• - إنزيم يحفز التفاعل العكسي لتكوين حمض الكربونيك من ثاني أكسيد الكربون والماء. تستخدم مثبطات K. في الطب لعلاج بعض أمراض القلب والأوعية الدموية وغيرها ...

  علم الطبيعة. قاموس موسوعي

• - I إنزيم الأنهيدراز الكربوني الذي يحفز التفاعل القابل للانعكاس لترطيب ثاني أكسيد الكربون: CO2 + H2O ⇔ H2CO3 ⇔ H + HCO3 ...

  الموسوعة الطبية

• - إنزيم يحتوي على الزنك من مجموعة الكربون - الأكسجين - لياز ، يحفز التفاعل القابل للعكس لتقسيم حمض الكربونيك إلى ثاني أكسيد الكربون والماء ...

  قاموس طبي كبير

• - كربونيك أنهيدراز ، كربونات هيدرولياز ، إنزيم من فئة لياز ، يحفز التكوين القابل للعكس لحمض الكربونيك من ثاني أكسيد الكربون والماء: CO2 + H2O ↔ H2CO3. K. - بروتين معدني يحتوي على الزنك ...

234. انتقال ثاني أكسيد الكربون عن طريق الدم ، وأهمية الأنهيدراز الكربوني ، والعلاقة بين نقل ثاني أكسيد الكربون وثاني أكسيد الكربون.

يتم نقل ثاني أكسيد الكربون بالطرق التالية:

مذاب في بلازما الدم - حوالي 25 مل / لتر.

يرتبط بالهيموجلوبين (كاربيموجلوبين) - 45 مل / لتر.

على شكل أملاح حمض الكربونيك - بوتاسيوم وبوكربونات الصوديوم في بلازما الدم - 510 مل / لتر.

وهكذا ، في حالة الراحة ، ينقل الدم 580 مل من ثاني أكسيد الكربون لكل لتر. لذلك ، فإن الشكل الرئيسي لنقل ثاني أكسيد الكربون هو بيكربونات البلازما ، والتي تتشكل بسبب المسار النشط لتفاعل الأنهيدراز الكربوني.

تحتوي كريات الدم الحمراء على إنزيم الأنهيدراز الكربوني (CG) ، الذي يحفز تفاعل ثاني أكسيد الكربون مع الماء لتكوين حمض الكربونيك ، ويتحلل ليشكل أيون بيكربونات وبروتون. يتفاعل بيكربونات داخل كريات الدم الحمراء مع أيونات البوتاسيوم المنبعثة من ملح البوتاسيوم للهيموجلوبين أثناء استعادة الأخير. لذلك يتم تكوين بيكربونات البوتاسيوم داخل كريات الدم الحمراء. لكن أيونات البيكربونات تتشكل بتركيز كبير ، وبالتالي ، على طول تدرج التركيز (مقابل أيونات الكلوريد) تدخل بلازما الدم. هذه هي الطريقة التي تتشكل بها بيكربونات الصوديوم في البلازما. يتفاعل البروتون المتكون أثناء تفكك حمض الكربونيك مع الهيموجلوبين لتكوين الحمض الضعيف HHb.

في الشعيرات الدموية للرئتين ، تسير هذه العمليات في الاتجاه المعاكس. يتكون حمض الكربونيك من أيونات الهيدروجين وأيونات البيكربونات ، والتي تتحلل بسرعة إلى ثاني أكسيد الكربون والماء. تتم إزالة ثاني أكسيد الكربون إلى الخارج.

لذلك ، فإن دور كريات الدم الحمراء في نقل ثاني أكسيد الكربون هو كما يلي:

تشكيل أملاح حمض الكربونيك.

تشكيل الكاربيموجلوبين.

