvaron av denna funktionella egenskap hos nervös aktivitet: alla 68 F i-hybrider som är känsliga för ljudstimuli, erhållna från att korsa råttor i vår linje med oselekterade råttor och råttor från Wistar-linjen, i som denna egenskap är frånvarande, visade sig vara utan utdragen excitation. När F 1 backkorsades med linjära råttor med förlängd excitation, av 93 individer som var känsliga för ljudstimulans, var 70 utan förlängd excitation och 23 med förlängd excitation. Denna splittring överensstämmer med hypotesen att förlängd excitation orsakas av två recessiva gener. I det här fallet bör den förväntade splittringen vara 69,75:23,25. Men när råttor med långvarig upphetsning korsas med varandra, föds de som erhålls från denna korsning, tillsammans med råttor med långvarig upphetsning, också individer utan det. Detta indikerar att den analyserade egenskapen kontrolleras mer komplext än av två recessiva gener, som uppträder i 100 % av fallen. Att föda upp en rad råttor som var mycket känsliga för ljudstimulering och som hade långvarig upphetsning var ett avgörande steg för möjligheten att genomföra patofysiologiska studier. Förutom epileptiska anfall utvecklar råttor i vår linje ett antal patologier: de viktigaste av dem hänför sig till det kardiovaskulära systemet - dödsfall från hjärnblödningar, förändringar i blodtrycket, funktionella störningar (arytmier) av hjärtaktivitet, etc. De viktigaste anledningen till utvecklingen av alla dessa patologier är excitationen av hjärnan under påverkan av en ljudstimulans. Den genotypiska bestämningen av excitationströskeln och styrkan hos skyddshämmande processer, å ena sidan, och det funktionella tillståndet hos nervcentra, beroende på ett antal yttre faktorer, å andra sidan bestämmer bilden av att utveckla excitation. Men trots mångfalden av faktorer som är involverade i utvecklingen av denna patologi, bestämmer relativt enkla relationer mellan excitationsprocessen och inhiberingen mångfalden av observerade stadier av denna process. Dessa relationer, som Savinov, Krushinsky, Fless och Wallerstein har visat, handlar uppenbarligen om att excitation under ljudstimulans verkan växer, närmar sig en kurva som har en linjär karaktär, och den hämmande processen som begränsar denna excitation växer. exponentiellt.

Forskning som utförts på beteendegenetik har fastställt ett antal fakta.

För det första har det visat sig att många beteendehandlingar styrs av ett litet antal gener, som ärvs enligt Mendelska lagar. Som ett resultat av en kombination av oberoende nedärvda beteendehandlingar bildas beteendeformer som är mer komplexa, holistiska i sin manifestation och uttryck, som kan dissekeras med både genetiska och fysiologiska metoder. Samtidigt kan ett komplext morfofysiologiskt komplex, såsom domesticering, bestämmas genom urvalet av ett litet (även ett) antal gener som har en pleiotrop effekt på beteende och morfologiska karaktärer.

För det andra sker genetisk kontroll av beteendet på olika organisationsnivåer. Skillnader i beteende har hittats som styrs av gener som verkar på cellnivå, av gener som styr de biokemiska och fysiologiska processerna som ligger till grund för olika typer av beteende, och slutligen av gener som verkar på beteendenivå, och därigenom bestämmer olika populationer strukturer. Med förtydligandet av vilken roll genotypiska faktorer spelar som styr beteendet vid bildandet av individuella isolerade mikrobiotyper i en population, och fastställandet av genotypfaktorernas roll i olika typer av aktivitet, öppnas en ny riktning i studiet av rollen av genetik i evolution och biogeocenologi.

För det tredje är den ärftliga implementeringen av beteendereaktioner extremt beroende av individuell erfarenhet. Beteende som liknar sin yttre manifestation kan bero på olika orsaker. I vissa fall bildas de under ledande inflytande av medfödda faktorer, i andra - under ledande inflytande av individuell erfarenhet. Svårigheten att skilja mellan ärftlig och icke-ärftlig beteendevariation utan särskild genotypanalys och möjligheten till överföring genom imitation av vissa traditioner från generation till generation har länge skapat förutsättningar för ogrundade antaganden om direkt nedärvning av individuellt förvärvade färdigheter.

För det fjärde har den genotypiska villkorligheten för patologiska reaktioner av nervös aktivitet, liknande mänskliga sjukdomar, fastställts. Vissa genotypiskt bestämda förskjutningar detekteras i allmänna biokemiska och fysiologiska system, som kan ligga bakom ett brett spektrum av patologiska reaktioner i kroppen. Detta öppnar för möjligheten att i modellförsök på djur med en viss genotyp studera de biokemiska och fysiologiska mekanismer som ligger till grund för utvecklingen av ett antal patologier som påträffas på kliniken.

Det råder ingen tvekan om att konvergensen av genetik och fysiologi av högre nervös aktivitet inte bara kommer att berika båda dessa vetenskaper, utan kommer också att ha ett stort inflytande på ett antal andra grenar av biologin.

Anmärkningar:

Erfarna stegräknare erhållna efter injektion; Stegräknarriktmärken erhållna före injektion.

Tidning total biologi. 1944. T. 5, nr 5. s. 261–283.

Aktuella frågor om modern genetik. M.: Moscow State University Publishing House, 1966. s. 281–301.

Pavlov I.P. Föreläsningar om fysiologi. L., 1952.

Trots att det finns en kontinuerlig variation i styrka mellan de studerade individerna, är i tabellen nedan alla hundar indelade i två alternativa grupper: svaga och starka.

Stressfaktorer förstås som olika ospecifika irriterande ämnen som leder till djupgående störningar i kroppens regleringsmekanismer.

23072 04.06.2005

En studie gjord i Nya Zeeland är värd att nämnas. Denna studie fick forskare att fundera på om det ens är legitimt att tala om en ärftlig predisposition (tendens) till antisocialt beteende. Ett mer korrekt koncept skulle kanske vara den genetiskt betingade sårbarheten (otryggheten) hos vissa barn i förhållande till negativa, traumatiska händelser

Det har funnits publikationer om adoption på vår hemsida mer än en gång. Potentiella adoptivföräldrar har många frågor om ärftligheten hos barn från missgynnade familjer. Vi publicerar en artikel av M.V. ALFIMIVA, kandidat för psykologiska vetenskaper, ledande forskare vid laboratoriet för klinisk genetik vid Scientific Center for Mental Health vid Ryska akademin för medicinska vetenskaper, om huruvida beteende är ärvt.

Vad är ärftligheten av en psykologisk egenskap?
Människor skiljer sig från varandra i ett antal psykologiska egenskaper. Dessa skillnader orsakas av både olika livsvillkor och olika genotyper, eftersom människors genotyper innehåller olika former av gener. Psykogenetiken studerar arv och miljös relativa bidrag till människors mångfald när det gäller psykologiska egenskaper och beteende. För att bedöma påverkan av ärftlighet och miljö på mänskligt beteende jämför forskare människor med olika grader av genetisk gemensamhet (identiska och broderliga tvillingar, syskon och halvsyskon, barn och deras biologiska och adoptivföräldrar).
Många gener finns i flera former, precis som det finns olika former av genen som bestämmer ögonfärgen. Vissa gener har dussintals former. Genotypen av en viss person innehåller två kopior av varje gen, vars former kan vara olika eller kan vara desamma. Den ena ärvs från pappan, den andra från mamman. Kombinationen av former av alla gener är unik för varje människokropp. Denna unikhet ligger till grund för genetiskt betingade skillnader mellan människor.
Bidraget från genetiska skillnader till mångfalden av människor i psykologiska egenskaper återspeglas i en indikator som kallas "ärftlighetskoefficienten". Till exempel, för intelligens är ärftlighetsgraden minst 50 %. Detta betyder inte att 50% av intelligensen ges till en person av naturen, och de återstående 50% måste läggas till genom träning, då blir intelligensen 100 poäng. Ärftlighetskoefficienten är inte relaterad till en specifik person. Det är beräknat att förstå varför människor skiljer sig från varandra: om skillnaderna uppstår för att människor har olika genotyper, eller för att de har lärt sig olika. Om ärftlighetskoefficienten för intelligens visade sig vara nära 0%, då skulle vi kunna dra slutsatsen att endast lärande skapar skillnader mellan människor och tillämpningen av samma pedagogiska tekniker på olika barn kommer alltid att leda till samma resultat. Höga värden på ärftlighetskoefficienten innebär att även med samma uppväxt kommer barn att skilja sig från varandra på grund av sina ärftliga egenskaper. Slutresultatet bestäms dock inte av gener. Det är känt att barn som adopteras till välmående familjer står nära sina adoptivföräldrar när det gäller intellektuell utveckling och kan avsevärt överstiga deras biologiska. Vilken påverkan har då gener? Låt oss illustrera detta med exemplet på en specifik studie.
Forskare undersökte två grupper av adopterade barn. Förhållandena i adoptivfamiljerna var lika bra för alla, och barnens biologiska mödrar skilde sig åt i intelligensnivå. De biologiska mammorna till barn från den första gruppen hade intelligens över genomsnittet. Ungefär hälften av barnen från denna grupp visade intellektuella förmågor över genomsnittet, den andra hälften - genomsnittliga. De biologiska mödrarna till barnen i den andra gruppen hade något minskad (men inom normala gränser) intelligens. Av denna grupp hade 15 % av barnen samma låga intelligenspoäng; de återstående barnen hade en genomsnittlig intellektuell utvecklingsnivå. Under samma uppfostran i fosterfamiljer var barns intelligens till viss del beroende av deras blodmödrars intelligens.
Ovanstående exempel kan tjäna som en illustration av de betydande skillnaderna mellan begreppet ärftlighet av psykologiska egenskaper och ärftligheten av vissa fysiska egenskaper hos en person, såsom ögonfärg, hudfärg, etc. Även med en hög grad av ärftlighet av en person. psykologisk egenskap, förutbestämmer genotypen inte dess slutliga värde. Hur ett barn kommer att utvecklas under vissa miljöförhållanden beror på genotypen. I vissa fall sätter genotypen "gränserna" för uttrycket av en egenskap.

