التطور الجنيني للجهاز التناسلي. تطوير الجهاز التناسلي الأنثوي. مراحل تطور الغدة النخامية

تكوين الجنس هو عملية تطور العديد من الخصائص والخصائص التي تميز الذكور عن الإناث وتهيئهم للتكاثر. يغطي التمايز الجنسي عددًا من مراحل الفترتين الجنينية وما بعد الجنينية.

يتم تحديد تكوين الجهاز التناسلي في مرحلة التطور الجنيني من خلال تفاعل ثلاث مجموعات من العوامل: الآلية الوراثية، والعوامل اللاجينية الداخلية (أنظمة الإنزيمات والهرمونات) والعوامل اللاجينية الخارجية التي تعكس تأثير البيئة الخارجية.

يتكون مفهوم "الجنس" من عدد من المكونات البيولوجية والعقلية والاجتماعية المترابطة.

يتم تحديد الجنس الجيني للطفل الذي لم يولد بعد في لحظة اندماج البويضة والحيوانات المنوية ويتم تحديده من خلال مجموعة الكروموسومات الجنسية المتكونة في الزيجوت عندما يتم الجمع بين الأمشاج الأم والأبوية (XX - أنثى، XY - ذكر)، ومجموعة من الجينات الخاصة التي تحدد في المقام الأول نوع الغدد التناسلية، ومستوى أنظمة نشاط الإنزيم، وتفاعل الأنسجة مع الهرمونات الجنسية، وتخليق الهرمونات الجنسية.

تتطور الغدد التناسلية الذكرية والأنثوية من بدائية واحدة غير متمايزة. حتى 6 أسابيع من الحياة الجنينية، تكون هي نفسها من الناحية الشكلية لكل من الإناث والذكور وتتكون من طبقة قشرية وطبقة نخاعية. بعد ذلك، يتكون المبيض من الطبقة القشرية، وتتكون الخصية من النخاع.

لقد ثبت الآن أن الجين الذي يحدد تمايز الغدد التناسلية البدائية وفقًا لنوع الذكر يحدد التخليق الحيوي لبروتين غشائي محدد، وهو المستضد HY. تحتوي خلايا الكائن الحي النامي، بما في ذلك الخلايا التي تغطي سطح الغدد التناسلية البدائية، على مستقبلات للمستضد HY. يؤدي امتصاص المستضد HY بواسطة هذه الخلايا إلى تطور الغدد التناسلية الأولية إلى الخصية. في التجربة، يؤدي إدخال المستضد HY إلى الغدد التناسلية غير المتمايزة لدى الإناث إلى تطور أنسجة الخصية. هناك رأي مفاده أن تشكل الغدد التناسلية لا ينظمه جين واحد، بل عدة جينات، ومستضد واحد HY لا يكفي للتمايز الكامل للخصية. يُقترح أن يكون هناك ما لا يقل عن 18 جينًا مطلوبًا لتطور النمط الظاهري للذكور قبل الولادة.

إن تمايز الغدد التناسلية الأولية في المبيض ليس عملية سلبية، ولكن يتم تحفيزه بواسطة جزيئات محددة تتوافق مع المستضد HY في الذكر. في تمايز المبيض، يلعب موقع الكروموسوم X دورًا معينًا، الموجود في منطقة السنترومير الخاص به، بالقرب من الأذرع القصيرة للكروموسوم.

يبدأ تطور الغدد التناسلية الذكرية والأنثوية بنفس الطريقة، مع تكوين التلال التناسلية - الغدد التناسلية المستقبلية - على الجانب الإنسي من البرعم الأساسي. عناصر الغدد التناسلية النامية هي الخلايا السرطانية، مما يؤدي إلى ظهور البويضات والحيوانات المنوية، ومشتقات الظهارة الجوفية - العناصر الظهارية المستقبلية للغدد التناسلية والأنسجة الوسيطة - النسيج الضام المستقبلي والعناصر العضلية للغدد التناسلية [Volkova O. V., Pekarsky M. I., 1976] (الشكل 1). النسيج الخلالي للغدد التناسلية، المشتق من الخلايا الوسيطة، يشكل خلايا لايديغ في الأجنة الذكور، وأنسجة القراب في الأجنة الأنثوية.

يبدأ تمايز الخصية في وقت أبكر قليلاً من المبيض، لأن النشاط الهرموني العالي لخصية الجنين ضروري لمزيد من تكوين الجهاز التناسلي للجنين الذكر. يكون المبيضان غير نشطين هرمونيًا أثناء الحياة داخل الرحم. وبالتالي، يتم تحديد تمايز الغدد التناسلية بواسطة الجينات الموجودة على الكروموسومات الجنسية.

المرحلة التالية من التكوين الجنسي هي التمييز بين الأعضاء التناسلية الداخلية والخارجية. في المراحل المبكرة من التطور الجنيني، يحتوي الجهاز التناسلي على فتحات ثنائية الجنس للأعضاء التناسلية الداخلية والخارجية. تتمايز الأعضاء التناسلية الداخلية في الأسبوع 10-12 من فترة الحمل داخل الرحم. أساس تطورها هو قنوات الكلوة الجنينية المتوسطة (ولفيان) وقنوات الكلوة الجنينية (مولريان).

أثناء نمو الجنين الأنثوي، تتراجع قنوات الكلوة الجنينية المتوسطة، وتتمايز قنوات الكلوة الجنينية المجاورة إلى الرحم، وقنوات البيض، والقبو المهبلي (الشكل 2). يتم تسهيل ذلك من خلال الميل المستقل لأي جنين نحو التأنيث (النمو حسب النوع الأنثوي "المحايد"). تتشكل قناتا فالوب على شكل تكوينات مزدوجة من الحبال المولرية التي لم تلتحم في الثلث العلوي، أما الرحم والمهبل فيتكونان نتيجة اندماج القنوات المولرية. يبدأ اندماج قنوات مولر من النهاية الذيلية بحلول الأسبوع التاسع من تكوين الجنين. اكتمال تكوين الرحم كعضو في الأسبوع الحادي عشر. ينقسم الرحم إلى الجسم وعنق الرحم في نهاية الشهر الرابع من التطور داخل الرحم [Fedorova N.N., 1966].

أثناء نمو الجنين الذكر، تتراجع قنوات الكلوة الجنينية المجاورة، وتتمايز قنوات الكلوة الجنينية المتوسطة إلى البربخ، والحويصلات المنوية، والأسهر. لا يمكن تكوين الجهاز التناسلي حسب النوع الذكري إلا في وجود خصية جنينية نشطة ومكتملة. تتراجع قنوات الكلية الجنينية (المولرية) في الأجنة الذكور تحت تأثير عامل يتم تصنيعه بواسطة الخصيتين القاتلتين ويسمى "المادة المثبطة لمولر"، "العامل المضاد لمولر". يختلف هذا العامل عن هرمون التستوستيرون وهو منتج جزيئي كبير الحجم قابل للتبلور الحراري لخلايا سيرتولي المبطنة لجدران الأنابيب المنوية. عامل انحدار قناة مولر هو بروتين بطبيعته، وهو غير محدد وينتمي إلى البروتينات السكرية. يستمر نشاط العامل المضاد لمولر في الخصيتين طوال الحياة داخل الرحم وحتى بعد الولادة. عند دراسة التأثير المثبط لأنسجة الخصية البشرية على تطور قنوات الكلوة الجنينية المجاورة لجنين فأر أنثى، كان نشاط أنسجة الخصية أعلى عند الأطفال دون سن 5 أشهر، ثم انخفض تدريجياً. وبعد عامين، لم يتم اكتشاف نشاط العامل المضاد لمولر. ومع ذلك، فإن قنوات الكلوة الجنينية المجاورة تكون حساسة لعامل الانحدار لفترة قصيرة جدًا وتختفي هذه الحساسية بالفعل في فترة ما بعد الولادة. تستمر قنوات الكلية الجنينية المتوسطة (ولفيان) وتتمايز إلى البربخ والحويصلات المنوية والأسهر فقط عندما تكون هناك كمية كافية من الأندروجينات التي تنتجها خصيتي الجنين. لا يتداخل التستوستيرون مع التمييز بين تسربات الكلية الجنينية (المولرية).