يخضع انتشار الغازات في الأنسجة للقوانين العامة (حجم الانتشار يتناسب طرديًا مع منطقة الانتشار ، وتدرج توتر الغاز في الدم والأنسجة). تزداد مساحة الانتشار ، ويقل سمك الطبقة المنتشرة مع زيادة عدد الشعيرات الدموية العاملة ، والتي تحدث مع زيادة مستوى النشاط الوظيفي للأنسجة. في ظل نفس الظروف ، يزداد تدرج توتر الغاز بسبب انخفاض Po2 في أعضاء العمل النشطة وزيادة Pco2 (يظل تكوين الغاز في الدم الشرياني ، وكذلك الهواء السنخي دون تغيير!). تساهم كل هذه التغييرات في الأنسجة التي تعمل بنشاط في زيادة حجم انتشار O2 و CO2 فيها. يتم تحديد استهلاك O2 (CO2) وفقًا لمخطط spirogram من خلال تغيير (إزاحة) المنحنى لأعلى لكل وحدة زمنية (دقيقة واحدة).

235. تعصيب عضلات الجهاز التنفسي.

مركز الجهاز التنفسي ، الموجود في النخاع المستطيل ، يرسل نبضات إلى الخلايا العصبية الحركية في النخاع الشوكيالذي يعصب عضلات الجهاز التنفسي. يتم تعصب الحجاب الحاجز بواسطة محاور عصبية حركية تقع على المستوى III-IV عنق الرحمشرائحالحبل الشوكي. توجد الخلايا العصبية الحركية ، التي تشكل العمليات العصبية الوربية التي تعصب العضلات الوربية في القرون الأمامية (III-XII) للقطاعات الصدريةالحبل الشوكي.

236- مركز الجهاز التنفسي. أفكار حديثة حول الهيكل والتوطين. أتمتة مركز الجهاز التنفسي.

تدخل المعلومات حول حالة توازن الأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الجسم إلى مركز الجهاز التنفسي ، والذي يمثل التنظيم العصبي للجهاز العصبي المركزي الذي يحدد وظيفة التنفس.

في تشريحيحاسة مركز الجهاز التنفسي- هذه مجموعة من الخلايا العصبية في المنطقة المحلية للجهاز العصبي المركزي ، والتي بدونها يصبح التنفس مستحيلاً.

يقع هذا المركز في التكوين الشبكي النخاع المستطيلفي المنطقة قاعرابعاالبطين.

وتتكون من قسمين:

1) المركز استنشاق(قسم الشهيق)؛

2) المركز زفير(قسم الزفير).

تتمتع الخلايا العصبية في المركز البصلي بالتلقائية وهي في علاقات متبادلة مع بعضها البعض.

تم إثبات التنسيق غير الكامل للفعل التنفسي بواسطة مراكز النخاع المستطيل من خلال طريقة القطع. لذلك بعد فصل النخاع المستطيل عن الأقسام العلوية ، يتم الحفاظ على تناوب الاستنشاق والزفير ، لكن مدة التنفس وعمقهما يصبحان غير منتظمين.

في فسيولوجيحاسة مركز الجهاز التنفسي- هذه مجموعة من الخلايا العصبية الموجودة في مستويات مختلفة من الجهاز العصبي المركزي (من الحبل الشوكي إلى القشرة المخية) ، والتي توفر تنفسًا إيقاعيًا منسقًا ، أي تجعل وظيفة التنفس أكثر كمالًا.

بشكل عام ، يمكن تمثيل تنظيم نشاط مركز الجهاز التنفسي بثلاثة مستويات:

1) على المستوى الحبل الشوكي تقع مراكز الحجاب الحاجز والوربيأعصاب تكييف تقلص عضلات الجهاز التنفسي.ومع ذلك ، لا يمكن أن يوفر هذا المستوى من تنظيم الجهاز التنفسي تغييرًا إيقاعيًا في مراحل الدورة التنفسية ، حيث يتم إرسال عدد كبير من النبضات الواردة من الجهاز التنفسي مباشرة إلى النخاع المستطيل ، أي تجاوز الحبل الشوكي.