Ärftlighetens inflytande på intelligens och karaktär vid olika åldrar
Forskning visar att gener är ansvariga för 50-70% av mångfalden av människor när det gäller intelligens och för 28-49% av skillnaderna i svårighetsgraden av de fem "universella" viktigaste personlighetsdragen:
- självförtroende,
- ångest,
- vänlighet,
- medvetande,
- och intellektuell flexibilitet.
Denna information är för vuxna. Graden av påverkan av ärftlighet beror dock på ålder. Resultaten av psykogenetiska studier stödjer inte den utbredda uppfattningen att gener påverkar mänskligt beteende mindre och mindre med åldern. Genetiska skillnader tenderar att bli mer uttalade i vuxen ålder, när karaktären redan har formats. Värdena på ärftlighetskoefficienten för de flesta av de studerade psykologiska egenskaperna är högre för vuxna än för barn. De mest exakta uppgifterna har erhållits om den ärftliga betingningen av intelligens. I spädbarnsåldern är intraparlikheten hos tvillingar lika hög som för enäggstvillingar, men efter tre år börjar den minska, vilket kan förklaras av den större påverkan av genetiska skillnader. Samtidigt sker inte ökningen av skillnaderna linjärt. Det finns stadier i ett barns utveckling där skillnader mellan barn främst orsakas av miljöpåverkan. För intelligens är detta åldern 3-4 år, och för bildandet av personlighet - pre-teen ålder 8-11 år.
Dessutom verkar olika genetiska faktorer i olika åldrar. Bland de ärftliga faktorer som orsakar skillnader i intelligens finns det alltså både stabila, dvs agerande i alla åldrar (detta är möjligen gener förknippade med den så kallade "allmänna intelligensen") och specifika för varje utvecklingsperiod (förmodligen några gener som bestämmer utvecklingen av privata förmågor).

Ärftlighetens inflytande på antisocialt beteende
Eftersom i alla utvecklade länder är kriminalitet och alkoholism hos biologiska föräldrar vanliga orsaker till att ett barn förlorar sin födelsefamilj och placeras i fosterhem, kommer vi att titta närmare på psykogenetiska data om ärftlighetens inverkan på dessa beteendeformer. Familje- och tvillingstudier av kriminellt beteende har genomförts i mer än 70 år. De ger mycket olika ärftlighetsuppskattningar, oftast i intervallet 30-50%. "Övre" ärftlighetsvärden erhålls genom att studera tvillingar. Vissa forskare menar att tvillingmetoden kan överskatta ärftligheten eftersom den inte alltid skiljer genetiska influenser från de speciella miljöförhållanden under vilka enäggstvillingar växer upp. Genom att studera adopterade barn är värden för ärftlighetskoefficienten ungefär 2 gånger lägre än när man studerar tvillingar.

Dansk studie av adoptivbarn
(centimeter. )

De mest systematiska studierna av ärftligheten av kriminellt beteende genom att studera adopterade barn utfördes i de skandinaviska länderna - Danmark och Sverige. Tack vare samarbetet mellan adoptivföräldrar och ett antal statliga myndigheter kunde danska forskare spåra ödet för mer än 14 000 personer som adopterades mellan 1924 och 1947. Figurerna 1 och 2 visar resultaten av en studie av kriminalregister bland män uppvuxna i fosterhem. De avser endast förmögenhetsbrott eftersom antalet våldsbrott var litet.

Bild 1 . Antal analyserade familjer, olika i den biologiska faderns och adoptivfaderns brottsregister (dansk studie).

figur 2. Andel söner med brottsregister i familjer som skiljer sig åt i den biologiska faderns och adoptivfaderns brottsregister (dansk studie).

Av figur 2 kan man se att andelen dömda bland barn vars biologiska fäder var kriminella är något ökad jämfört med de barn vars biologiska föräldrar inte bröt mot lagen. Dessutom visade det sig att ju fler brottsregister en biologisk pappa har, desto högre är risken för avkomman att bli kriminell. Det har också visat sig att bröder som adopterades från olika familjer tenderade att vara samstämmiga i kriminellt beteende, särskilt när deras biologiska far var kriminell. Dessa data indikerar en viss roll av ärftlighet för att öka risken för kriminellt beteende. Men från exemplet ovan med intelligens, från data i figur 2 följer det att ogynnsam ärftlighet inte förutbestämmer barnets framtid - av pojkarna vars biologiska fäder var brottslingar bröt 14% senare mot lagen, de återstående 86% inte begått olagliga handlingar.
Dessutom visade det sig att adoptivfamiljen har ett särskilt starkt inflytande på barn med ogynnsam ärftlighet, vilket kan vara både positivt och negativt. Av pojkarna som växte upp i fosterhem begick 16 % senare brott (mot 9 % i kontrollgruppen). Bland de biologiska fäderna till dessa barn hade 31 % problem med lagen (mot 11 % i kontrollgruppen). Det vill säga, även om kriminaliteten bland adopterade barn var högre än genomsnittet i samhället, var den nästan två gånger lägre än bland deras biologiska fäder. Enligt ett antal forskare tyder detta på att en gynnsam miljö i en fosterfamilj minskar risken för kriminellt beteende hos barn med familjehistoria.
Men i vissa fall kan familjemiljön öka risken för kriminellt beteende. Som framgår av figur 2 begick barn vars biologiska och adoptivfäder hade brottsregister brott oftare än andra. (Lyckligtvis fanns det väldigt få sådana familjer (Fig. 1)). Det betyder att det finns genotyper som har ökad sårbarhet för ogynnsamma aspekter av familjemiljön (sådana fenomen inom psykogenetik kallas genotyp-miljöinteraktion).

svensk studie
I en studie av adopterade barn i Sverige fann forskare till en början inte ens ett svagt samband mellan kriminalregistren för barn som fostrats upp av adoptivföräldrar och deras biologiska fäders beteende.
Bland svenskar var brottsligheten främst en följd av alkoholmissbruk. När forskarna uteslöt denna typ av brott från analysen fann de ett svagt positivt samband mellan kriminalregistren för avkommor och deras blodfäder (Figur 3). Samtidigt visade sig brotten i båda generationerna inte vara grova. Det handlade främst om stölder och bedrägerier.
Även känsligheten hos barn med ärftliga bördor för adoptivfamiljens egenskaper bekräftades. Det var ingen ökning av brottsligheten bland adopterade svenskar jämfört med riksgenomsnittet, trots att fällande dom ökade bland deras biologiska föräldrar. Bland de svenska adoptivföräldrarna fanns inga personer med brottsregister. De där. den mest gynnsamma familjemiljön "neutraliserade" effekten av den genetiska belastningen.
Däremot observerades den största risken att bryta mot lagen hos de barn med ogynnsam ärftlighet vars adoptivfamilj hade låg socioekonomisk status (fig. 3).

Figur 3 . Andel brottsdomar bland adopterade efter familjetyp (Svensk studie).

Amerikansk studie
Skandinaviska studier omfattade analyser av beteendet hos adopterade barn födda under första hälften av 1900-talet. Liknande resultat erhölls i modernt arbete av amerikanska forskare från delstaten Iowa. Det var visserligen inte ett brottsregister som analyserades, utan förekomsten hos adoptivbarn av en tendens till asocialt beteende av ett bredare spektrum. Beteenden som skulle leda till en diagnos av antisocial personlighetsstörning utvärderades och inkluderade ofta engagerande i arresterbart beteende, såväl som egenskaper som bedrägeri, impulsivitet, irritabilitet, ignorering av säkerhet, ansvarslöshet och bristande samvete. De tog också hänsyn till ett antal egenskaper hos adoptivfamiljen som kunde påverka bildandet av sådana böjelser. Figur 4 listar dessa egenskaper och visar de viktigaste resultaten av studien när adopterade nådde vuxen ålder (åldrar 18 till 40). Endast data om män analyserades eftersom antalet kvinnor med "antisocialt beteende" var för litet. Av de 286 studerade männen diagnostiserades fyrtiofyra med antisocial personlighetsstörning. Resultaten indikerade att tre faktorer ger ett oberoende bidrag till utvecklingen av denna störning: 1) brottsregistret för den biologiska föräldern (genetisk), 2) berusning eller antisocialt beteende hos en av medlemmarna i adoptivfamiljen (miljö), 3 ) placering av ett barn med ogynnsam ärftlighet i en familj med låg social-ekonomisk status (genotyp-miljöinteraktion).

Figur 4. Resultaten av en studie av orsakerna som leder till bildandet av en antisocial personlighet i en amerikansk studie av adopterade barn (pilar indikerar ett statistiskt signifikant samband mellan föräldrarnas egenskaper och bildandet av antisociala tendenser hos barn).

Vad är en ärftlig predisposition för antisocialt beteende?
Naturligtvis utlöser gener hos människor inte specifikt beteende på samma sätt som de gör med vissa instinktiva handlingar hos djur. Sambandet mellan risken för kriminellt beteende och gener förmedlas av psykologiska egenskaper. Dessutom är det känt att risken för kriminellt beteende kan påverkas av olika ogynnsamma kombinationer av psykologiska egenskaper, och var och en av dessa egenskaper är under kontroll av flera eller ett stort antal gener och olika miljöfaktorer.

Den första kandidaten för rollen som ett biologiskt "substrat" ​​av antisociala tendenser var Y-kromosomen (en kromosom som endast finns i genotypen av män och bestämmer manligt kön). Omkring en av 1 100 män, som ett resultat av biologiska fel i den komplexa processen att skapa en könscell, slutar med två eller flera Y-kromosomer istället för en. Dessa män kännetecknas av låg intelligens (vid den nedre gränsen för normen) och lång kroppsbyggnad. På 60-talet av 1900-talet visades det för första gången att bland kriminella som avtjänar straff med nedsatt intelligens, ett oproportionerligt antal (4%) män med en extra Y-kromosom. Till en början verkade sambandet mellan denna genetiska defekt och kriminella tendenser uppenbart: eftersom män är mer aggressiva än kvinnor, begår brott oftare och, till skillnad från kvinnor, har en Y-kromosom, bör närvaron av två eller flera Y-kromosomer leda till bildandet av en aggressiv "superman". Men senare visade det sig att brottslingar med en extra Y-kromosom inte är mer aggressiva än andra fångar, och de hamnar i fängelse främst för att ha begått stölder. Samtidigt fann man hos män med denna genetiska patologi ett samband mellan en minskning av intelligensen och sannolikheten att bli dömd. Det är dock möjligt att minskad intelligens inte påverkade risken för att begå brott, utan risken att bli ertappad och fängslad. Till exempel bröt sig en av männen med en extra Y-kromosom in i hus flera gånger medan ägarna var i rummet.