تتشكل الأعضاء التناسلية الخارجية من الأسبوع الثاني عشر إلى الأسبوع العشرين من الفترة داخل الرحم. الأساس لتطور الأعضاء التناسلية الخارجية للأجنة من كلا الجنسين هو الحديبة التناسلية والحواف الشفوية الصفنية والجيوب البولية التناسلية (الشكل 3). في الجنين الأنثوي، يحدث تمايز الأعضاء التناسلية الخارجية بغض النظر عن حالة الغدد التناسلية. خلال هذه الفترة، يتم تشكيل المهبل (الذيلية 2/3)، البظر، الشفرين الكبيرين والصغرى، دهليز المهبل مع فتحة خارجية منفصلة للإحليل ومدخل المهبل.

يحدث تكوين الأعضاء التناسلية الخارجية للجنين الذكر بشكل طبيعي فقط عندما يكون النشاط الوظيفي للخصية الجنينية مرتفعًا بدرجة كافية. الأندروجينات ضرورية لتمييز الطعوم الجنينية حسب النوع الذكري: الجيوب البولي التناسلية - في غدة البروستاتا والإحليل، الحديبة البولية التناسلية - في القضيب، الجسم الكهفي، التلال التناسلية - في كيس الصفن، قناة الكلية الجنينية المتوسطة - في البربخ، والأسهر، والحويصلة المنوية. يتكون تذكير الأعضاء التناسلية الخارجية في الجنين الذكر أيضًا من ضمور العملية المهبلية للجيب البولي التناسلي، واندماج خياطة كيس الصفن، وتضخم الجسم الكهفي للقضيب، وتكوين مجرى البول الذكري. يبدأ نزول الخصية من تجويف البطن اعتباراً من الشهر الثالث من الحياة الجنينية، وبحلول 8-9 أشهر تنزل الخصية إلى كيس الصفن. يحدث نزولهم بسبب عوامل ميكانيكية (الضغط داخل البطن، وضمور وتقصير الحبل الإربي، والنمو غير المتساوي للهياكل المشاركة في هذه العملية) والعوامل الهرمونية (تأثير موجهات الغدد التناسلية المشيمية، والأندروجينات في خصيتي الجنين، والهرمونات الموجهة للغدد التناسلية الغدة النخامية للجنين) [Bodemer Ch.، 1971؛ إسكين آي إيه، 1975]. يتزامن نزول الخصيتين مع أقصى نشاط منشط الذكورة.

نشوء المسالك البولية والأعضاء التناسلية

تتطور المسالك البولية والأعضاء التناسلية معًا من المراحيض الشائعة. لتسهيل إدراك المعلومات، فإننا نعتبر التطور الجنيني للكلى والحالب والمثانة والإحليل والغدد التناسلية والقنوات التناسلية والأعضاء التناسلية الخارجية بشكل منفصل.
الكلى والحالب
يمر تطور الكلى عند البشر بثلاث مراحل - ما قبل البرعم والكلية الأولية والنهائية (الشكل 2.1).
بريدبوشكا
تتشكل الكلية، وهي نظير لعضو الإخراج في الفقاريات السفلية، على مستوى الجسيدات من الرابع إلى الرابع عشر. يتكون التفضيل من 6-10 أزواج من الأنابيب التي تتدفق إلى قنوات الإخراج المزدوجة، والتي تتشكل على نفس المستوى، وتنمو في الاتجاه الذيلي وتفرغ في المذرق. في البشر، لا تعمل الكلية المفضلة وتختفي بحلول الأسبوع الرابع من تكوين الجنين.
الكلى الأولية
تتشكل الكلية الأولية، وهي نظير عضو الإخراج في الأسماك العظمية والبرمائيات، في بداية الأسبوع الرابع، وتصل إلى أقصى حجم لها بحلول نهاية الأسبوع الثامن من التطور الجنيني وتؤدي وظائفها طوال هذه الفترة بأكملها. يخضع البرعم الأساسي تدريجياً للتطور العكسي. الاستثناء الوحيد هو قناة ولفيان (قناة الكلية الأولية)، التي تؤدي إلى ظهور الأعضاء التناسلية الذكرية. تتشكل أنابيب الكلية الأولية من الأديم المتوسط ​​الذيلية إلى البرعم الكظري قبل وقت قصير من اختفائه. على عكس الأنابيب الموجودة في الكلية السابقة للكلية، تشكل كل نبيبة من الكلية الأولية على جانب واحد نتوءًا أعمى على شكل كوب (كبسولة كبية)، حيث تنغمس الشعيرات الدموية (الكبيبة). وعلى الجانب الآخر، تتصل كل نبيبة بأقرب قناة للكلية الأمامية، والتي تنفتح على المذرق. ومن الآن فصاعدا يطلق عليها اسم قناة ولفيان. ثم تستطيل أنابيب الكلية الأولية، وتأخذ شكل S وتتفرع. وهذا يزيد من مساحة اتصالهم بالشعيرات الدموية. يتدفق الدم من الكبيبة عبر واحد أو أكثر من الأوعية الصادرة، والتي تنقسم مرة أخرى إلى شعيرات دموية، وتشكل شبكة كثيفة حول أنابيب الكلية الأولية.
البرعم النهائي
يتكون البرعم النهائي من ما بعد الكليةالأنسجة (المشتقة من الأديم المتوسط) والبروتين الولفيان

الأسبوع السادس

بداية الاسبوع الرابع

تنكس ما قبل الكلى

بريدبوشكا

الأنسجة الكظرية غير المتمايزة

المستقيم

مجرور

نمو الحالب

الجيوب البولية التناسلية

الشكل 2.1. التطور الجنيني للكلى والحالب. في بداية الأسبوع الرابع، يتم الحفاظ على بعض الأنابيب قبل الكلوية، ولكن يتم بالفعل تشكيل أنابيب الكلى الأولية، والتي تتصل بقناة ولفيان. تظهر نتوء الحالب في الجزء الذيلي من قناة ولفيان. بحلول الأسبوع السادس، تختفي الكلية المفضلة ويبدأ تدهور الأنابيب الكلوية الأولية. تنمو عملية الحالب في الاتجاه الظهراني القحفي وتنمو في الأنسجة الكلوية اللاحقة. في الأسبوع الثامن، يتحرك البرعم الأخير للأعلى. تتوسع نهاية الجمجمة من عملية الحالب وتنتج العديد من الفروع.