2) على المستوى النخاع المستطيل والبونس فارولييقع المركز التنفسي الرئيسي ، والذي يعالج مجموعة متنوعة من النبضات الواردة من الجهاز التنفسي ، وكذلك من المناطق الانعكاسية الوعائية الرئيسية. يوفر هذا المستوى من التنظيم تغييرًا إيقاعيًا في مراحل التنفس ونشاط الخلايا العصبية الحركية في العمود الفقري ، والتي تعصب محاورها عضلات الجهاز التنفسي ؛

3) على المستوى الأجزاء العلوية من الدماغ، بما في ذلك القشرة الدماغية ، يتم إجراء تفاعلات تكيفية مناسبة للجهاز التنفسي مع الظروف البيئية المتغيرة.

تصل النبضات الإيقاعية من المركز التنفسي للنخاع المستطيل على طول المسارات الحركية الهابطة إلى الخلايا العصبية الحركية لعضلات الجهاز التنفسي في النخاع الشوكي.

الخلايا العصبية الحركية للأعصاب الحجابيةتقع في القرون الأمامية للمادة الرمادية ثالثا- رابعاشرائح عنق الرحم.

الخلايا العصبية الحركية للأعصاب الوربيةتقع في القرون الأمامية صدريالحبل الشوكي.

من هنا تدخل الإثارة إلى عضلات الجهاز التنفسي (الحجاب الحاجز والعضلات الوربية).

العصبونات الحركية الحبل الشوكي

مركز الجهاز التنفسي بلبار

العصبونات الحركية الحبل الشوكيتلقي إشارات من مستقبلات عضلات الصدر حول درجة تمددها أثناء الشهيق.

يمكن لهذه الإشارات تغيير عدد الخلايا العصبية الحركية المشاركة في النشاط ، وبالتالي تحديد خصائص التنفس من خلال تنظيم التنفس على مستوى الحبل الشوكي.

مركز الجهاز التنفسي بلباريستقبل نبضات واردة من المستقبلات الميكانيكية للرئتين والجهاز التنفسي وعضلات الجهاز التنفسي ، من المستقبلات الكيميائية والضغطية للمناطق الانعكاسية الوعائية.

للتشغيل العادي بولبو بونتينيحتاج مركز الجهاز التنفسي إلى معلومات مستمرة عن حالة البيئة الداخلية للجسم وأعضاء الجهاز التنفسي نفسها.

تنازلي التأثيرات العصبية على مركز الجهاز التنفسي الأجزاء العلوية من الدماغبما في ذلك الخلايا العصبية القشرية. إذن ، الإثارات العاطفية التي تغطي الهياكل ، معقد شبكي حوفيوقبل كل شيء منطقة تحت المهاد، ينتشر في اتجاه هبوطي ويسبب تغييرا في نشاط مركز الجهاز التنفسي.

تحت المهادله أيضًا تأثير على التغيرات في البيئة الخارجية ، والتغيرات في التمثيل الغذائي ، وأيضًا باعتباره أعلى مركز للتنظيم الخضري.

كلام متعلق بـ وظائف الدماغ العليا للقشرةيكون الشخص ممكنًا على أساس حركات الجهاز التنفسي التي تسبب مرور الهواء عبر الجهاز الصوتي.

لذلك ، أثناء الكلام ، تأتي التأثيرات إلى مركز الجهاز التنفسي ، وتعديل نشاطه لردود الفعل الكلامية اللازمة.

في الوقت نفسه ، يتحكم مركز الجهاز التنفسي في حجم التهوية الرئوية الضرورية للحفاظ على توازن الجهاز التنفسي. لذلك ، يصبح التنفس تحت ظروف الكلام غير دوري.

على دور القشرةيشير تنظيم التنفس إلى إمكانية التحكم الإرادي في التنفس ، عندما يتمكن الشخص من تغيير التنفس بوعي: اجعله أعمق أو سطحيًا ، متكررًا أو نادرًا ، احبس أنفاسك لفترة معينة.