Studier av män med en extra Y-kromosom leder till minst två viktiga slutsatser. För det första kan förhållandet mellan gener och brott inte förklaras av en genetiskt betingad ökning av aggressivitet eller grymhet, som "sunt förnuft" kan antyda. Denna slutsats överensstämmer med data från studier av adopterade barn, där påverkan av ärftlighet hittades endast för egendomsbrott. För det andra, även bland män med en så uppenbar ärftlig anomali som en extra Y-kromosom, blir majoriteten inte kriminella, vi talar bara om en liten ökning av risken för sådant beteende bland dem.

Sedan mitten av 90-talet har forskare letat efter specifika gener som kan påverka risken för kriminellt beteende. Alla uppgifter som hittills erhållits behöver fortfarande bekräftas och förtydligas. En studie gjord i Nya Zeeland förtjänar dock att nämnas. Den visade att bland pojkar som hade blivit utsatta för övergrepp i sina familjer, var bärare av en form av genen som ger högre aktivitet av MAOA-enzymet i kroppen mindre benägna att engagera sig i antisocialt beteende än bärare av en annan form av genen, en låg -aktivitet ett. Bland barn som växte upp i välmående familjer fanns det inget samband mellan antisociala tendenser och MAOA-genen. Det vill säga individer med vissa genetiska egenskaper visade sig vara mindre sårbara för övergrepp från föräldrar. Denna studie fick forskare att fundera på om det ens är legitimt att tala om en ärftlig predisposition (tendens) till antisocialt beteende. Ett mer korrekt koncept skulle kanske vara den genetiskt betingade sårbarheten (otryggheten) hos vissa barn i förhållande till negativa, traumatiska händelser.

Ärftlighetens inverkan på alkoholmissbruk
Det har länge noterats att kriminalitet och alkoholmissbruk är nära besläktade. Dessutom har psykogenetiska studier föreslagit att det finns "predispositionsgener" som är gemensamma för dessa former av beteende. Vissa liknande mönster har också identifierats i påverkan av ärftlighet och miljö på kriminalitet och alkoholmissbruk. Till exempel, för båda beteendeformerna, finns en betydande påverkan av den allmänna miljön i tonåren. Den gemensamma miljöns inflytande visar sig särskilt i det faktum att bröder och systrar som växer upp i samma familj (även om de inte är släkt) är mer lika varandra i asociala manifestationer och vanor i samband med att dricka alkohol än att deras föräldrar. Men alkoholmissbruk är ett ganska komplext fenomen ur beteendemässig och genetisk synvinkel, eftersom det inkluderar vardagsfylleri och alkoholism som en gradvis utvecklande psykisk sjukdom (vars huvudsakliga diagnostiska tecken är en oemotståndlig psykologisk attraktion till alkohol). Uppenbarligen är genernas roll i dessa två fall olika, men det kan vara ganska svårt att separera dessa två former av alkoholmissbruk i en psykogenetisk studie. Det kan vara anledningen till att uppskattningarna av alkoholismens ärftlighet varierar stort. Det mest sannolika intervallet verkar vara 20-60%. Bland sönerna till patienter med alkoholism, enligt olika källor, i genomsnitt 20-40%, och bland döttrar - från 2% till 25% (i genomsnitt cirka 5%). Samtidigt kan det anses vara fastställt att åldern vid vilken de började dricka alkohol och intensiteten av dess konsumtion i de första stadierna bestäms helt av miljöns påverkan. Observera att att dricka alkohol i tidig ålder (vanligtvis före 15 års ålder) är en riskfaktor för utveckling av alkoholism. Frånvaron av genetisk påverkan på denna egenskap indikerar den viktiga roll som föräldrarnas beteende som hämmar alkoholanvändning hos ungdomar för att förhindra utvecklingen av alkoholberoende. Samtidigt upptäcks genetiska effekter och genotyp-miljöinteraktioner tydligt i den ytterligare upptrappningen av alkoholkonsumtionen och utvecklingen av alkoholism.
Låt oss dock återigen betona att en person inte föds som alkoholist och att det inte finns någon "alkoholismgen", precis som det inte finns någon "brottsgen". Alkoholism är resultatet av en lång kedja av händelser som åtföljer regelbundet drickande. Ett stort antal gener påverkar dessa händelser i viss utsträckning. Så det beror på karaktären hos en ung man hur ofta han kommer att dricka och om han kommer att veta när han ska sluta, och karaktär, som redan nämnts, beror på både uppväxt och genotyp. Dessutom är människor på grund av sina genetiska egenskaper känsliga för alkoholens toxiska effekter i olika grad. Till exempel har några japaner, koreaner och kineser hittat denna form av en gen som påverkar bearbetningen av alkohol i levern, vars innehav leder till mycket allvarlig alkoholförgiftning. En person med denna form av genen, efter att ha druckit alkohol, känner illamående, rodnad, yrsel och irritation. Dessa obehagliga känslor hindrar en person från att dricka alkohol ytterligare, så bland bärare av denna form av genen finns det nästan inga alkoholister. Slutligen, inte alla människor som regelbundet dricker alkohol utvecklar ett oemotståndligt sug efter det. Det finns gener (de genomsöks nu intensivt) som avgör om alkoholens långsiktiga effekt på hjärnan kommer att leda till alkoholberoende. Samtidigt utlöser gener inte specifika former av beteende, de "tvingar" inte en person att gå och dricka. Om en person vet att de är mottagliga för alkoholism kan de undvika situationer som uppmuntrar att dricka och förbli friska.
Barn till alkoholister kallas ofta en multipelriskgrupp. Cirka 1/5 av dem har olika problem som kräver särskild uppmärksamhet från föräldrar, lärare och ibland läkare. Oftast är dessa rastlöshet och neurotiska störningar (tics, mörkerrädsla, etc.). Svårigheter att bemästra skolans läroplan observeras mer sällan, och andra allvarligare störningar, till exempel kramptillstånd, är ännu mindre vanliga. Dessa störningar är inte manifestationer av några defekter i den genetiska apparaten och orsakas av ogynnsamma förhållanden där mödrar bär sina graviditeter och uppfostrar sina barn. Studier av adopterade barn har visat att alkoholism hos födda föräldrar inte ökar sannolikheten för att barnet kommer att utveckla någon allvarlig psykisk störning i framtiden.
Genom att sammanfatta befintliga data om inverkan av ärftlighet på antisocialt beteende och alkoholism, kan följande slutsatser dras.
– Det finns ett positivt, om än väldigt svagt, samband mellan blodsfäders brottslighet och deras söner som växt upp i fosterfamiljer.
– Det här mönstret finns bara för mindre brott, så det finns ingen anledning att tro att risken att bli kriminell hos adoptivbarn förklaras av en genetiskt betingad ökning av aggressivitet eller grymhet.
- Data tyder på att en gynnsam familjemiljö kan neutralisera medfödda egenskaper förknippade med en ökad risk för kriminellt beteende, medan en ogynnsam familjemiljö kan förstärka dem.
– Utvecklingen av antisociala tendenser är inte oundviklig även bland bärare av allvarliga genetiska avvikelser.
– Åldern då de började dricka alkohol och intensiteten av dess konsumtion i de första stadierna bestäms helt av olika miljöfaktorers verkan. Genetiska effekter och interaktioner mellan genotyp och miljö upptäcks endast för den efterföljande eskaleringen av alkoholkonsumtionen och utvecklingen av alkoholism.

Willerman L. Effekter av familjer på intellektuell utveckling. Citat enligt "Psychogenetics" av I. V. Ravich-Shcherbo et al.
Miljöpåverkan inom psykogenetik är uppdelad i allmänna och individuella miljöer. Den gemensamma miljön avser alla icke-ärftliga faktorer som gör att jämförda släktingar från samma familj liknar varandra och inte liknar medlemmar i andra familjer (vi kan anta att för psykologiska egenskaper är dessa föräldrastilar, den socioekonomiska statusen för familj, dess inkomst etc.). Den individuella miljön omfattar alla icke-ärftliga faktorer som bildar skillnader mellan familjemedlemmar (till exempel en unik vänkrets, klasskamrater eller lärare för varje barn, minnesvärda gåvor eller handlingar av vuxna, påtvingad isolering från kamrater till följd av någon form av trauma eller andra enskilda händelser).

Beteendegenetik

(beteendegenetik) - ett kunskapsområde som studerar genetiska och spårbestämmande faktorer i variabilitet djurs beteende och psykologiska egenskaper hos en person (i det senare fallet används ibland termen mänsklig beteendegenetik). På ryska, i förhållande till studien av en person, är det mer lämpligt att använda termen, eftersom den förstås som en uppsättning externa handlingar och handlingar av en person, och omfattningen av detta koncept inkluderar inte till exempel, sensoriska trösklar, psykofysiologiska egenskaper (se), formella egenskaper hos kognitiva processer, etc.

Kort psykologisk ordbok. - Rostov-on-Don: "PHOENIX". L.A. Karpenko, A.V. Petrovsky, M.G. Yaroshevsky. 1998 .