إلى أ. يبدأ تطور البرعم النهائي عندما يصل طول الجنين إلى 5-6 ملم. أولاً، عند النقطة التي تنحني فيها قناة ولفيان قبل دخولها إلى المذرق، يظهر نتوء حالبي. تستطيل عملية الحالب في اتجاه الجمجمة، وتلتقط الأنسجة الكلوية المولدة. كما تنمو الحالبمع نمو النمو، يتحرك النسيج الكلوي المولد أيضًا أبعد وأبعد في اتجاه الجمجمة. وفي نفس الوقت ينمو ويتميز بسرعة. تتوسع النهاية القحفية لعملية الحالب في سماكة الأنسجة الكلوية التالية لتشكل الحوض الكلوي. تمتد العديد من الفروع العمياء بشكل قطري من الحوض الكلوي، والتي بدورها تتفرع أيضًا لتشكل قنوات تجميع. تشكل خلايا الأنسجة المولدة للكلية التالية مجموعات حول الأطراف العمياء للقنوات المجمعة. في هذه المجموعات، تتشكل تجاويف مركزية، وتصبح هي نفسها على شكل حرف S وتتصل بقنوات التجميع، وتشكل هياكل أنبوبية مستمرة. يتحول جزء واحد من كل مجموعة من الخلايا على شكل حرف S إلى الأنابيب الملتوية القريبة والبعيدة وحلقة هنلي، والآخر إلى الكبيبة ومحفظتها. مع نمو البرعم الأخير، يتم تشكيل المزيد والمزيد من الأنابيب في محيطه. في هذه المرحلة من التطور الجنيني، يكون الأديم المتوسط ​​والكبيبات النامية مرئيين بوضوح تحت المجهر (الشكل 2.2). وينتهي تطور الكبيبات بحلول الأسبوع 36، عندما يزن الجنين حوالي 2500 جرام، ويتكون البرعم الأخير عند مستوى الجسيدة 28 (الفقرة L4)، وبحلول وقت الولادة يرتفع إلى الفقرة L1 أو TH2 . ويرجع ذلك جزئيًا إلى إزاحة جمجمة الكلى، ويرجع ذلك جزئيًا إلى النمو السريع للجزء الذيلي من الجنين. في بداية إزاحة الجمجمة (7-9 أسابيع)، تمر الكليتان فوق تشعب الأبهر وتدوران 90 درجة حول المحور الطولي، بينما يصبح سطحهما الظهري المحدب جانبيًا. بعد الدوران، يتباطأ معدل إزاحة الجمجمة.
وبالتالي، فإن التطور الجنيني للكلية لديه الميزات التالية.
يتطور البرعم المسبق والبرعم الأولي والنهائي من الأديم المتوسط.
تتشكل الأنابيب دائمًا في عزلة ثم تتصل بالقنوات الإخراجية.
تتشكل القنوات السابقة للكلية على مستوى الأنابيب السابقة للكلية.
تؤدي قنوات العضو السابق للكلية إلى ظهور قنوات ولفيان ومن ثم الحالب.
تنمو القنوات السابقة للكلية في الاتجاه الذيلي وتفرغ في المذرق.
يتكون الحالب من نتوءات قنوات ولفيان، وتتكون الأنابيب الكلوية من أنسجة الكلية الكلوية.
العيوب التنموية
انتهاك النزوح الجمجمة يؤدي إلى عسر الولادة في الكلى. إذا كانت الكلية تقع على جانبها،
يتحدثون عن ديستوبيا المثلية، إذا كان على الجانب الآخر - حول متباين.في الحالة الأخيرة، من الممكن اندماج الكلى. نظرًا لأن عمليتي إزاحة الجمجمة ودوران الكلى تحدثان في وقت واحد، فعادةً ما يتم دمج ديستوبيا الكلى مع دوران غير مكتمل. يؤدي اندماج الأنسجة الكلوية التالية إلى اندماج الكليتين، وفي أغلب الأحيان إلى تكوين كلية حدوة الحصان.
عندما تنقسم عملية الحالب، يحدث ازدواج غير كامل للحالب. إذا خرج نتوء حالب إضافي من قناة ولفيان، فسيتم ملاحظة مضاعفة الحالب بالكامل، حيث يتصل كلا نتوءات الحالب، كقاعدة عامة، بمنطقة واحدة من الأنسجة المولدة للكلى. في بعض الأحيان يكون هناك نموان حالبيان ومنطقتان من الأنسجة المولدة للكلية. ونتيجة لذلك، يتم تشكيل برعم إضافي. أثناء التضاعف، يتشكل الحالب الرئيسي أولاً في الجزء الذيلي من قناة ولفيان ويصرف القطب السفلي للكلية. يقوم الحالب الإضافي بتصريف القطب العلوي للكلية، لكنه يدخل المثانة الذيلية إلى القطب الرئيسي. وبالتالي، وفقًا لقانون فايجيرت ماير، يتقاطع الحالب المكرر دائمًا. إذا خرجت النواتئ الحالبية الرئيسية والملحقات من قناة ولفيان القريبة، فإن فتحات الحالب تقع أيضًا في مكان قريب. إذا كان نمو الحالب الإضافي بعيدًا عن النمو الرئيسي، فإن فم الحالب الإضافي يقع في عنق المثانة أو مجرى البول أو في الأعضاء التناسلية (الشكل 2.3). ويحدث الحالب خارج الرحم أيضًا عندما يمتد نتوء الحالب من قناة ولفيان إلى مستوى أعلى من الطبيعي. إذا لم يكن هناك عملية حالب على أي جانب، يتطور خلل كلوي أحادي الجانب ويتشكل نصف مثلث المثانة فقط.

المثانة والقناة البولية

يؤدي توسع الطرف الأعمى من الذيلية المعى الخلفي إلى السقاء إلى تشكيل المذرق، الذي يتم فصله عن السلى بواسطة صفيحة رقيقة - الغشاء المذرقي. يقع الأخير في تجويف الأديم الظاهر تحت قاعدة الذيل. عندما يصل طول الجنين إلى 4 مم، عند تقاطع السقاء والأمعاء الخلفية، تبدأ طية على شكل هلال في النمو في تجويف المذرق في الاتجاه الذيلي، والذي يشكل تدريجيًا الحاجز البولي التناسلي. في الأسبوع السابع من التطور الجنيني، يقسم المذرق بالكامل: يتشكل الجيب البولي التناسلي بطنيًا، ويتشكل المستقيم ظهريًا. أثناء تكوين الحاجز البولي التناسلي، يتحرك السطح الخارجي للأديم الظاهر للغشاء المذرقي، الذي يواجه أولاً جدار البطن الأمامي، نحو الذيلية والخلف. يحدث هذا نتيجة لتطور الجزء السفلي من جدار البطن الأمامي للجنين واختفاء الذيل ويساهم في تكوين المستقيم البولي

أقسام. نتيجة لتكاثر الأديم المتوسط ​​في منطقة الغشاء المذرقي وارتباط الحبل السري، يتشكل ارتفاع - الحديبة التناسلية. مع تطور الجزء السفلي من جدار البطن الأمامي، تتباعد الحديبة التناسلية وموقع تعلق الحبل السري أكثر فأكثر. يختفي الغشاء المذرقي فقط بعد انقسام المذرق، وبالتالي ينفتح الجيب البولي التناسلي والمستقيم إلى الخارج بفتحات منفصلة. الجيب البولي التناسلي له شكل أسطواني، ويتواصل بشكل قحفي مع السقاء و
يفتح إلى الخارج من خلال فتحة الجهاز البولي التناسلي. يفتح المستقيم إلى الخارج من خلال فتحة الشرج.
تنمو قنوات ولفيان تدريجيًا في الجيب البولي التناسلي. بحلول الأسبوع السابع من التطور الجنيني، تنفتح قنوات ولفيان والحالب في الجيب البولي التناسلي بفتحات منفصلة. ويظهر بينهما تراكم للأديم المتوسط. ثم تتحرك فتحات قنوات ولفيان (القذف المستقبلي) إلى الأسفل وإلى الوسط، وتتحرك فتحات الحالب إلى الأعلى والأفقي. تراكم الأديم المتوسط ​​الموصوف أعلاه هو

الشكل 2.2. تطوير النيفرون. تتشكل مجموعة من خلايا الأنسجة المولدة للكلية الفوقية حول كل قناة تجميع. وفي وقت لاحق، يتم تشكيل تجويف داخل كل منهم. تتطور الأنابيب الكلوية من مجموعات من خلايا الأنسجة الكلوية المولدة. من ناحية، فإنها تتصل بأقرب قناة تجميع، ومن ناحية أخرى، فإنها تشكل الكبيبة وكبسولتها.

يبدو أنها محدودة بفتحات قنوات وحالبين ولفيان (الشكل 2.3). وفي المستقبل يتكون منه مثلث المثانة. وهكذا، فإن ظهارة مثلث المثانة هي من أصل متوسطي، في حين أن بقية ظهارة المثانة والإحليل هي من أصل الأديم الباطن.
يتكون الجيب البولي التناسلي من جزأين. ويفصل بينهما مستوى يمر عبر الحديبة المولرية (انظر أدناه). يتشكل على الجدار الظهري للجيب البولي التناسلي، حيث تتلامس معه القنوات المولرية المندمجة. الجزء الأول يشمل البطني
وأقسام الحوض من الجيب البولي التناسلي، حيث يصرف الحالب. ومن هذا الجزء تتكون المثانة ومجرى البول الأنثوي وجزء من مجرى البول الذكري. يتكون الجزء الثاني من الجزء الإحليلي من الجيب البولي التناسلي. تتصل به قنوات وولفيان وقنوات مولر المنصهرة. من هذا الجزء يتكون جزء من مجرى البول الذكري والجزء البعيد من المهبل (الخمس) ودهليز المهبل.
في الشهر الثالث من التطور الجنيني، يتوسع القسم البطني من الجيب البولي التناسلي ويتحول إلى كيس ظهاري، تضيق قمته لتشكل القناة البولية. يظل جزء الحوض من الجيب البولي التناسلي كأنبوب ضيق ويشكل مجرى البول الأنثوي أو الجزء البروستاتا من مجرى البول الذكري القريب من الأكيمة المنوية. يتمايز الأديم المتوسط ​​المحيط بالأجزاء البطنية والحوضية من الجيب البولي التناسلي إلى خلايا عضلية ملساء وغشاء نسيج ضام خارجي. بحلول الأسبوع الثاني عشر من التطور الجنيني، يتشكل جدار مجرى البول والمثانة بالكامل (الشكل 2.4).