وهكذا ، في مثال ميزات مركز الجهاز التنفسي ، يتم مراعاة المبادئ العامة لتنظيم أي من مراكز الأعصاب ، على وجه الخصوص:

1) المبدأ تماثل(في الأساس نفس النوع من التنظيم الهيكلي) ;

2) المبدأ تَسَلسُل(موقع متعدد المستويات للمكتب المركزي) ؛

3) المبدأ التبعية(تبعية المراكز العصبية ، عندما تعدل المراكز العليا عمل المراكز السفلية وكلما ارتفع مستوى المركز ، زادت تعقيد التنظيم الذي يوفره).

من الدم الوريدي ، يمكن استخراج 55-58٪ من ثاني أكسيد الكربون. يأتي معظم ثاني أكسيد الكربون المستخرج من الدم من أملاح حمض الكربونيك الموجودة في البلازما وكريات الدم الحمراء ، ويتم إذابة حوالي 2.5٪ بالحجم فقط من ثاني أكسيد الكربون وحوالي 4-5 حجم٪ يتم دمجه مع الهيموجلوبين على شكل كربوهيموغلوبين.

يحدث تكوين حمض الكربونيك من ثاني أكسيد الكربون في كريات الدم الحمراء ، والتي تحتوي على إنزيم الأنهيدراز الكربوني ، وهو محفز قوي يعمل على تسريع تفاعل ترطيب ثاني أكسيد الكربون.

ارتباط ثاني أكسيد الكربون بالدم في الشعيرات الدموية للدائرة العظمى.ينتشر ثاني أكسيد الكربون المتكون في الأنسجة إلى دم الشعيرات الدموية ، حيث يتجاوز توتر ثاني أكسيد الكربون في الأنسجة بشكل كبير توتره في الدم الشرياني. يذوب في البلازما ، ينتشر ثاني أكسيد الكربون في كريات الدم الحمراء ، حيث ، تحت تأثير أنهيدراز الكربونيكيتحول على الفور إلى حمض الكربونيك ،

وفقًا للحسابات ، فإن نشاط الأنهيدراز الكربوني في كريات الدم الحمراء يتم تسريع تفاعل ترطيب ثاني أكسيد الكربون بمقدار 1500-2000 مرة. نظرًا لأن كل ثاني أكسيد الكربون داخل كريات الدم الحمراء يتحول إلى حمض الكربونيك ، فإن توتر ثاني أكسيد الكربون داخل كريات الدم الحمراء يقترب من الصفر ، لذلك يدخل المزيد والمزيد من ثاني أكسيد الكربون إلى كريات الدم الحمراء. فيما يتعلق بتكوين حمض الكربونيك من ثاني أكسيد الكربون في كريات الدم الحمراء ، يزداد تركيز أيونات HCO3 "وتبدأ في الانتشار في البلازما. وهذا ممكن لأن الغشاء السطحي لكرات الدم الحمراء منفذ للأنيونات. بالنسبة للكاتيونات ، فإن غشاء كرات الدم الحمراء غير منفذ عمليًا ، وبدلاً من أيونات HCO3 يدخل الأيونات إلى كلور كريات الدم الحمراء. يؤدي انتقال أيونات الكلوريد من البلازما إلى كريات الدم الحمراء إلى إطلاق أيونات الصوديوم في البلازما ، والتي تربط أيونات HCO3 بالدخول إلى كريات الدم الحمراء ، وتشكل NaHCO3 ، ويظهر التحليل الكيميائي لبلازما الدم الوريدي زيادة كبيرة في البيكربونات فيها.

يؤدي تراكم الأنيونات داخل كريات الدم الحمراء إلى زيادة الضغط التناضحي داخل كريات الدم الحمراء ، وهذا يتسبب في مرور الماء من البلازما عبر الغشاء السطحي لكرات الدم الحمراء. نتيجة لذلك ، يزداد حجم كريات الدم الحمراء في الشعيرات الدموية لدائرة كبيرة. في الدراسة باستخدام الهيماتوكريت ، وجد أن كريات الدم الحمراء تشغل 40٪ من حجم الدم الشرياني و 40.4٪ من حجم الدم الوريدي. ويترتب على ذلك أن حجم كريات الدم الحمراء في الدم الوريدي أكبر من حجم كريات الدم الحمراء الشريانية ، وهو ما يفسره تغلغل الماء فيها.