Beteendegenetik

En gren av genetik som ägnas åt studiet av mönster av ärftlig konditionering av funktionella manifestationer av nervsystemets aktivitet. Huvuduppgiften är att beskriva mekanismerna för implementering av gener i beteendeegenskaper och belysa miljöns påverkan på denna process. Tillsammans med andra forskningsmetoder används här den genetiska selektionsmetoden, tack vare vilken nervsystemets egenskaper och beteendeegenskaper målmedvetet kan förändras. Varje ärftlig beteendeegenskap har vanligtvis en komplex polygen karaktär. Djur från lägre nivåer av den evolutionära stegen (insekter, fiskar, fåglar) kännetecknas av låg variation i medfödda, instinktiva handlingar bestämt av genotyp. Med evolutionär utveckling blir processen för bildandet av betingade reflexer allt viktigare, och genotypen bestämmer fenotypisk variabilitet mindre och mindre. Information som är viktig för anpassning förvärvas inte bara av ens egen erfarenhet, utan kan överföras från föräldrar till avkomma genom direkta kontakter, på grund av imitativa betingade reflexer. Data som erhålls i beteendegenetik är av särskild betydelse för studiet av mänsklig nervaktivitet i patologier: ofta är mental retardation och psykiska sjukdomar ärftliga och förknippade med genetiska störningar.

Ordbok för en praktisk psykolog. - M.: AST, Harvest. S. Yu. Golovin. 1998.

Beteendegenetik Etymologi.

Kommer från grekiskan. genоs - ursprung.

Kategori.

Genetiksektionen.

Specificitet.

Dedikerad till studiet av mönster av ärftlig konditionering av funktionella manifestationer av nervsystemets aktivitet. Dess huvudsakliga uppgift är att beskriva mekanismerna för implementeringen av gener i beteendeegenskaper och att belysa miljöns påverkan på denna process. Varje ärftligt beteendeegenskap har som regel en komplex polygen karaktär. Djur på lägre nivåer av den evolutionära stegen (insekter, fiskar, fåglar) kännetecknas av låg variation i medfödda, instinktiva handlingar bestämt av genotyp. När processen för bildning av betingade reflexer får ökande betydelse i evolutionär utveckling, bestämmer genotypen fenotypisk variabilitet mindre och mindre. Information som är viktig för anpassning kan inte bara erhållas genom personlig erfarenhet, utan också överföras från föräldrar till avkomma på grundval av direkta kontakter, genom imitativa betingade reflexer. Data erhållna inom beteendegenetik är av särskild betydelse för studiet av mänsklig nervös aktivitet i patologi: ofta är mental retardation och psykiska sjukdomar ärftliga och förknippade med genetiska metabola störningar, förändringar i antalet och strukturen av kromosomer.

Metoder.

Psykologisk ordbok. DEM. Kondakov. 2000.

BETEENDEGENETIK

(Engelsk) beteendegenetik) - en gren av genetik som studerar mönstren för ärftlig bestämning av de strukturella och funktionella egenskaperna hos n. Med. G. p. låter oss förstå arten av den ärftliga överföringen av beteendeegenskaper; avslöja utspelar sig i ontogenes kedja av processer som leder från gener till egenskaper; isolera miljöns inverkan på formationen beteende inom gränserna för den angivna potentialen genotyp.

Använder genetisk selektionsmetod egenskaper n.Med. och beteendeegenskaper m.b. ändrat riktning. Nedärvningen av skillnader i beteendeegenskaper är som regel komplex polygen till sin natur.

Det har experimentellt visat sig att artstereotypen av djurbeteende har en mycket strikt ärftlig villkorlighet. Låg variation av medfödda, instinktiva handlingar är särskilt karakteristisk för djur som står på lägre nivåer av den evolutionära stegen - insekter, fiskar, fåglar, men även hos insekter kan beteendet vara modifierad av produktionen tillfälliga anslutningar. Dessutom är beteende inte ett enkelt resultat av evolutionära förändringar; den spelar en aktiv roll i evolutionen, eftersom genom beteendeanpassningar effekten av selektion manifesteras i djurpopulationen och regleringen av dess struktur och antal säkerställs. Ärftlig information från föräldrar till ättlingar kan överföras på grundval av direkta kontakter, på grund av utvecklingen av imitativ betingade reflexer och andra sätt att uppfatta och omvandla information (den så kallade signalärftligheten).

Av särskild betydelse för genetisk forskning är studiet av mänsklig nervös aktivitet - under normala och patologiska tillstånd. Ofta och psykiska sjukdomar har en ärftlig etiologi förknippad med genetiska metabola störningar, förändringar i antal och struktur av kromosomer, etc. störningar i den genetiska apparaten. Centimeter. . (I.V. Ravich-Scherbo.)

Stor psykologisk ordbok. - M.: Prime-EVROZNAK. Ed. B.G. Meshcheryakova, acad. V.P. Zinchenko. 2003 .

Beteendegenetik

Studieområde som handlar om den genetiska grunden för beteende. Huvudtesen för detta tillvägagångssätt är att genetiska skillnader till stor del förklarar skillnaderna mellan människor och deras reaktioner på miljön.

Psykologi. OCH JAG. Ordbokshänvisning / Transl. från engelska K. S. Tkachenko. - M.: RÄTTVIS PRESS. Mike Cordwell. 2000.

Se vad "beteendegenetik" är i andra ordböcker:

Genetik av beteende- en doktrin utvecklad av J. Piaget, vars centrum är studiet av psykologiska mekanismer som bestämmer kunskapens struktur och utveckling. Det gör ett försök att kombinera data som erhölls i experimentet... Psykologisk ordbok

Beteendegenetik- ett beteendevetenskapligt område baserat på genetikens lagar (Se Genetik) och studera i vilken utsträckning och på vilket sätt skillnader i beteende bestäms av ärftliga faktorer. Grundläggande metoder för att studera G. p. på experimentell ...

Beteendegenetik- en vetenskap som studerar ärftliga faktorers roll i bildandet av djurs beteende. Man tror att de flesta beteendeegenskaper styrs av många gener (polygent arv) och miljöfaktorer. Förmodligen desto svårare... ... Lärarordbok

Beteendegenetik- (beteendegenetik), vetenskapen om den genetiska grunden för beteende och psykolog, människans räddare. Argument till förmån för bestämning av beteende genom ärftliga faktorer kretsar kring dilemmat: natur eller näring, d.v.s. Gör det… … Folk och kulturer

Beteendegenetik- [Grekisk gengtikos relaterat till födelse, ursprung] ett kunskapsområde som studerar genetiska och miljömässiga bestämningsfaktorer i variationen i djurbeteende och mänskliga psykologiska egenskaper (i det senare fallet används termen ibland ... ... Encyclopedic Dictionary of Psychology and Pedagogy

Beteendegenetik- en gren av genetik som studerar sambandet och beroendet av det ärftliga genprogrammet för en person (och i allmänhet av alla levande organismer) och dess beteende. Här avslöjas mönstren för ärftlig överföring av geners egenskaper till människans egenskaper och egenskaper... ... Grunderna i andlig kultur (lärarens encyklopediska ordbok)

- (beteendegenetik). Studie av sambandet mellan beteende och den genetiska strukturen hos en individ... Utvecklingspsykologi. Ordbok för bok

Beteendegenetik- G.P. är inget annat än tillämpningen av genetiska principer och lagar för studier av beteendevariabler. Intelligens, personlighet och psykologi. anomalier består av tre huvudfaktorer. forskningsområden inom psykologi, där G. p. Po:s metoder används flitigt... ... Psykologisk uppslagsverk

Genetik Stora sovjetiska encyklopedien

Genetik- I Genetik (från det grekiska ursprunget génesis) vetenskapen om lagarna för ärftlighet och variabilitet hos organismer. Den viktigaste uppgiften för G. är att utveckla metoder för att hantera ärftlighet och ärftlig variation för att få de former som en person behöver... ... Stora sovjetiska encyklopedien

Beteendegenetik (eng. beteendegenetik)- en gren av genetik som studerar mönstren för ärftlig bestämning av strukturella och funktionella egenskaper hos n. Med.

beteendegenetiken tillåter oss att förstå arten av den ärftliga överföringen av beteendeegenskaper; avslöja kedjan av processer som utvecklas i ontogenesen som leder från gener till egenskaper; isolera miljöns påverkan på uppkomsten av beteende inom de potentiella förmågor som specificeras av genotypen. Med hjälp av den genetiska selektionsmetoden kan egenskaperna hos n. Med. och beteendeegenskaper m.b. ändrat riktning. Nedärvningen av skillnader i beteendeegenskaper är som regel komplex polygen till sin natur.

Det har experimentellt visat sig att artstereotypen av djurbeteende har en mycket strikt ärftlig villkorlighet. Låg variation av medfödda, instinktiva handlingar är särskilt karakteristisk för djur som står på lägre nivåer av den evolutionära stegen - insekter, fiskar, fåglar, men även hos insekter kan beteendet vara ändras på grund av utvecklingen av tillfälliga förbindelser. Dessutom är beteende inte ett enkelt resultat av evolutionära förändringar; det spelar en aktiv roll i evolutionen, eftersom Genom beteendeanpassningar manifesteras effekten av selektion i en djurpopulation och regleringen av dess struktur och antal säkerställs.

Ärftlig information från föräldrar till ättlingar kan överföras på basis av direkta kontakter, genom utveckling av imitativa betingade reflexer och andra sätt att uppfatta och transformera information (den så kallade signalärftligheten). Av särskild betydelse för genetisk forskning är studiet av mänsklig nervös aktivitet - under normala och patologiska tillstånd. Ofta har psykisk utvecklingsstörning och psykiska sjukdomar en ärftlig etiologi förknippad med genetiska metabola störningar, förändringar i antal och struktur av kromosomer, etc. störningar i den genetiska apparaten. Centimeter . Psykogenetik. (I.V. Ravich-Scherbo.)

Psykologisk ordbok. A.V. Petrovsky M.G. Yaroshevsky

Beteendegenetik (beteendegenetik)- ett kunskapsområde som studerar genetiska och spårbestämmande faktorer i variationen i djurbeteende och psykologiska egenskaper hos människor (i det senare fallet används termen ibland mänsklig beteendegenetik ).

På ryska, i förhållande till studiet av en person, är det mer lämpligt att använda termen Psykogenetik, eftersom beteende förstås som en uppsättning yttre handlingar och handlingar av en person, och omfattningen av detta koncept inkluderar inte t.ex. , sensoriska trösklar, psykofysiologiska egenskaper (se Differential psykofysiologi), formella egenskaper hos kognitiva processer, etc.