يشكل قسم مجرى البول من الجيب البولي التناسلي الجزء البعيد من المهبل، دهليزه (الشكل 2.5)، وكذلك القسم البعيد (البعيد عن الأكيمة المنوية) من البروستاتا والجزء الغشائي من مجرى البول الذكري. يتكون الجزء الإسفنجي من مجرى البول من الاندماج البطني للطيات البولية التناسلية. في الأجنة الأنثوية، لا تندمج الطيات البولية التناسلية وتصبح الشفرين الصغيرين. تصل المثانة أولاً إلى السرة، حيث تتصل بالسقاء.

الشكل 2.3. تطوير نتوءات الحالب. تظهر نتوءات الحالب في الأسبوع الرابع من تكوين الجنين. تشكل أقسام قنوات ولفيان الذيلية التي تقع عليها جدار الجيب البولي التناسلي. ونتيجة لذلك، ينفتح الحالب وقنوات ولفيان في الجيب البولي التناسلي بفتحات منفصلة. يشكل جزء قناة ولفيان الذي يشارك في تكوين الجيب البولي التناسلي مثلث المثانة.

الشكل 2.4. تمايز الجيب البولي التناسلي في الأجنة الذكور. في الأسبوع الخامس من التطور الجنيني، يفصل الحاجز البولي التناسلي بين المستقيم والجيوب البولية التناسلية، حيث تتدفق قنوات ولفيان وعمليات الحالب. يبقى جدار الجيب البولي التناسلي في شكله الأصلي حتى الأسبوع الثاني عشر. ثم تبدأ الطبقة العضلية بالتشكل من اللحمة المتوسطة المحيطة. تتطور غدة البروستاتا من نتوءات ظهارية متعددة من مجرى البول القحفي والذيلي إلى قنوات ولفيان. في الشهر الثالث من التطور الجنيني، يتوسع الجزء البطني من الجيب البولي التناسلي، مكونًا المثانة. يتكون جزء من مجرى البول عند الذكور من منطقة الحوض الضيقة. Tanagho EA، سميث DR: آليات سلس البول. 1. الاعتبارات الجنينية والتشريحية والمرضية.جورول 1969 ,100:640 .

بحلول الأسبوع الخامس عشر من التطور الجنيني، يتم طمس السقاء على مستوى السرة. بحلول الأسبوع الثامن عشر، تبدأ المثانة في التحرك نحو الأسفل. وتمتد قمتها وتضيق وتحمل معها السقاء المطموس، والذي يسمى الآن القناة البولية. بحلول الأسبوع العشرين من التطور الجنيني، تتم إزالة المثانة بشكل ملحوظ من السرة، وتشكل القناة البولية الرباط السري المتوسط.

العيوب التنموية

إذا لم ينقسم المذرق أثناء التطور الجنيني، فسيتم ملاحظة عيب نادر في النمو - المذرق الخلقي. في كثير من الأحيان، بسبب الانقسام غير الكامل للمذرق، يتم تشكيل الناسور الخلقي بين المستقيم والمثانة، مجرى البول أو المهبل. كقاعدة عامة، يتم دمج هذا مع رتق الشرج.

يؤدي ضعف نزوح المثانة إلى الأسفل وعدم إغلاق القناة البولية إلى تكوين ناسور مثاني سري أو كيس أو رتج في القناة البولية.

إذا تم وضع الحديبة التناسلية ذيليًا أكثر من الطبيعي، فإن الأجسام الكهفية تتشكل ذيلية للجيب البولي التناسلي. ونتيجة لذلك، يظهر الأخدود البولي التناسلي على السطح الظهري للكهف

الجسد ويظل مفتوحًا جزئيًا أو كليًا (المبال الفوقاني). مع المبال الفوقاني الكامل، فإن الجدار الأمامي بأكمله من مجرى البول، حتى المثانة، غائب. التشوه الأكثر خطورة هو انقلاب المثانة - غياب الجدار الأمامي للمثانة وجزء من جدار البطن الأمامي. انتهاك اندماج الطيات البولية التناسلية يسبب المبال التحتاني - الغياب الجزئي أو الكامل للجدار الخلفي للجزء الإسفنجي من مجرى البول.

I. التطور الجنيني لأعضاء الجهاز التناسلي الذكري. يرتبط تكوين وتطور الجهاز التناسلي ارتباطًا وثيقًا بالجهاز البولي، وبالتحديد بالكلية الأولى. المرحلة الأولية لتكوين وتطور أعضاء الجهاز التناسلي عند الذكور والإناث تسير بنفس الطريقة ولذلك تسمى المرحلة غير المبالية. في الأسبوع الرابع من التطور الجنيني، تزداد سماكة الظهارة الجوفية (الطبقة الحشوية من الحويصلات الحشوية) الموجودة على سطح الكلية الأولى - وتسمى هذه السماكة من الظهارة بالحواف التناسلية. تبدأ الخلايا الجرثومية الأولية، الأرومات البنية، بالهجرة إلى التلال التناسلية. تظهر الخلايا السرطانية أولاً كجزء من الأديم الباطن خارج الجنين للكيس المحي، ثم تهاجر إلى جدار المعى الخلفي، وهناك تدخل مجرى الدم وتصل وتتغلغل في التلال التناسلية من خلال الدم. في وقت لاحق، تبدأ ظهارة التلال التناسلية، جنبا إلى جنب مع الخلايا الجذعية، في النمو في اللحمة المتوسطة الأساسية في شكل حبال - يتم تشكيل الحبال التناسلية. تتكون الحبال التناسلية من الخلايا الظهارية والخلايا الأرومية. في البداية، تحتفظ الحبال الجنسية بالاتصال بالظهارة الجوفية، ثم تنفصل عنها. في نفس الوقت تقريبًا، انقسمت قناة الكلية الجنينية المتوسطة (وولفيان) (انظر التطور الجنيني للجهاز البولي) وتشكلت قناة الكلية الجنينية المتوسطة (مولريان) بالتوازي معها، والتي تتدفق أيضًا إلى المذرق. هذا هو المكان الذي تنتهي فيه المرحلة غير المبالية من تطور الجهاز التناسلي.
بعد ذلك، تندمج الحبال التناسلية مع أنابيب الكلية الأولى. من الحبال التناسلية، يتم تشكيل الطبقة الظهارية المنشأ للأنابيب المنوية الملتوية في الخصية (من الخلايا الأرومة التناسلية - الخلايا الجرثومية، من الخلايا الظهارية الجوفانية - الخلايا السستينية)، وظهارة الأنابيب المستقيمة وشبكة الخصية، ومن ظهارة الكلية الأولى - ظهارة الأنابيب الصادرة وقناة البربخ. يتم تشكيل الأسهر من قناة الكلية المتوسطة. من اللحمة المتوسطة المحيطة، يتم تشكيل كبسولة النسيج الضام، الغلالة البيضاء ومنصف الخصية، الخلايا الخلالية (ليديغ)، عناصر النسيج الضام والخلايا العضلية للأسهر.
تتطور الحويصلات المنوية وغدة البروستاتا من نتوءات جدار الجيب البولي التناسلي (جزء من المذرق المنفصل عن المستقيم الشرجي بواسطة الطية البولية المستقيمية).
يتكون الغطاء المصلي للخصيتين من الطبقة الحشوية من الحويصلات.
لا تشارك قناة الكلية الجنينية (المولرية) في تكوين الجهاز التناسلي الذكري، وتخضع في معظمها لتطور عكسي، فقط من الجزء البعيد منها يتشكل الرحم الذكري البدائي في سمك غدة البروستاتا.
توضع الغدد التناسلية الذكرية (الخصيتين) على سطح الكلية الأولى، أي. في تجويف البطن في المنطقة القطنية، خلف الصفاق. مع تطورها، تهاجر الخصية إلى أسفل الجدار الخلفي لتجويف البطن، وتصبح مغطاة بالصفاق، وتمر عبر القناة الأربية في الشهر السابع تقريبًا من التطور الجنيني، وقبل وقت قصير من الولادة تنزل إلى كيس الصفن. يسمى ضعف نزول إحدى الخصيتين إلى كيس الصفن بالخصية الأحادية، ويسمى فشل كلا الخصيتين في النزول إلى كيس الصفن بالخصية الخفية. في بعض الأحيان، في المستقبل، قد تنزل الخصية (الخصيتين) تلقائيًا إلى كيس الصفن، ولكن في كثير من الأحيان يكون من الضروري اللجوء إلى التدخل الجراحي. من وجهة نظر مورفولوجية، يجب إجراء مثل هذه العملية قبل سن 3 سنوات، لأنه في هذا الوقت تظهر فجوة في الحبال الجنسية، أي. وتتحول الحبال الجنسية إلى أنابيب منوية ملتوية. إذا لم تنزل الخصية إلى كيس الصفن، فعند عمر 5-6 سنوات تبدأ التغيرات التصنعية التي لا رجعة فيها في الظهارة المنوية. يؤدي بعد ذلك إلى العقم عند الرجال.