بالتزامن مع دخول ثاني أكسيد الكربون إلى كريات الدم الحمراء وتكوين حمض الكربونيك فيه ، يتم إطلاق الأكسجين بواسطة أوكسي هيموغلوبين وتحويله إلى هيموجلوبين مخفض. هذا الأخير هو حمض تفكك أقل بكثير من أوكسي هيموغلوبين وحمض الكربونيك. لذلك ، عندما يتم تحويل أوكسي هيموغلوبين إلى هيموغلوبين ، يقوم H2CO3 بإزاحة أيونات البوتاسيوم من الهيموغلوبين ، وبالجمع بينها ، يشكل ملح البوتاسيوم من بيكربونات.

يرتبط أيون H˙ المنطلق لحمض الكربونيك بالهيموغلوبين. نظرًا لأن الهيموجلوبين المخفض هو حمض منفصل قليلاً ، فلا يوجد تحميض في الدم والفرق في الرقم الهيدروجيني بين الدم الوريدي والشرياني صغير للغاية. يمكن تمثيل التفاعل الذي يحدث في كريات الدم الحمراء في الشعيرات الدموية للأنسجة على النحو التالي:

KHbO2 + H2CO3 \ u003d HHb + O2 + KHSO3

ويترتب على ما سبق أن أوكسي هيموغلوبين ، يتحول إلى هيموجلوبين ويعطي القواعد المرتبطة به لثاني أكسيد الكربون ، يعزز تكوين البيكربونات ونقل ثاني أكسيد الكربون في هذا الشكل. بالإضافة إلى ذلك ، يشكل gkmoglobin مركبًا كيميائيًا مع CO2 - carbohemoglobin. تم إثبات وجود مركب الهيموجلوبين مع ثاني أكسيد الكربون في الدم من خلال التجربة التالية. إذا تمت إضافة سيانيد البوتاسيوم ، الذي يثبط نشاط الأنهيدراز الكربوني تمامًا ، إلى الدم الكامل ، فقد اتضح أن كريات الدم الحمراء في هذا الدم ترتبط بثاني أكسيد الكربون أكثر من البلازما. ومن ثم ، استنتج أن ارتباط خلايا الدم الحمراء بثاني أكسيد الكربون بعد تعطيل أنهيدراز الكربون يفسر من خلال وجود مركب الهيموجلوبين مع ثاني أكسيد الكربون في كريات الدم الحمراء. اتضح لاحقًا أن ثاني أكسيد الكربون يرتبط بمجموعة الهيموجلوبين الأمينية ، مكونًا ما يسمى الرابطة الكربامكية.

يمكن أن يسير تفاعل تكوين الكربوهيموغلوبين في اتجاه واحد أو آخر ، اعتمادًا على توتر ثاني أكسيد الكربون في الدم. على الرغم من أن جزءًا صغيرًا من إجمالي كمية ثاني أكسيد الكربون التي يمكن استخلاصها من الدم يتم دمجه مع الهيموجلوبين (8-10٪) ، إلا أن دور هذا المركب في نقل ثاني أكسيد الكربون عن طريق الدم كبير جدًا. يتحد ما يقرب من 25-30 ٪ من ثاني أكسيد الكربون الذي يمتصه الدم في الشعيرات الدموية في الدائرة الجهازية مع الهيموجلوبين لتكوين الكربوهيموغلوبين.