Ordbok över psykiatriska termer. V.M. Bleikher, I.V. Skurk

Neurologi. Komplett förklarande ordbok. Nikiforov A.S.

ingen betydelse eller tolkning av ordet

Oxford Dictionary of Psychology

Beteendegenetik- en gren av genetik som ägnas åt studiet av mönster av ärftlig konditionering av funktionella manifestationer av nervsystemets aktivitet.

Huvuduppgiften är att beskriva mekanismerna för implementering av gener i beteendeegenskaper och belysa miljöns påverkan på denna process. Tillsammans med andra forskningsmetoder används här den genetiska selektionsmetoden, tack vare vilken nervsystemets egenskaper och beteendeegenskaper målmedvetet kan förändras. Varje ärftlig beteendeegenskap har vanligtvis en komplex polygen karaktär. Djur från lägre nivåer av den evolutionära stegen (insekter, fiskar, fåglar) kännetecknas av låg variation i medfödda, instinktiva handlingar bestämt av genotyp. Med evolutionär utveckling blir processen för bildandet av betingade reflexer allt viktigare, och genotypen bestämmer fenotypisk variabilitet mindre och mindre.

Beteendegenetik, en gren av beteendevetenskap som bygger på genetikens lagar och studerar i vilken utsträckning och hur skillnader i beteende bestäms av ärftliga faktorer. De huvudsakliga metoderna för att studera genetiskt beteende hos försöksdjur är selektion i kombination med inavel (inavel), med hjälp av vilken mekanismerna för nedärvning av beteendeformer studeras; hos människor, statistisk och genealogisk analys i kombination med tvilling- och cytogenetiska metoder . (5).

Beteendets beroende av ärftliga faktorer - genhantering och kontroll av beteende - studeras på olika nivåer av organiseringen av levande varelser: i biocenoser, populationer, samhällen, på organismens nivå, såväl som på den fysiologiska (organ, vävnad, cell) och molekylära nivåer. Forskning om beteendegenetik har betydande betydelse för studiet av individuella skillnader i högre nervös aktivitet och för att identifiera den relativa rollen av medfödda och individuellt förvärvade egenskaper hos beteende, för att förklara rollen av genetiskt bestämda egenskaper hos djurbeteende i en population (för sociala djur - i en flock, flock, etc.), samt för att skapa experimentella modeller av nervsjukdomar.

Beteendegenetik är ett relativt ungt kunskapsområde, som tog form för ungefär ett halvt sekel sedan i skärningspunkten mellan sådana discipliner som genetik i sig, utvecklingsbiologi och ett komplex av beteendevetenskaper, inklusive psykologi, etologi och miljöfysiologi. Uppgiften för denna nya riktning var att studera ontogenesen av en bred klass av biologiska funktioner i kroppen, som kallas "beteende" och tillhandahåller i huvudsak tvåvägskommunikation mellan individen och hans omgivande ekologiska och sociala miljö. Den globala karaktären av denna uppgift i sig var anledningen till att beteendegenetikens intressesfär snart blev involverad i så vitt skilda vetenskaps- och praktikområden som endokrinologi och psykiatri, biokemi och pedagogik, neurofysiologi och lingvistik, antropologi och uppfödning av husdjur . Dessutom, eftersom det sedan länge har blivit uppenbart att beteende är en av de viktigaste faktorerna i den evolutionära processen, har beteendegenetiken under de senaste åren blivit mer och mer kopplad till evolutionär undervisning, och blivit en integrerad del av modern evolutionär biologi.

Genetisk analys av djurs beteende

Genetisk forskning på människor har ett antal förståeliga begränsningar. I detta avseende är studier av den genetiska grunden för beteende hos djur av intresse. Här kan du använda urvalsmetoder, erhålla inavlade linjer, moderna metoder för genteknik, selektivt stänga av vissa gener, orsaka mutationer, etc. Inavlade linjer erhållna genom långvarig inavel (minst 20 generationer) representerar djur identiska i genotyp, därför är alla skillnader som kan observeras mellan djur av samma linje associerade med miljöpåverkan.

Genetik av insektsbeteende

Låt oss ge ett exempel på genetisk analys av beteende, som ganska ofta diskuteras i utbildningslitteratur. Vi ska prata om bin och en sjukdom som kallas amerikansk larvröta. Det finns en rad bin som är resistenta mot denna sjukdom, för om sjukdomen inträffar kommer bilarverna omedelbart att öppna cellen de befinner sig i och ta bort den från kupan. Detta förhindrar spridningen av sjukdomen, och resistens mot den är förknippad med karakteristiskt beteende! När bin som är resistenta mot sjukdomen korsas med de som inte är resistenta erhålls första generationens hybrider (F1) som inte rensar bikuporna. Det framgår av detta att den eller de alleler som orsakar denna typ av beteende är recessiva. Den första generationens F1-hybrider korsas återigen med resistenta bin (den så kallade analytiska korsningen - med recessiva homozygota individer). Som ett resultat uppvisar avkomman fyra variantfenotyper i förhållandet 1:1:1:1. Dessa är alternativen:

– bin öppnar cellerna och tar bort de drabbade larverna;

– öppna cellerna, men ta inte bort de drabbade larverna;

– öppna inte cellerna, utan ta bort de drabbade larverna om försöksledaren öppnar cellen;

– öppna inte cellerna, ta inte bort de drabbade larverna.

Således är det uppenbart att denna ganska komplexa beteendehandling styrs av gener på endast två loci. En allel gen bestämmer åtgärderna för att öppna cellen, den andra är associerad med avlägsnandet av den drabbade larven.

I det här fallet är det imponerande att ganska komplexa handlingar kan kontrolleras av bara en gen.

Fruktflugor - Drosophila, som har varit ett favoritämne för genetiker i många år - har identifierats med ett stort antal mutationer som påverkar beteendet. Ja, mutation dumhuvud leder till störning av förmågan att utveckla betingade reflexer. Det finns flera kända mutationer som på något sätt försämrar inlärningen. Det är viktigt att alla dessa defekter är förknippade med försämrad metabolism av så kallade second messengers (främst cyklisk AMP), som spelar en viktig roll i intracellulär signalering och synaptisk plasticitet.

Det finns mutationer som leder till hög och låg sexuell aktivitet, till undvikande av vissa lukter, förändrad motorisk aktivitet, till och med till den grad att det finns en mutation som avgör hur Drosophila viker sina vingar - höger över vänster eller tvärtom.

Ibland finns det exempel på mycket specifika beteendeavvikelser. Alltså med mutation fru(från fruktlös– infertil), observeras följande störningar i sexuellt beteende hos män: de uppvaktar inte kvinnor, utan bara män som är homozygota för denna mutation, och stimulerar normala män att uppvakta sig själva. Resultatet var ungefär en modell för bildandet av homosexuellt beteende.

I allmänhet får man intrycket att de flesta beteendehandlingar i Drosophila är genetiskt förutbestämda i varje detalj.

Djurinlärningsstudier

En av de viktigaste egenskaperna hos djurens beteende är förmågan att lära sig. Djurforskning ger möjlighet att genomföra avelsförsök. Tryon var en av de första som gjorde ett sådant experiment på råttor. Han utförde urval baserat på djurens inlärningsförmåga, som var tvungna att hitta den rätta vägen till utfodring placerade i en komplex 17 återvändsgränd labyrint. Djur som var bra och dåligt tränade valdes ut och korsades därefter endast med varandra. Regelbundet urval gav ett mycket snabbt resultat - från och med den åttonde generationen överlappade inte inlärningsindikatorerna för "smarta" och "dumma" råttor (antalet felaktiga körningar i labyrinten). Urval utfördes fram till den 22:a generationen, som ett resultat av vilket två grupper av råttor erhölls - vältränade ( ljus) och dåligt – ( tråkig). Under samma odlings- och testförhållanden beror skillnader mellan dessa grupper endast på skillnader i genotyp.

Därefter erhölls många stammar, särskilt hos möss, som skilde sig i deras förmåga att utföra olika former av inlärning. Liknande linjer valdes ut för sin förmåga att lära sig i T-labyrinten, för att lära sig aktivt och passivt undvikande och simma i Morris vattentest. Ibland är uppgiften ett djur utför ganska komplex. Till exempel erhölls stammar av möss som var bra och dåliga på att lära sig den matförsörjande motoriska reflexen. Mössen förstärktes när de hoppade som svar på en ljud- eller ljusstimulans på olika hyllor. I det här fallet kan vissa gemenskapsmönster noteras:

1) det finns vanligtvis en stor variation av egenskapen i källpopulationen;

2) Även om selektionssvaret kan uppträda mycket tidigt, och skillnaden mellan linjer upptäcks efter 2–3 generationer, tar det mycket fler generationer (cirka 10–20) för stabila signifikanta skillnader mellan linjer att uppstå.

Den höga spridningen av egenskapens initiala värden och den gradvisa utvecklingen av selektionssvaret är bevis på egenskapens polygena natur. Med andra ord, manifestationen av denna egenskap i fenotypen beror på ett relativt stort antal gener. Detsamma gäller för de flesta beteendeegenskaper hos däggdjur.

Det finns ett annat problem i samband med urvalsexperiment. Urval görs när man testar en specifik uppgift. Naturligtvis uppstår frågan: i vilken utsträckning korrelerar förmågan att lösa detta problem med förmågan till andra typer av lärande? Det finns inget tydligt svar på denna fråga.

Till exempel, när de började studera mer detaljerat förmågan att lära sig allmänt på linjer av råttor som erhållits av Tryon ( ljus Och tråkig), visade det sig att de som var vältränade ( ljus) lär sig matförskaffande beteende snabbare, och råttor tråkig i sin tur visar bättre prestationer i defensiva reaktionsuppgifter. Här kan alltså problemet med inlärning överföras till planet för motivationsmekanismer. Det är känt att motivation kan ha en extremt stark inverkan på läranderesultat.