ثانيا. التركيب النسيجي للخصية ( الخصيتين). الجزء الخارجي من الخصية مغطى بالصفاق، وتحت الغشاء البريتوني توجد كبسولة من النسيج الضام الليفي الكثيف غير المتشكل - الغلالة البيضاء. على السطح الجانبي، سماكة الغلالة البيضاء - المنصف للخصية. يمتد حاجز النسيج الضام بشكل قطري من المنصف، ويقسم العضو إلى فصيصات. تحتوي كل فصيص على 1-4 أنابيب منوية ملتوية، والتي في المنصف، تندمج مع بعضها البعض، وتستمر في الأنابيب المستقيمة وأنابيب شبكة الخصية.

تصطف النبيبات المنوية الملتوية من الداخل بطبقة ظهارية منوية ومغطاة من الخارج بغشاء خاص بها.
تتكون الطبقة الظهارية المنشأ للأنابيب المنوية الملتوية من خليتين مختلفتين: الخلايا المتكاثرة والخلايا الداعمة.
الخلايا المنوية هي خلايا جرثومية في مراحل مختلفة من تكوين الحيوانات المنوية:
أ) الخلايا المنوية ذات الجذع الداكن من النوع A - الخلايا الجذعية الاحتياطية طويلة العمر التي تنقسم ببطء؛ تقع في معظم المناطق المحيطية للنبيبات (أقرب إلى الغشاء القاعدي) ؛
ب) الحيوانات المنوية الجذعية الخفيفة من النوع أ - الخلايا المتجددة بسرعة، في المرحلة الأولى من تكوين الحيوانات المنوية - مرحلة التكاثر؛
ج) في الطبقة التالية، بالقرب من تجويف الأنبوب، توجد خلايا منوية من الدرجة الأولى في مرحلة النمو. تظل الحيوانات المنوية الجذعية الخفيفة من النوع A والخلايا المنوية من الدرجة الأولى متصلة ببعضها البعض باستخدام الجسور السيتوبلازمية - المثال الوحيد في جسم الإنسان لشكل خاص من تنظيم المادة الحية - المخلوي؛
د) في الطبقة التالية، الأقرب إلى تجويف النبيب، توجد خلايا في مرحلة النضج: خلية منوية من الدرجة الأولى تخضع لانقسامين متتابعين سريعين (الانقسام الاختزالي) - نتيجة للانقسام الأول، تتشكل الخلايا المنوية من يتم تشكيل الترتيب الثاني، القسم الثاني - الحيوانات المنوية؛
هـ) الخلايا الأكثر سطحية في الأنابيب المنوية - تتشكل الحيوانات المنوية من الحيوانات المنوية خلال المرحلة الأخيرة من تكوين الحيوانات المنوية - مرحلة التكوين، والتي تنتهي فقط في البربخ.
تبلغ المدة الإجمالية لنضج الخلايا الجرثومية الذكرية من الخلية الجذعية إلى الحيوان المنوي الناضج حوالي 75 يومًا.
الفرق الثاني للطبقة الظهارية المنشأ هو الخلايا الداعمة (مرادفات: الخلايا المبطنة، خلايا سيرتولي): خلايا كبيرة على شكل هرم، السيتوبلازم الأوكسيفيلي، نواة غير منتظمة الشكل، يحتوي السيتوبلازم على شوائب غذائية وجميع العضيات ذات الأغراض العامة تقريبًا. تشكل السيتيلما الخاصة بخلايا سيرتولي غزوات على شكل خليج تنغمس فيها الخلايا الجرثومية الناضجة. المهام:
- الكأس وتغذية الخلايا الجرثومية.
- المشاركة في إنتاج الجزء السائل من الحيوانات المنوية؛
- جزء من حاجز الدم الخصوي.
- وظيفة ميكانيكية داعمة للخلايا الجرثومية.
- تحت تأثير الفوليتروبين (FSH)، يقوم النخام الغدي بتصنيع بروتين ربط الأندروجين (ABP) لإنشاء التركيز اللازم لهرمون التستوستيرون في الأنابيب المنوية الملتوية؛
- تخليق هرمون الاستروجين (عن طريق نكهات التستوستيرون) ؛
- البلعمة للخلايا الجرثومية المتدهورة.
تقع الطبقة الظهارية المنشأ على الغشاء القاعدي المعتاد، ثم تتبع إلى الخارج البطانة الأنبوبية، والتي تتميز بثلاث طبقات:
1. تتكون الطبقة القاعدية من شبكة من ألياف الكولاجين الرقيقة.
2. الطبقة العضلية - من طبقة واحدة من الخلايا العضلية (تحتوي على ألياف أكتين مقلصة في السيتوبلازم) على الغشاء القاعدي الخاص بها.
3. الطبقة الليفية - الأقرب إلى الغشاء القاعدي للخلايا العضلية - تتكون من ألياف الكولاجين، الأقرب إلى السطح - من الخلايا الشبيهة بالألياف الليفية.
في الخارج، تتشابك الأنابيب المنوية الملتوية مع الشعيرات الدموية الدموية والليمفاوية. يُسمى الحاجز بين الدم في الشعيرات الدموية ولمعة الأنابيب المنوية الملتوية بالحاجز الدموي، ويتكون من المكونات التالية:
1. جدار الشعيرات الدموية (الخلية البطانية والغشاء القاعدي).
2. الغلاف المناسب للنبيبة المنوية الملتوية (انظر أعلاه) مكون من ثلاث طبقات.
3. السيتوبلازم من الخلايا الجذعية.
يقوم حاجز الدم في الخصية بالوظائف التالية:
- يساعد في الحفاظ على تركيز ثابت من العناصر الغذائية والهرمونات اللازمة لتكوين الحيوانات المنوية الطبيعية؛
- لا يسمح للجينات A من الخلايا الجرثومية بالمرور إلى الدم، ومن الدم إلى الخلايا الجرثومية الناضجة - من المحتمل أن تكون الأجسام A ضدها؛
- حماية الخلايا الجرثومية الناضجة من السموم وما إلى ذلك.
في فصيصات الخصية، تمتلئ الفراغات بين الأنابيب المنوية الملتوية بالأنسجة الخلالية - طبقات من النسيج الضام الليفي السائب الذي يحتوي على خلايا غدد صماء خاصة - الخلايا الخلالية (مرادفات: الخلايا الغدية، خلايا ليديج): خلايا مستديرة كبيرة ذات السيتوبلازم الأوكسيفيلي ضعيف. تحت المجهر الإلكتروني: يتم تعريف EPS الحبيبي والميتوكوندريا بشكل جيد؛ حسب الأصل - الخلايا الوسيطة. تنتج خلايا ليديج الهرمونات الجنسية الذكرية - الأندروجينات (التستوستيرون، ثنائي هيدروتستوستيرون، ثنائي هيدروإيبي أندروستيرون، الأندروستينيديون) والهرمونات الجنسية الأنثوية - هرمون الاستروجين، الذي ينظم الخصائص الجنسية الثانوية. يتم تنظيم وظيفة خلايا لايديغ بواسطة هرمون الغدة النخامية اللوتروبين.
إن عملية تكوين الحيوانات المنوية حساسة للغاية لتأثيرات العوامل غير المواتية: التسمم، ونقص الفيتامينات (وخاصة الفيتامينات A و E)، وسوء التغذية، والإشعاعات المؤينة، والتعرض لفترات طويلة لبيئة ذات درجة حرارة عالية، وحالة حموية مع ارتفاع درجة حرارة الجسم. إلى تغييرات مدمرة في الحيوانات المنوية.