إطلاق ثاني أكسيد الكربون عن طريق الدم في الشعيرات الدموية الرئوية. بسبب انخفاض الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون في الهواء السنخي مقارنة بتوتره في الدم الوريدي ، يمر ثاني أكسيد الكربون بالانتشار من دم الشعيرات الدموية الرئوية إلى الهواء السنخي. ينخفض ​​ضغط ثاني أكسيد الكربون في الدم.

في الوقت نفسه ، نظرًا لارتفاع الضغط الجزئي للأكسجين في الهواء السنخي مقارنة بتوتره في الدم الوريدي ، يدخل الأكسجين من الهواء السنخي إلى دم الشعيرات الدموية في الرئتين. يزداد توتر الأكسجين في الدم ويتحول الهيموغلوبين إلى أوكسي هيموغلوبين. نظرًا لأن الأخير عبارة عن حمض ، يكون تفككه أعلى بكثير من تفكك هيموجلوبين حمض الكربونيك ، فإنه يزيح حمض الكربونيك من البوتاسيوم. يكون رد الفعل كالتالي:

HHb + O2 + KHSO3 = KHbO2 + H2CO3

ينقسم حمض الكربونيك المنطلق من روابطه مع القواعد بواسطة الأنهيدراز الكربوني إلى ثاني أكسيد الكربون في الماء. يمكن رؤية أهمية الأنهيدراز الكربوني في إطلاق ثاني أكسيد الكربون في الرئتين من البيانات التالية. من أجل تفاعل الجفاف مع H2CO3 المذاب في الماء لتكوين كمية ثاني أكسيد الكربون التي تترك الدم أثناء بقائه في الشعيرات الدموية في الرئتين ، يلزم 300 ثانية. يمر الدم عبر الشعيرات الدموية في الرئتين في غضون 1-2 ثانية ، ولكن خلال هذا الوقت ، يكون لجفاف حمض الكربونيك داخل كريات الدم الحمراء وانتشار ثاني أكسيد الكربون المتشكل ، أولاً في بلازما الدم ثم إلى الهواء السنخي ، يحدث.

نظرًا لانخفاض تركيز أيونات HCO3 في كريات الدم الحمراء في الشعيرات الدموية الرئوية ، تبدأ هذه الأيونات من البلازما بالانتشار في كريات الدم الحمراء ، وتنتشر أيونات الكلوريد من كريات الدم الحمراء إلى البلازما. نظرًا لحقيقة أن توتر ثاني أكسيد الكربون في دم الشعيرات الدموية الرئوية ينخفض ​​، تنقسم رابطة الكربامين ويطلق الكربوهيموغلوبين ثاني أكسيد الكربون.

منحنيات تفكك مركبات حمض الكربونيك في الدم. كما قلنا سابقًا ، يتم إطلاق أكثر من 85٪ من ثاني أكسيد الكربون الذي يمكن استخراجه من الدم عن طريق تحمضه نتيجة تحلل البيكربونات (البوتاسيوم في كريات الدم الحمراء والصوديوم في البلازما).

يعتمد ارتباط ثاني أكسيد الكربون وإطلاقه عن طريق الدم على توتره الجزئي. من الممكن رسم منحنيات تفكك مركبات ثاني أكسيد الكربون في الدم ، على غرار منحنيات تفكك أوكسي هيموغلوبين. للقيام بذلك ، يتم رسم النسب المئوية لحجم ثاني أكسيد الكربون المرتبط بالدم على طول المحور الإحداثي ، ويتم رسم الضغوط الجزئية لثاني أكسيد الكربون على طول محور الإحداثي. المنحنى السفلي في الشكل. يُظهر الشكل 58 ارتباط ثاني أكسيد الكربون بالدم الشرياني ، حيث يكون الهيموجلوبين مشبعًا تمامًا بالأكسجين. يوضح المنحنى العلوي ارتباط الغاز الحمضي بالدم الوريدي.