Det visar sig att råttlinjen ljusär mer motiverade av hunger, medan råttor tråkigär mer motiverade av rädsla i hotfulla situationer. Precis som motivation kan inlärningsframgången påverkas av sensoriska förmågor, nivån på motorisk aktivitet och djurens emotionalitet. Följaktligen kan gener som påverkar aktiviteten av dessa egenskaper ha en inverkan på lärandet.

Vissa härstamningar visar dock också skillnader i mer allmänna inlärningsförmåga. Alltså, muslinjer DBA/2J lär dig bättre än djurlinjer C.B.A., vilket bekräftas i ett antal tester: under matförstärkning i labyrinten, i skyttelkammaren under utvecklingen av en betingad reflexreaktion av aktivt undvikande, under operant inlärning. Det betyder att det finns vissa genetiskt betingade egenskaper hos nervsystemet som påverkar förmågan att genomföra olika typer av lärande. Listan över mutationer som försämrar inlärning och minne hos möss växer snabbt.

Tabell 1. Musgener lokaliserade på vissa kromosomer och spelar en viktig roll för inlärning och minne

Skillnader i minnesegenskaper noterades också hos Tryons råttor, vilket säkert påverkade testresultaten. Så det visade sig att råttor har linjer ljus konsolidering sker snabbare - förstärkning av minnesspår, deras övergång till en stabil form. Du kan tillgripa influenser som stör korttidsminnet, till exempel genom att använda en speciell form av elektrisk stöt som orsakar minnesförlust. Det visade sig att redan 75 s efter träning kan elektrochockamnesi inte induceras hos råttor av linjen ljus, medan på råttlinjen tråkig Elektrochockproceduren har fortfarande effekt.

Olika konsolideringshastigheter verkar avgöra skillnader i framgången med att bilda orienteringsförmåga i en labyrint. Vad händer om råttor köar tråkig kommer du att få tillräckligt med tid att memorera? Studier har visat att när intervallen mellan försöken var 30 s, råttor ljus lärde sig mycket snabbare än linråttor tråkig, som det borde ha varit. Men när intervallet ökades till 5 minuter minskade skillnaden i inlärning mellan raderna avsevärt. Om råttorna endast gavs ett försök per dag, blev inlärningsprestandan för båda stammarna identiska. Hastigheten för att förvärva färdigheter och hastigheten för konsolidering kan bestämmas av olika mekanismer!

En viktig slutsats: val av inlärningsvillkor kan minska eller till och med eliminera skillnader i genetiskt bestämda förmågor.

För närvarande har ett antal musstammar erhållits som skiljer sig kraftigt i hastigheten på minneskonsolidering. Det finns en linje ( C3H/He), där lärande endast är möjligt genom kontinuerlig utbildning. Det finns en linje ( DBA/2J), där träning tvärtom är mycket mer framgångsrik när intervallen mellan individuella träningspass ökar. Och slutligen introducerades linjen (BALB/c), för vilken karaktären på intervallen mellan experimentsessionerna inte påverkar inlärningsresultaten. Detta tillvägagångssätt skapar således unika möjligheter att studera minnesmekanismer.

Ett annat område av djurforskning är att belysa miljöns inverkan på bildandet av beteendeegenskaper. Låt oss gå tillbaka till linjeråttor igen ljus Och tråkig. Du kan utföra ett experiment för att föda upp dessa råttor under olika förhållanden. En grupp (kontroll) odlas under normala vivariumförhållanden. För den andra skapas en "berikad" miljö - stora celler med målade väggar, fyllda med olika föremål, speglar, svärd, stegar, trappor, tunnlar. Slutligen förses den tredje gruppen med en ”utarmad” miljö, där inflödet av sensoriska stimuli är kraftigt begränsat och möjligheterna till sökande och utforskande aktivitet är begränsade. I diagram 1 betecknas den berikade miljön som "bra" förhållanden, den utarmade miljön som "dålig". Normala förhållanden motsvarar kontrollgruppen.

Diagram 1. Resultat av träning i en labyrint av rader av "smarta" och "dumma" råttor uppfödda under försämrade, normala och förbättrade förhållanden. (15).

Resultaten från kontrollgruppen motsvarar förväntningarna - radens råttor ljus när de lär sig i en labyrint gör de mycket färre misstag jämfört med linjens råttor tråkig. Men för råttor uppfödda i en berikad miljö försvinner denna skillnad praktiskt taget, främst på grund av en kraftig minskning av fel i den "dumma" råttstammen. Vid uppfödning i en utarmad miljö försvinner också skillnaden mellan de två linjerna, och denna gång främst på grund av en kraftig ökning av antalet fel i den "smarta" raden av råttor.

Här berör vi ett mycket viktigt problem - förekomsten av kraftfulla mekanismer för plasticitet i nervsystemet som kan kompensera för mycket betydande defekter. Åtskilliga studier på uppfödning av råttor i en berikad miljö har visat att det relativt snabbt - inom 25-30 dagar - uppstår mycket signifikanta morfologiska skillnader i nivå med hjärnbarken. Djur som hålls i en berikad miljö har en tjockare cortex, större neuronstorlekar och en 10–20 % ökning av antalet dendritiska processer per neuron. Allt detta leder till en 20% ökning av antalet synapser per neuron. I slutändan talar vi om miljarder nya synapser, vilket dramatiskt ökar nervsystemets kapacitet. Särskilt viktigt är det faktum att denna plasticitetspotential bibehålls nästan hela tiden. Experiment på vuxna djur ledde till liknande resultat. På samma sätt har en berikad miljö en inverkan på ett barns utveckling.

Video: Om genetikens inverkan på beteende och karaktär.


Kromosom	Inlärning och minne

BETEENDEGENETIK- en gren av genetik som ägnas åt studiet av mönster av ärftlig konditionering av funktionella manifestationer av nervsystemets aktivitet. Huvuduppgiften är att beskriva mekanismerna för implementering av gener i beteendeegenskaper och belysa miljöns påverkan på denna process.

Tillsammans med andra forskningsmetoder används här den genetiska selektionsmetoden, tack vare vilken nervsystemets egenskaper och beteendeegenskaper målmedvetet kan förändras.

Varje ärftlig beteendeegenskap har vanligtvis en komplex polygen karaktär. Djur från lägre nivåer av den evolutionära stegen (insekter, fiskar, fåglar) kännetecknas av låg variation i medfödda, instinktiva handlingar bestämt av genotyp. Med evolutionär utveckling blir processen för bildandet av betingade reflexer allt viktigare, och genotypen bestämmer fenotypisk variabilitet mindre och mindre.

Information som är viktig för anpassning förvärvas inte bara av ens egen erfarenhet, utan kan överföras från föräldrar till avkomma genom direkta kontakter, på grund av imitativa betingade reflexer.

Data som erhålls i beteendegenetik är av särskild betydelse för studiet av mänsklig nervaktivitet i patologier: ofta är mental retardation och psykiska sjukdomar ärftliga och förknippade med genetiska störningar.

BETEENDEGENETIK(Engelsk)

Beteendegenetik) är en sektion av genetik som studerar mönstren för ärftlig bestämning av de strukturella och funktionella egenskaperna hos n. Med. G. p. låter oss förstå arten av den ärftliga överföringen av beteendeegenskaper; avslöja kedjan av processer som utvecklas i ontogenesen som leder från gener till egenskaper; isolera miljöns påverkan på uppkomsten av beteende inom de potentiella förmågor som specificeras av genotypen.

Med hjälp av den genetiska selektionsmetoden kan egenskaperna hos n. s.och beteendeegenskaper m.

b. ändrat riktning. Nedärvningen av skillnader i beteendeegenskaper är som regel komplex polygen till sin natur.

Det har experimentellt visat sig att artstereotypen av djurbeteende har en mycket strikt ärftlig villkorlighet.

Låg variation av medfödda, instinktiva handlingar är särskilt karakteristisk för djur som står på lägre nivåer av den evolutionära stegen - insekter, fiskar, fåglar, men även hos insekter är beteendet m.

b. modifierad på grund av utvecklingen av tillfälliga kopplingar. Dessutom är beteende inte ett enkelt resultat av evolutionära förändringar; den spelar en aktiv roll i evolutionen, eftersom genom beteendeanpassningar effekten av selektion manifesteras i djurpopulationen och regleringen av dess struktur och antal säkerställs.

Ärftlig information från föräldrar till ättlingar kan överföras på grundval av direkta kontakter, genom utveckling av imitativa betingade reflexer och andra sätt att uppfatta och transformera information (dvs.

n. signalerar ärftlighet).

Av särskild betydelse för genetisk forskning är studiet av mänsklig nervös aktivitet - under normala och patologiska tillstånd. Ofta har psykisk utvecklingsstörning och psykiska sjukdomar en ärftlig etiologi förknippad med genetiska metabola störningar, förändringar i antal och struktur av kromosomer, etc.

störningar i den genetiska apparaten.

beteendegenetik

Se Psykogenetik. (I.V. Ravich-Scherbo.)

Följande material:

Tidigare material:

Ladda ner SocComments v1.3

Föreläsning 3. 1. Medfödda beteendeformer

1. Medfödda former av beteende

2. Förvärvade former av beteende

Djurens anpassning, i evolutionens processer, till relativt konstanta fenomen och de som periodvis upprepas i den yttre miljön, har hos dem utvecklat genetiskt fixerade, medfödda former av beteende.

Samtidigt bildar anpassning till ombytliga, instabila miljöförhållanden i varje generation av djur dynamiska former av beteende som förvärvas under hela ontogenesen.

Medfödda beteenden

I olika skeden av evolutionen kan följande medfödda adaptiva reaktioner urskiljas: taxi, reflexer och instinkter.

Taxi är den enklaste formen av beteende som bestämmer en organisms interaktion med den yttre miljön i encelliga och flercelliga organismer.

Taxi i etologi kallas orienterad (riktad) rörelse, vilket är kopplat till något komplex av fasta handlingar.

Till exempel, när en grågås rullar ett tömt ägg mot boet, utför den sidorörelser som är utformade för att hålla ägget under näbben. Dessa riktade rörelser representerar taxibilar. I evolutionens nästa stadier minskar taxibilarnas roll kraftigt och de ersätts av andra, mer avancerade anpassningsmekanismer.