ثالثا. البربخ (البربخ). يدخل السائل المنوي إلى البربخ من خلال الأنابيب الصادرة التي تشكل رأس البربخ. تندمج الأنابيب الصادرة في جسم العضو مع بعضها البعض وتستمر في قناة الزائدة الدودية. تصطف الأنابيب الصادرة بظهارة غريبة، حيث تتناوب الظهارة الغدية المكعبة مع ظهارة مهدبة منشورية، وبالتالي فإن محيط تجويف هذه الأنابيب في المقطع العرضي مطوي أو "خشن". يتكون الغلاف الأوسط للأنابيب الصادرة من طبقة رقيقة من الخلايا العضلية، ويتكون الغلاف الخارجي من نسيج ضام فضفاض.
تصطف القناة الزائدة بظهارة مهدبة من صفين، وبالتالي فإن تجويف القناة الموجود على القطع له سطح أملس؛ في القشرة الوسطى، مقارنة بالأنابيب الصادرة، يزداد عدد الخلايا العضلية. وظائف الملحق:
- إفراز الأعضاء يخفف الحيوانات المنوية.
- اكتمال مرحلة تكوين الحيوانات المنوية (تتم تغطية الحيوانات المنوية بالجليكوكليكس وتكتسب شحنة سالبة) ؛
- وظيفة الخزان.
- إعادة امتصاص السوائل الزائدة من الحيوانات المنوية.

رابعا. غدة البروستاتا (البروستاتا) – في الفترة الجنينية يتكون من بروز جدار الجيب البولي التناسلي واللحمة المتوسطة المحيطة به. هو عضو عضلي غدي يحيط بالإحليل على شكل كم مباشرة بعد الخروج من المثانة. يتم تمثيل الجزء الغدي من العضو بأقسام طرفية سنخية أنبوبية، تصطف على جانبيها خلايا صماء أسطوانية طويلة وقنوات إخراجية. يخفف إفراز الغدة الحيوانات المنوية، ويسبب قدرة الحيوانات المنوية (التنشيط، واكتساب القدرة على الحركة)، ويحتوي على مواد نشطة بيولوجيًا وهرمونات تؤثر على وظائف الخصية.
في سن الشيخوخة، يلاحظ في بعض الأحيان تضخم الجزء الغدي من البروستاتا (ورم البروستاتا الحميد)، مما يؤدي إلى ضغط مجرى البول وصعوبة التبول.
تمتلئ الفراغات بين الأقسام الإفرازية وقنوات الإخراج للغدة بطبقات من الأنسجة الضامة الرخوة وخلايا العضلات الملساء.
تسبب الهرمونات الجنسية الذكرية الأندروجينات تضخمًا وتعزز الوظيفة الإفرازية لغدد البروستاتا، وعلى العكس من ذلك، تعمل الهرمونات الجنسية الأنثوية هرمون الاستروجين على تثبيط وظيفة هذه الغدد وتؤدي إلى انحطاط الخلايا الإفرازية العمودية الطويلة إلى ظهارة مكعبة غير إفرازية، وبالتالي في حالة أورام البروستاتا الخبيثة، يشار إلى استخدام هرمون الاستروجين والإخصاء (توقف إنتاج الأندروجين).

الأسهر– الغشاء المخاطي مبطن بظهارة مهدبة متعددة الصفوف، ويوجد تحت الظهارة بلاستيك خاص بها مصنوع من نسيج ضام فضفاض. القشرة الوسطى عضلية ومتطورة للغاية. الغلاف الخارجي عرضي.

الحويصلات المنوية- يتطور على شكل نتوء في جدار الجيب البولي التناسلي واللحمة المتوسطة. وهو عبارة عن أنبوب طويل شديد التعقيد، ومبطن من الداخل بظهارة عمودية غدية عالية، والطبقة الوسطى عبارة عن عضلات ملساء. يعمل إفراز الغدد على تمييع الحيوانات المنوية ويحتوي على العناصر الغذائية للحيوانات المنوية.

تمت مناقشة موضوع "الجهاز التناسلي الذكري" في أربع محاضرات مصغرة:

1. الغدد التناسلية الذكرية - الخصيتين

2. تكوين الحيوانات المنوية. تنظيم نشاط الخصية

3. الأسهر. الغدد الملحقة.

4. تطوير الجهاز التناسلي الذكري.

أسفل المحاضرات النص.

1. الغدد التناسلية الذكرية - الخصية

2. تكوين الحيوانات المنوية. تنظيم الغدد الصماء للنشاط الاختباري

3. الأسهر. الغدد الملحقة

تطوير الجهاز التناسلي الذكري

يحدث تكوين الجهاز التناسلي في المراحل الأولية من التطور الجنيني (حتى الأسبوع السادس) بنفس الطريقة لدى كلا الجنسين، علاوة على ذلك، على اتصال وثيق بتطور الأعضاء البولية والبولية. في الأسبوع الرابع، تتشكل سماكة الظهارة الجوفانية، التي تغطي الكلى، على الأسطح الداخلية لكلتا الكليتين الأوليتين. التلال التناسلية. الخلايا الظهارية للحافة، التي تؤدي إلى ظهور الخلايا الجريبية للمبيض أو الخلايا الداعمة للخصية، تتحرك عميقًا في الكلى، وتحيط بالخلايا السرطانية التي تهاجر هنا من الكيس المحي، وتشكل الحبال الجنسية ‏(بصيلات المبيض المستقبلية أو الأنابيب الملتوية الخصية). تتراكم الخلايا الوسيطة حول الحبال الجنسية، مما يؤدي إلى ظهور حواجز النسيج الضام للغدد التناسلية، بالإضافة إلى خلايا المبيض وخلايا لايديغ في الخصية. من كليهما في نفس الوقت قنوات الكلوة الجنينية المتوسطة (الولفية).كلا البراعم الأولية، الممتدة من أجسام الكلى إلى المذرق، مقسمة بالتوازي قنوات الكلوة الجنينية (المولرية)..

وهكذا، بحلول الأسبوع السادس، تحتوي الغدد التناسلية غير المبالية على سلائف جميع الهياكل الرئيسية للغدد التناسلية: الحبال الجنسية، التي تتكون من الخلايا السرطانية المحاطة بالخلايا الظهارية، حول الحبال الجنسية هي الخلايا الوسيطة. تكون خلايا الغدد التناسلية غير المبالية حساسة لعمل منتج الجين كروموسوم Y، والذي تم تعيينه كعامل تحديد الخصية (TDF). تحت تأثير هذه المادة، في الأسبوع السادس من تكوين الجنين، تتطور الخصية: تحتل الحبال الجنسية موقعًا مركزيًا في الغدد التناسلية، وتتحول الأنابيب الكلوية في الكلية الأولية إلى الأقسام الأولية للأسهر، وهي سلائف الخلايا الداعمة إنتاج العامل المثبط مولر (MIF-substantia)، الذي تحت تأثيره ضمور قنوات الكلوة الجنينية المتوسطة، بينما تصبح قنوات الكلية الجنينية المتوسطة هي الأسهر.

1. الخصية (الخصية)

الخصية(الخصية) تؤدي وظيفتين: 1) توليدي: تكوين الخلايا الجرثومية الذكرية - تكوين الحيوانات المنوية، و2) الغدد الصماء: إنتاج الهرمونات الجنسية الذكرية.