يعتمد الاختلاف في ارتفاع هذه المنحنيات على حقيقة أن الدم الشرياني الغني بالأوكسي هيموغلوبين لديه قدرة أقل على الارتباط بثاني أكسيد الكربون مقارنة بالدم الوريدي. كونه حمض أقوى من حمض الكربونيك ، فإن أوكسي هيموغلوبين يزيل القواعد من البيكربونات وبالتالي يعزز إطلاق حمض الكربونيك. في الأنسجة ، يتخلى أوكسي هيموغلوبين ، الذي يمر عبر الهيموغلوبين ، عن القواعد المرتبطة به ، مما يزيد من ارتباط الغاز الحمضي بالدم.

النقطة أ على المنحنى السفلي في الشكل. 58 يتوافق مع الجهد الحمضي 40 مم زئبق. الفن ، أي الجهد الموجود بالفعل في الدم الشرياني. عند هذا الجهد ، يكون 52 حجمًا٪ ثاني أكسيد الكربون مرتبطًا. تتوافق النقطة V الموجودة على المنحنى العلوي مع جهد غاز حمضي يبلغ 46 مم زئبق. الفن ، أي متوفر بالفعل في الدم الوريدي. كما يتضح من المنحنى ، عند هذا الجهد ، يربط الدم الوريدي 58٪ بالحجم من ثاني أكسيد الكربون. يتوافق الخط AV الذي يربط بين المنحنيات العلوية والسفلية مع تلك التغييرات في القدرة على ربط ثاني أكسيد الكربون التي تحدث عندما يتحول الدم الشرياني إلى دم وريدي أو ، على العكس ، الدم الوريدي إلى دم شرياني.

الدم الوريدي ، بسبب حقيقة أن الهيموغلوبين الموجود فيه يمر إلى أوكسي هيموغلوبين ، في الشعيرات الدموية للرئتين ينتج حوالي 6 ٪ من ثاني أكسيد الكربون. إذا لم يتحول الهيموغلوبين في الرئتين إلى أوكسي هيموغلوبين ، فكما يمكن رؤيته من المنحنى ، فإن الدم الوريدي عند ضغط جزئي لثاني أكسيد الكربون في الحويصلات الهوائية يساوي 40 ملم زئبق. سوف تربط المادة 54٪ حجمًا من ثاني أكسيد الكربون ، وبالتالي لن تعطي 6 حجمًا ، بل 4 حجمًا فقط. بالطريقة نفسها ، إذا كان الدم الشرياني في الشعيرات الدموية للدائرة الكبرى لا يتخلى عن الأكسجين ، أي إذا بقي الهيموجلوبين الخاص به مشبعًا بالأكسجين ، فإن هذا الدم الشرياني ، عند الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون الموجود في الشعيرات الدموية أنسجة الجسم ، لا يمكن أن تلتصق بنسبة 58٪ من ثاني أكسيد الكربون ، ولكن 55٪ فقط.

الغرض من هذا العمل هو تحديد العوامل التي تؤثر على نشاط الأنهيدراز الكربوني المحتوي على الزنك في الجهاز التناسلي للذكور الجرذان تحت تأثير إشعاع الميكروويف منخفض الكثافة. يلعب الأنهيدراز الكربوني دورًا مهمًا في التمثيل الغذائي للبلازما المنوية ونضج الحيوانات المنوية. يتراوح نشاط الأنهيدراز الكربوني في مستخلصات ملح الماء من البربخ وخصيتين من جرذان المجموعة الضابطة ، وفقًا لبياناتنا ، من 84.0 ± 74.5 وحدة / مل ، والتي ، من حيث وزن الأنسجة ، تبلغ 336.0 ± 298.0 وحدة / مجم. . تمت دراسة العلاقة بين تركيز أيونات الزنك والبوليامين ونشاط الأنهيدراز الكربوني. يحتوي نشاط الأنهيدراز الكربوني في الجهاز التناسلي للذكور على مخطط تنظيم معقد ، والذي من الواضح أنه لا يقتصر على العوامل التي وصفناها. بناءً على النتائج التي تم الحصول عليها ، يمكن الاستنتاج أن دور المنظمين المختلفين لنشاط هذا الإنزيم يختلف باختلاف درجة نشاط الأنهيدراز الكربوني. من المحتمل أن التركيزات العالية من السائل المنوي تحد من نسخ جين الأنهيدراز الكربوني ، بالنظر إلى البيانات المتعلقة بوظائف هذا البوليامين. ربما يعمل سبيرميدين كعامل مقيد في مراحل ما بعد الصبغية لتنظيم نشاط الأنهيدراز الكربوني ، بينما يعتبر البوتريسين وتركيز أيونات الزنك من عوامل التنشيط المترابطة.