Reflexer är också en typ av adaptivt beteende. I det här fallet betraktar vi en medfödd ovillkorlig reflexreaktion, som fungerar som en av huvudtyperna av anpassning i djurvärlden.

Till exempel, en kyckling som precis kläckts från ett ägg börjar picka och en kalv börjar suga.

Instinkt (från latinets "instinctus" - impuls) är en uppsättning medfödda stereotypa beteenden som är karakteristiska för individer av en given art under vissa förhållanden.

Exempel inkluderar mat, imitation, flock, lek (hos unga djur) och migration.

Varje sådan instinkt kan också innefatta enklare instinktiva handlingar. Till exempel att släppa ut kycklingar från boet, picka spannmål, bebisar som suger mjölk och preliminärt utforskande reaktioner.

Instinktivt beteende, som alla andra former av beteende, har en viss riktning - bevarandet och utvecklingen av organismen under förhållanden som är karakteristiska för livet för denna djurart.

Enligt I.P. Pavlovs läror, i fysiologisk förståelse, är instinkter kedjor av komplexa ovillkorade reflexer fixerade av evolutionen, som inkluderar tvingande och förstärkande reflexlänkar.

Med andra ord, de mest komplexa obetingade reflexerna (till exempel bygga bo, lek, etc.) representeras inte av en reflexbåge, utan av ett helt komplex av obetingade reflexreaktioner.

Detta komplex inkluderar alla genetiskt bestämda mekanismer som är nödvändiga för bildandet av lämpliga beteenden: mekanismen för bildandet av metabola behov, mekanismen för biologiska motivationer, mekanismen för framsyn och utvärdering av resultat, mekanismen för att uppnå mål (K.V. Sudakov).

Uppenbarligen kan inte alla mekanismer bildas vid födseln. Vissa av dem (till exempel sexuell motivation) bildas i processerna för ontogenes, när morfofunktionella och endokrina system bildas och mognar.

Samordnade rörelser av fåglarnas vingar under flygning uppstår inte omedelbart: denna vana beror på inlärning.

Till elev I.P. Pavlova till akademiker L.O. Orbeli har ett motiverat koncept för postnatal mognad av obetingade reflexer under påverkan och interaktion med konditionerade. Att bygga ett bo i en råtta är till exempel en medfödd kedjereflex, men den kan förstöras genom att föda upp råttan i en bur med spaltgolv, där djurens försök att samla material för att bygga ett bo tidigare har slutat i misslyckande ( P.V.

Simonov). Den medfödda kedjereflexen hos kläckägg visar sig inte när kycklingar hålls i burar.

I vår tid har synen på instinkternas uteslutande genetiska natur förändrats. Gener kan inte bestämma ontogenesförloppet oavsett miljö.

Så, var - vilka typer av beteende är resultatet av genetiska och miljömässiga interaktioner.

Instinkt behöver också "träning", vilket illustreras av förekomsten av så kallad imprinting.

Istället för termen "instinkt" används nu övervägande uttrycket "medfödda former av beteende", som endast betonar deras relativa oberoende från miljöpåverkan.

Vid genomförandet av beteendehandlingar baserade på djurens medfödda reaktioner spelar strukturerna i diencephalon (hypothalamus) och det limbiska systemet en viktig roll. Tack vare dem är beteendereaktioner adaptiva, adaptiva till sin natur och kan upprätthålla biokemisk och metabolisk homeostas.

Förvärvade beteenden

Förvärvade former av beteende inkluderar inlärning och mental aktivitet.

Inlärning är den process genom vilken livserfarenheter påverkar varje individs beteende och gör det möjligt för djur att utveckla nya adaptiva reaktioner med hänsyn till tidigare erfarenheter, samt ändra de reaktioner som visade sig vara icke-adaptiva.

Samtidigt blir djurens beteende mer flexibelt och anpassningsbart. Som forskningen av I.P. Pavlov visade, är grunden för lärande bildandet av betingade reflexer.

Den betingade reflexen är den huvudsakliga formen av inlärning. En betingad reflex är en adaptiv reaktion hos djur som sker genom bildandet av tillfälliga nervförbindelser mellan två excitationscentra i hjärnbarken: centrum för betingade och centrum för obetingade stimuli.

Den betingade reflexen är en funktionell aktivitetsenhet i de högre delarna av hjärnan.

Två typer av betingade reflexer kan särskiljas: den första typen är den klassiska Pavlovska betingade reflexen, den andra är den operanta (instrumentella) betingade reflexen.

Båda reproduceras i laboratorieförhållanden. I det första fallet återskapar djurets reaktion på en betingad stimulans en obetingad reflex (sekretorisk eller motorisk), och i det andra fallet rörelse, vilket är ett nödvändigt villkor för förstärkning. Till exempel förstärks inte samtalet med mat varje gång, utan bara om djuret trycker på spaken. Ett exempel på en instrumentell betingad reflex är processen att dricka vatten från en dricksskål.

Djuren trycker på ventilen med nospartiet, vatten rinner ner i drickskålen och djuren dricker. I denna reflex finns det kausala-ärftliga samband, och faktumet av ovillkorlig förstärkning beror på djuret självt.

Betingad reflexinlärning av båda typerna är associativ inlärning, d.v.s. sådan att den uppstår som ett resultat av bildandet av kopplingar i hjärnan, som kan modifieras eller förstöras när individens livsvillkor förändras.

Det finns också icke-associativa former av lärande, som inkluderar: tillvänjning, latent lärande, imitation, försök och misstag, prägling, insikt.

beroendeframkallande- den enklaste formen av beteende - den består inte i att identifiera en ny reaktion, utan i att förlora den som fanns tidigare.

Om djur erbjuds en stimulans som inte åtföljs av förstärkning eller bestraffning, så slutar djuren gradvis att reagera på det.

Till exempel slutar fåglar gradvis att uppmärksamma en fågelskrämma som tvingar dem att flyga iväg när den först placeras på fältet. Fenomen som liknar beroende finns i vilken grupp djur som helst, från det enklaste, alla typiska egenskaper för beroende kan hittas på nivån för individuella neuroner och neuromuskulära anslutningar.

Tillvänjning är en av de viktiga processerna för anpassning av djurs beteende till livsvillkor. Tillvänjning kommer också att spela en viktig roll i utvecklingen av beteende hos unga djur, som ofta hotas av olika rovdjur (de lär sig snabbt att inte reagera på lövverk när de förflyttas av vinden och andra neutrala stimuli).

Den medfödda hackningsreaktionen hos nyfödda kycklingar riktas till en början mot vilket litet föremål som helst, men sedan uppstår tillvänjning vid onödiga föremål.

Latent lärande enligt Thorpes definition är det bildandet av en koppling mellan likgiltiga stimuli eller situationer utan explicit förstärkning.

Latent lärande, i sin naturliga form, är ofta resultatet av djurs utforskande aktivitet i en ny situation. I processen att utforska förhållanden samlar djur information om dem.

2.10. Beteendegenetik

Ett litet djurs eller fågels liv när ett rovdjur angriper det beror på detaljerad kunskap om geografin i området där det lever. Information om miljön kan senare användas i processerna för att söka efter mat eller en sexpartner.

Många insekter genomför en speciell "spaningsflygning" under vilken de registrerar platsens position i förhållande till solen och utkanten.

Således minns bin under en spaningsflygning, som varar 1-2 minuter, den nya platsen för bikuporna.

Imitation (arv)- en av träningsformerna.

Fåglarnas inlärning av artsånger bygger på imitation. Genom imitation lär sig unga lantbruksdjur att bemästra många nödvändiga övningar och vanor, till exempel förmågan att beta. När kor hålls i boxar vänjer sig en nyfödd kalv, som imiterar en ko, snabbt vid att äta grovfoder.

Trial and error metod– en komplicerad reflex där problem löses till följd av en blind sökning.

Denna typ av lärande studerades av E. Thorndike genom att använda en mängd olika "problemkistor". De senare var en bur som kunde öppnas från mitten endast genom att trycka på en spak eller dra i en ring. En katt som placeras i en sådan bur gör ett försök att fly, den springer runt buren utan att stanna förrän den efter en tid av misstag rycker i ringen. Efter andra och tredje försöket koncentrerar katten sin uppmärksamhet på spaken och så fort den är låst rusar den till ringen och pillar med den.

Trial and error inlärning observeras ofta i förändringar i djurbeteende som involverar sökning efter mat, förvaring eller en sexpartner.

Som regel åtföljs denna process av bildandet av betingade reflexer av första ordningen, eftersom både nya stimuli och nya beteendereaktioner måste komma ihåg.

Trial and error, tillförlitligt, är den kategori som är mest lämplig och till vilken bildandet av nya motoriska övningar kan hänföras. Unga däggdjur och fåglar förbättrar till exempel koordinationen av sina rörelser genom att träna, leka med sina föräldrar och sinsemellan.

Ris. 6. Gåsungarna tittar på Konrad Lorenz.

Imprinting beskrevs först av K. Lorenz 1937 i fåglar. Avtryck observeras också hos får, getter, rådjur, hästar och andra djur, vars bebisar kan röra sig direkt efter födseln. Avtryck observeras i reaktioner hos nyfödda djur efter ett rörligt föremål. Imprinting är en speciell form av inlärning som har mycket gemensamt med betingad reflexinlärning, även om den inte är anpassad till individuella, utan till artegenskaper. Det bildas endast i de tidiga stadierna av postembryonal utveckling. Sålunda tvingade Lorenz i sina experiment gäsungar, som antog honom för sin mor, att följa honom (fig. 6).

Liknande fenomen observeras hos däggdjur. De människouppfödda lammen följer henne och visar ingen nyfikenhet på andra får. Scott och Filler sammanfattade resultaten av omfattande forskning på hundar. De fann att mellan tre och tio veckors ålder har hundar en känslig period under vilken valpar bildar normala sociala interaktioner.

Valpar som isolerats i mer än 14 veckor svarar därefter inte på sina släktingar, och deras beteende är helt onormalt.