تحتوي الخصية على محفظة من النسيج الضام ومغطاة من الخارج بغشاء مصلي. يمتد حاجز النسيج الضام من الكبسولة إلى العضو، ويقسم العضو إلى 150-250 فصيصًا. يحتوي كل فصيص على 1-4 أنابيب منوية ملتوية، حيث يحدث تكوين الحيوانات المنوية مباشرة. يتكون جدار النبيب الملتوي من ظهارة منوية تقع على الغشاء القاعدي، وطبقة من الخلايا العضلية وطبقة ليفية رقيقة تفصل النبيب عن النسيج الخلالي.

ظهارة منويةيتكون النبيب الملتوي من نوعين من الخلايا: الحيوانات المنوية النامية والخلايا الداعمة. بين الخلايا المنوية الخلايا الصائمة(الخلايا الداعمة، خلايا سيرتولي) هي النوع الوحيد من الخلايا غير المولدة للحيوانات المنوية في الظهارة المولدة للحيوانات المنوية. الخلايا الداعمة، من ناحية، تكون على اتصال بالغشاء القاعدي، ومن ناحية أخرى، تقع بين الحيوانات المنوية النامية.

تحتوي الخلايا الداعمة على نتوءات كبيرة ومتعددة تشبه الإصبع يمكنها الاتصال في وقت واحد بعدد كبير من سلائف الحيوانات المنوية في مراحل مختلفة من التطور: الحيوانات المنوية، والخلايا المنوية من الرتبة الأولى والثانية، والحيوانات المنوية. من خلال عملياتها، تقسم الخلايا الظهارية الظهارة المنوية إلى قسمين: القاعدية، الذي يحتوي على خلايا منوية لم تدخل في الانقسام الاختزالي، أي في المراحل الأولى من التطور، و Adluminalقسم يقع بالقرب من تجويف الأنبوب ويحتوي على خلايا منوية في المراحل الأخيرة من التطور.

تعمل الخلايا العضلية في النبيب الملتوي، المنقبضة، على تعزيز حركة الحيوانات المنوية في اتجاه القنوات المنوية، والتي تبدأ بالأنابيب المستقيمة والشبكية الخصية.

يوجد بين الأنابيب الموجودة في الخصية نسيج ضام ليفي فضفاض يحتوي على أوعية دموية وأعصاب و الخلايا الغدية الخلالية (خلايا لايديغ)، إنتاج الهرمونات الجنسية الذكرية – الأندروجينات.

الخصائص الخلوية للمراحل الرئيسية لتكوين الحيوانات المنوية.يتكون تكوين الحيوانات المنوية من أربع مراحل متتالية: 1) التكاثر، 2) النمو، 3) النضج، 4) التكوين.

مرحلة التكاثريتميز بتقسيم الحيوانات المنوية، الذي ينشط في بداية البلوغ وينقسم بشكل شبه مستمر عن طريق الانقسام الفتيلي في الجزء القاعدي من النبيب الملتوي. هناك نوعان من الحيوانات المنوية: A و B. حسب درجة تكاثف الكروماتين في النواة النوع أ الحيوانات المنويةقابل للقسمة على 1) مظلم- هذه هي الخلايا الجذعية الحقيقية، 2) ضوء- وهي عبارة عن خلايا شبه جذعية مقسمة تخضع لأربعة انقسامات انقسامية. Spermatogonia هي الخلايا الأكثر حساسية في الخصية. العديد من العوامل (بما في ذلك الإشعاعات المؤينة، وارتفاع درجة الحرارة، وتناول الكحول، والصيام، والالتهابات المحلية) يمكن أن تسبب بسهولة تغيراتها التنكسية.

حسب تقسيمهم الأخير، يتحول النوع A إلى الحيوانات المنوية النوع ب الحيوانات المنوية(2س،2ن)، وبعد التقسيم النهائي يصبحون الخلايا المنوية من الدرجة الأولى.

الخلايا المنوية من الدرجة الأولىترتبط ببعضها البعض باستخدام الجسور السيتوبلازمية، والتي تتشكل نتيجة بضع الخلايا غير المكتمل أثناء الانقسام، مما يساهم في تزامن عمليات التطوير ونقل العناصر الغذائية. ينتقل هذا الارتباط من الخلايا (المخلى) الذي يتكون من أحد الحيوانات المنوية A (الأمومية). القسم القاعديأنبوبي في Adluminal.

2) مرحلة النمو. يزداد حجم الخلايا المنوية من الدرجة الأولى، ويحدث مضاعفة المادة الوراثية - 2c4n. تدخل هذه الخلايا مرحلة طويلة (حوالي 3 أسابيع) من الانقسام الانتصافي الأول، والذي يتضمن مراحل الليبتوتين، والزيجوتين، والباكيتين، والدبلوتين، والحركية. في الطور البيني قبل الانقسام الاختزالي وفي المراحل المبكرة من الطور الأول للانقسام الاختزالي، توجد الخلية المنوية من الرتبة الأولى في الجزء القاعدي من النبيب الملتوي، ثم في القسم اللمعي، نظرًا لأن العبور يحدث أثناء pachytene - التبادل من أجزاء من الكروماتيدات المقترنة، مما يوفر التنوع الجيني للأمشاج وتصبح الخلية مختلفة عن الخلايا الجسدية الأخرى في الجسم.

3) مرحلة النضجتتميز بإكمال التقسيم الأول للانقسام الاختزالي: الخلايا المنوية من الطور الأول من الطور النهائي ، تمر عبر الطور الاستوائي ، الطور الانفصالي ، الطور النهائي ، ونتيجة لذلك يتم تشكيل خليتين منويتين من الرتبة الأولى من خلية منوية واحدة من الرتبة الثانية (1c2n) ، وهي أصغر حجمًا مقارنة بالخلايا المنوية، وهي من الدرجة الأولى في الحجم، وتقع في الجزء اللمعي من الأنبوب الملتوي ولها مجموعة ثنائية الصيغة الصبغية من الحمض النووي.

توجد الخلايا المنوية من الدرجة الثانية لمدة يوم واحد فقط، مما يجعلها غير مرئية عمليًا في العينة النسيجية، على عكس العدد الكبير من الخلايا المنوية من الدرجة الأولى في جزء من النبيب الملتف. تدخل الخلايا المنوية من الدرجة الثانية إلى القسم الثاني من الانقسام الاختزالي (المعادلة)، والذي يحدث دون تكرار الكروموسوم ويؤدي إلى تكوين 4 حيوانات منوية (1с1n) - خلايا صغيرة نسبيًا تحتوي على مجموعة أحادية الصيغة الصبغية من الحمض النووي تحتوي إما على كروموسوم X أو Y.

4) مرحلة التكوينيتكون من تحويل الحيوانات المنوية إلى خلايا جرثومية ناضجة - حيوانات منوية، والتي تستغرق في جسم الإنسان ما يصل إلى 20 يومًا. يقوم الحيوان المنوي بتطوير ذيل، واقتران الميتوكوندريا، والجسيم الطرفي. يختفي السيتوبلازم بالكامل تقريبًا، باستثناء منطقة صغيرة تسمى الجسم المتبقي. في هذه المرحلة من تكوين الحيوانات المنوية، تنكسر الجسور السيتوبلازمية بين الخلايا المنتجة للحيوانات المنوية، وتكون الحيوانات المنوية حرة، ولكنها ليست جاهزة بعد للتخصيب.

الوقت اللازم لتطور الحيوانات المنوية A إلى حيوان منوي جاهز لدخول البربخ عند البشر هو 65 يومًا، ولكن التمايز النهائي للحيوانات المنوية يحدث في قناة البربخ خلال الأسبوعين التاليين. فقط في منطقة ذيل البربخ تصبح الحيوانات المنوية خلايا جنسية ناضجة وتكتسب القدرة على التحرك بشكل مستقل وتخصيب البويضة.

الخلايا العضليةتلعب دورًا مهمًا في تكوين الحيوانات المنوية: فهي توفر وظائف الدعم الغذائي والحاجز الوقائي والبلعمة الزائدة للسيتوبلازم في الحيوانات المنوية والخلايا الجرثومية الميتة وغير الطبيعية. تعزيز حركة الخلايا المنوية من الغشاء القاعدي إلى تجويف النبيب. خلايا سيرتولي هي خلايا متجانسة من خلايا الجريبات المبيضية، لذلك يتم إيلاء اهتمام خاص للوظيفة الاصطناعية والإفرازية لهذه الخلايا.

يتم تشكيل ما يلي في الخلايا الجذعية: البروتين المرتبط بالأندروجين(ASB)، الذي يخلق تركيزًا عاليًا من هرمون التستوستيرون في الخلايا المنوية، وهو ضروري للمسار الطبيعي لتكوين الحيوانات المنوية؛ إنهيبين, تثبيط إفراز الهرمون المنبه للجريب (FSH) من الغدة النخامية. أكتيفين، تحفيز إفراز هرمون FSH بواسطة النخامية الغدية. وسط سائلالأنابيب. العوامل التنظيمية المحلية؛ تثبيط مولرعامل (في الجنين). تمامًا مثل الخلايا الجريبية المبيضية، تحتوي الخلايا العصارية على مستقبلات لهرمون FSH، والتي يتم تحت تأثيرها تنشيط الوظيفة الإفرازية للخلايا الدبقية.

حاجز الدم في الخصية. يتم عزل الخلايا المنوية التي دخلت الانقسام المنصف عن البيئة الداخلية للجسم عن طريق حاجز الدم والخصية، مما يحميها من عمل الجهاز المناعي والمواد السامة، لأن هذه الخلايا تختلف وراثيا عن خلايا الجسم الأخرى، وإذا تم انتهاك الحاجز، فقد يحدث رد فعل مناعي ذاتي، مصحوبًا بموت الخلايا الجرثومية وتدميرها.

يتبادل الجزء القاعدي من النبيب الملتف المواد مع النسيج الخلالي للخصية ويحتوي على الحيوانات المنوية والخلايا المنوية السابقة لليبتوتين من الدرجة الأولى، أي الخلايا المتطابقة وراثيا مع الخلايا الجسدية للجسم. تحتوي المنطقة Adluminal على الخلايا المنوية، والحيوانات المنوية والحيوانات المنوية، والتي بسبب الانقسام الاختزالي أصبحت متميزة عن خلايا الجسم الأخرى. عندما تدخل الدم، يمكن للجسم التعرف على المواد التي تنتجها هذه الخلايا على أنها غريبة ويتم تدميرها - لكن هذا لا يحدث، لأن يتم عزل محتويات القسم اللمعي بسبب العمليات الجانبية للخلايا العضلية - المكون الرئيسي لحاجز الدم في الخصية. أيضًا، بفضل الحاجز الموجود في الجزء اللمعي من الظهارة المولدة للحيوانات المنوية، يتم إنشاء بيئة هرمونية محددة بمستوى عالٍ من هرمون التستوستيرون الضروري لتكوين الحيوانات المنوية.

مكونات حاجز الدم في الخصية: 1) البطانة الشعرية من النوع الجسدي في النسيج الخلالي، 2) الغشاء القاعدي للشعيرات الدموية، 3) طبقة من ألياف الكولاجين في النبيب، 4) طبقة من الخلايا العضلية في النبيب، 5) الغشاء القاعدي للنبيب الملتوي، 6) تقاطعات ضيقة بين عمليات الخلايا العضلية.

خلايا لايديغ- تؤدي وظيفة الغدد الصماء في الخصية: فهي تنتج الهرمونات الجنسية الذكرية - الأندروجينات (التستوستيرون)، وهي متماثلات للخلايا الخلالية للخلايا البيضية في المبيض. توجد خلايا لايديغ في النسيج الخلالي بين الأنابيب الملتوية في الخصية، وتقع منفردة أو في مجموعات بالقرب من الشعيرات الدموية. تعتبر الأندروجينات التي تنتجها خلايا لايديغ ضرورية لتكوين الحيوانات المنوية بشكل طبيعي. أنها تنظم تطور ووظيفة الغدد الملحقة بالجهاز التناسلي. ضمان تطوير الخصائص الجنسية الثانوية؛ تحديد الرغبة الجنسية والسلوك الجنسي.

الخصائص الكيميائية الخلوية لخلايا ليديج. وهي خلايا كبيرة مستديرة الشكل ذات نواة فاتحة اللون تحتوي على 1-2 نواة. السيتوبلازم في الخلايا محب للحموضة، ويحتوي على عدد كبير من الميتوكوندريا الممدودة مع أعراف صفائحية أو أنبوبية، و aEPS متطور للغاية، والعديد من البيروكسيسومات، والليزوزومات، وحبيبات الليبوفوسين، وقطرات الدهون، بالإضافة إلى بلورات ريكي - شوائب البروتين ذات الشكل الهندسي المنتظم، والتي وظيفتها غير واضحة. المنتج الإفرازي الرئيسي لخلايا ايديغ، وهو هرمون التستوستيرون، يتكون من الكولسترول بواسطة أنظمة إنزيمات AEDS والميتوكوندريا. تنتج خلايا ليديج أيضًا كميات صغيرة من الأوكسيتوسين، الذي يحفز نشاط خلايا العضلات الملساء في الأسهر.

يتم تنظيم النشاط الإفرازي للخلايا الغدية بواسطة الهرمون الموجه للأصفر (LH). يمكن للتركيزات الكبيرة من هرمون التستوستيرون، من خلال آلية التغذية الراجعة السلبية، أن تمنع إنتاج LH بواسطة الخلايا الموجهة للغدد التناسلية في الغدة النخامية.

تنظيم الوظيفة التوليدية والغدد الصماء للخصية.

التنظيم العصبييتم توفيره من قبل مراكز واردة للقشرة الدماغية والنوى تحت القشرية والمركز الجنسي لمنطقة ما تحت المهاد، حيث تفرز نوى الإفراز العصبي بشكل دوري الغدد التناسلية والغونادوستاتينات، وبالتالي فإن عمل الجهاز التناسلي الذكري وتكوين الحيوانات المنوية يحدث بسلاسة، دون تقلبات مفاجئة.

تنظيم الغدد الصماء: نشاط الخصية يخضع لسيطرة الجهاز النخامي تحت المهاد. يحفز الهرمون المطلق لموجهة الغدد التناسلية، الذي يُفرز في وضع النبض في النظام البابي للغدة النخامية، في الغدة النخامية تخليق الهرمونات الموجهة للغدد التناسلية - FSH وLH، التي تنظم وظائف تكوين الحيوانات المنوية والغدد الصماء في الخصية.

هرمون FSHيدخل إلى النسيج الخلالي الخصوي من الشعيرات الدموية، ثم ينتشر عبر الغشاء القاعدي للأنابيب الملتوية ويرتبط بالخصية. المستقبلات الغشائية على خلايا سيرتوليمما يؤدي إلى التوليف البروتين المرتبط بالأندروجين(ASB) في هذه الخلايا أيضًا إنهيبين.

إل إتشيعمل على خلايا لايديغ، مما يؤدي إلى تخليق الأندروجينات - التستوستيرونيدخل جزء منه إلى الدم، ويدخل الجزء الآخر إلى الأنابيب الملتوية بمساعدة بروتين ربط الأندروجين: ASB يربط التستوستيرونوينقل هرمون التستوستيرون إلى الخلايا المنوية، وهي الخلايا المنوية 1طلبالتي تحتوي على مستقبلات الاندروجين.

لدى النساء والرجال نفس آلية ردود الفعل السلبية، والتي من خلالها يتم تثبيط تخليق الجونادوتروبين في الغدة النخامية. إنهيبين- هرمون , الذي تنتجه خلايا سيرتولي، يمنع تكوين هرمون FSH في الغدة النخامية في الجسم الذكري. التستوستيرون، من خلال آلية ردود الفعل السلبية، يقلل من إنتاج LH. كلما زاد LH، كلما زادالتستوستيرون – علاقة إيجابية, كلما زاد هرمون التستوستيرون، قل LH – ردود فعل سلبية. يمنع التستوستيرون أيضًا إطلاق هرمون FSH، ولكن بشكل طفيف فقط. مزيج عمل التستوستيرون والإنهيبين يمنع إلى أقصى حد إطلاق هرمون FSH.