Insikt- den viktigaste graden av förvärvat beteende.

Detta beteende bygger på förståelse. Det förekommer främst i de mest utvecklade representanterna för chordater - primater. Ett klassiskt exempel på insikt i djur tillhandahålls av Kellers tidiga experiment på schimpanser. När flera bananer klamrade sig mycket högt, och aporna inte kunde nå dem, började de stapla lådor på varandra, eller stack in pinnar i varandra så att de kunde klättra högre och slå bananerna till marken.

Oftare kom de till ett sådant beslut helt oväntat, även om de använde tidigare erfarenhet av att leka med lådor och pinnar (latent inlärning), och aporna behövde en betydande period av försök och misstag för att bygga en stabil pyramid av lådor. Inslag av mental aktivitet förekommer ofta i beteendet hos antropoida apor och andra primater. Många hundägare ger exempel på att deras hundar gör smarta saker.

Insikt kan ses som en manifestation av förmågan att tänka kreativt.

Tänkande- den högsta formen av beteende som dominerar hos en person. Högre djur har en bevisad närvaro av elementär mental aktivitet. Ett exempel skulle vara insikt. Ibland, efter en rad misslyckade försök och en paus, som sedan kommer, ändrar djuren oväntat taktiken för sitt beteende och löser problemet. Så i djurens hjärnor skedde en bedömning av tidigare utförda försök, och justeringar gjordes i planen för ytterligare åtgärder.

Hos högre djur finns element av mental aktivitet och utvecklas i evolutionära termer. Detta förklarar djurens förmåga att lösa komplexa problem. Så i djurens hjärnor gjordes en bedömning av tidigare försök och justeringar gjordes i planen för ytterligare åtgärder.

Hos högre djur finns element av mental aktivitet och utvecklas i evolutionära termer. Detta innebär att djur löser komplexa problem. De övervägda formerna av komplext beteende - lärande och tänkande - uppstår i de högsta stadierna av evolutionen.

Inlärning blir dominerande hos däggdjur. Deras beteende bestäms av reaktioner som är medfödda och förvärvade som ett resultat av lärande.

Föreläsning 3

SE MER:

Variation på grund av genetiska faktorer

Variation på grund av genetiska faktorer är komplex, men om den är signifikant och känd kan den användas för att beräkna möjlig vinst för vissa trädegenskaper.

Genetisk variation kan delas in i två huvudkomponenter: tillsats Och icke-tillsats. Om vi ​​föreställer oss detta i statistiska termer, så består genetisk varians av additiva och icke-additiva varianskomponenter.

Den additiva varianskomponenten är variationen som orsakas av den kombinerade verkan av alleler av alla genloci som påverkar egenskapen. Icke-additiv genetisk variation kan i sin tur delas upp i två delar: dominerande Och epistatisk. Dominant varians orsakas av interaktionen av vissa alleler belägna i ett genlokus, medan epistatisk dispersion orsakas av interaktionen mellan gener från olika loci.

Detta koncept kommer att diskuteras mer i detalj senare.

Här räcker det att notera att tillsatsdelen är en av de viktigaste i program för selektiv förbättring av populationer.

Icke-additiv variation kan användas i andra, mer specialiserade program som innebär att man gör specifika korsningar eller använder vegetativ förökning för kommersiella ändamål. I de flesta program för förbättring av genetisk avel får icke-additiv genetisk variation vanligtvis mindre uppmärksamhet eftersom den additiva delen av den genetiska variansen lättare kan utnyttjas.

De flesta egenskaper av ekonomisk betydelse är, i en eller annan grad, under kontroll av tillsatskomponenten av genetisk variabilitet (V.

Zobel, J. Talbert, 1984). Detta är viktigt eftersom additiv varians framgångsrikt kan användas i enkla avelssystem. Träets kvalitativa egenskaper, såsom densitet, stammens rakhet och andra, bestäms i större utsträckning av additiv spridning än tillväxtegenskaper.

Även om tillväxtprestanda i viss mån styrs av additiv genetisk påverkan, påverkas den också avsevärt av den icke-additiva variansen som är förknippad med den. Därför måste alla avelsprogram inkludera testning av avkomman från utvalda fenotyper för att fastställa trädens verkliga genetiska värde.

Svaret på selektion för egenskaper med signifikant icke-additiv varians, såsom höjd, är betydligt mindre tillfredsställande än svaret på selektion för kvalitetsegenskaper, som vanligtvis står under striktare genetisk kontroll av tillsatskomponenten av varians.

När det gäller anpassningens egenskaper kan det noteras att denna fråga ännu inte är helt klarlagd.

Tillgängliga bevis gynnar dock nedärvning av dessa egenskaper på ett additivt sätt. Detta tyder på att alla enastående vinster som erhållits för de förbättrade egenskaperna hos träd som växer tillfredsställande under extrema eller subextrema livsmiljöförhållanden kan behållas.

Genom att välja träd med enastående egenskaper som växer bättre under dessa förhållanden, och sedan använda deras frön, kan man förvänta sig att beskoga sådana områden med träd med de önskade ekonomiskt viktiga egenskaperna.

Resistens mot skadedjur inkluderar både additiv och icke-additiv variation beroende på insekt och trädslag. Men vanligtvis är goda resultat möjliga när man använder den additiva delen av genetisk variabilitet i avelsprogram.

Ovanstående principer bör användas av uppfödare i början av sitt arbete med ett särskilt avelsprogram.

De första stegen av arbetet bör innebära att bestämma mängden och typen av variation i ursprungsbefolkningens naturliga eller odlade populationer så att de sedan kan användas på ett intelligent sätt.

Avsnitt 1. Allmänna frågor om beteendegenetik.

Att kontrollera miljöpåverkan möjliggör bättre användning av genetisk variation.

För att identifiera och använda genetiskt betingad variabilitet används oftast vissa korsnings- eller parningssystem (mattningssystem). Typen av korsningssystem inom en art har det största inflytandet på variabiliteten hos de studerade proverna.

Korspollinering (outcrossing), vilket är mest karakteristiskt för de flesta arter av skogsträdiga växter, producerar i regel mycket varierande (heterozygota) populationer i genetiska termer.

Vid korspollinering hybridiserar olika genotyper framgångsrikt med varandra, och endast en liten del av korsningarna sker mellan kvinnliga och manliga organ av samma växt eller mellan närbesläktade individer.

Om det senare inträffar, det vill säga pollen från ett träd eller en given genotyp pollinerar sina egna honblommor, talar vi om självpollinering (självmg). Samma sak händer om pollinering sker mellan ramets av samma klon.

Även om ramets (transplantat, rotsugare etc.) är separata växter är de genetiskt identiska.

Därför bör man, när man skapar skogsfröplantager, se till att ympningsträd (rameter) av samma klon inte planteras i nära anslutning till varandra.

Det bör noteras att korsningssystem stöder en hög grad av genetisk variation, medan den genetiska mångfalden avsevärt reduceras i självsystem.

Tillväxtkraften minskar i regel också avsevärt när inavel sker, det vill säga som om det sker en återgång från hybriden till den ursprungliga tillväxtkraften.

Denna eller den grad av förhållande är karakteristisk för naturliga planteringar. Av denna anledning rekommenderas det att endast ta ett utvalt bästa träd från ett bestånd för att skapa skogsfröplantager på ett ställe.

Grader av relation kan vara väldigt olika. För skogsvedartade växter är lite känt om effekterna av syskon eller annan inavel.

Men deras negativa effekter har studerats väl i växter och rekommenderas därför att undvikas. Det vanligaste fenomenet är en minskning av spermieproduktionen, även om det fanns undantag när ett sådant fenomen inte observerades under parningen av halvsyskon och till och med helsyskon. Men det som var vanligt var inte bara en minskning av fröproduktionen, utan också en minskning av grobarheten vid självpollinering.

När livsdugliga plantor erhölls hade de ofta sämre tillväxt (Ericsson et al, 1973 - citerad av B. Zobel, J. Talbert, 1984). De ogynnsamma konsekvenserna av självpollinering noterades ännu tidigare (A.S. Yablokov, 1965; E. Romeder, G. Shenbach, 1962, etc.; se även kapitel).

Resultaten av att studera självpollinering i olika arter av barr- och lövträd visade att följande konsekvenser kan uppstå (B. Zobel, J.

Talbert, 1984; Yu.N. Isakov, V.L. Semerikov, 1997, etc.):

1. Inga friska frön bildas.

2. Frön bildas, men de bildar inte skott.

3. Fröna är livskraftiga, men plantorna är onormala och lever ofta bara en kort tid och dör sedan.

4. Plantor överlever, men de är små, svaga, ofta med gulnade blad och långsamt växande. Vissa av dem kan diagnostiseras och tas bort i plantskolan innan de planteras på en permanent plats.

Plantor växer långsammare än vanliga träd, men detta är inte tillräckligt märkbart för att ta bort dem i plantskolan. Deras vidare odling är oönskad, eftersom de producerar mindre ved än plantor från korspollinering.

6. Plantor växer lika bra, och ibland till och med bättre, än de som erhålls från korspollinering. Självpollinerande träd, vars avkomma växer såväl som de från korspollinering, är mycket sällsynta.

Allt detta tyder på att när man skapar skogsfröplantager är det nödvändigt att först studera källmaterialet och möjligheten att använda det i korspollinering eller självpollineringssystem.

Användningen av inavlade linjer, som därefter korsas, har föreslagits som ett avelssystem.

Denna metod används i stor utsträckning inom jordbruket. Det har dock praktiserats lite i avelsprogram för skogsträdarter av flera skäl: låg fröproduktivitet hos självpollinatorer, låg kraft hos inavlade avkommor och en signifikant minskning av virkesförsörjningen i avelspopulationer.

Generellt, baserat på materialen i detta avsnitt, bör det noteras att genetisk variabilitet, en mycket viktig aspekt av avelsprogram, kan ökas avsevärt genom intralocus och interlocus interaktioner, mutationer, migrationer och andra evolutionära faktorer.

Dessa fenomen kommer att diskuteras mer i detalj i den efterföljande presentationen.