الجهاز التناسلي للذكور الجرذان

تركيز أيون الزنك

البوليامين

أنهيدراز الكربونيك

1. Boyko O.V. الجوانب المنهجية لاستخدام سبيرمين حامض الهيدروكلوريك وسبيرميدين لتحديد البكتيريا المسببة للأمراض البولية / O.V. بويكو ، أ. Terentiev ، أ. نيكولاييف // مشاكل التكاثر. - 2010. - رقم 3. - ص 77-79.

2. إليينا أو إس. التغييرات في محتوى الزنك في دم الإنسان في داء السكري من النوع الأول وخصائص تأثير سكر الدم لمركب كبريتات الأنسولين شوندروتن المحتوي على الزنك: المؤلف. ديس. ... كان. بيول. علوم. - أوفا ، 2012. - 24 ص.

3. Lutsky D.L. طيف بروتيني للقذفات ذات الخصوبة المختلفة / D.L. لوتسكي ، أ. نيكولاييف ، ل. لوزكين // جراحة المسالك البولية. - 1998. - رقم 2. - س 48-52.

4 - نيكولاييف أ. نشاط إنزيمات البلازما المنوية في القذفات ذات الخصوبة المختلفة / أ. نيكولاييف ، د. Lutsky ، V.A. Bochanovsky ، L.V. لوزكين // جراحة المسالك البولية. - 1997. - رقم 5. - ص 35.

5. Ploskonos M.V. تحديد البولي أمينات في مختلف الكائنات البيولوجية / M.V. بلوسكونوس ، أ. نيكولاييف ، أ. نيكولاييف // ولاية استراخان. عسل. أكاد. - استراخان ، 2007. - 118 ص.

6. Polunin A.I. استخدام مستحضر الزنك في علاج ضعف الخصوبة عند الذكور / A.I. بولونين ، في. ميروسنيكوف ، أ. نيكولاييف ، في. دومشينكو ، د. Lutsky // العناصر النزرة في الطب. - 2001. - ت 2 - رقم 4. - س 44-46.

7. هاجيس جي سي ، جورتوس ك. نشاط الأنهيدراز الكربوني لأنسجة المسالك التناسلية للذكور الجرذان وعلاقته بإنتاج السائل المنوي // J. Fert. التكاثر. - 2014. - V.103. - ص 125-130.

من المعروف أنه في الجهاز التناسلي لذكر الطيور والثدييات والبشر ، يكون نشاط الأنهيدراز الكربوني المحتوي على الزنك مرتفعًا. يؤثر نشاط هذا الإنزيم على نضج الحيوانات المنوية وعددها وحجم السائل المنوي. ولكن لا توجد معلومات عن التغيير في نشاط الأنهيدراز الكربوني تحت تأثير المكونات الدائمة الأخرى للجهاز التناسلي ، مثل أيونات الزنك والبولي أمينات (بوتريسين ، سبيرمين وسبيرميدين) ، والتي تؤثر بنشاط على تكوين الحيوانات المنوية. يتم إعطاء وصف عام فقط لعواقب التغيرات في نشاط الأنهيدراز الكربوني على الحالة الشكلية الوظيفية لأعضاء الجهاز التناسلي للذكور الجرذان ، وعدد الحيوانات المنوية ، وقدرتها على الحركة.

الهدف من عملنادراسة نشاط الأنهيدراز الكربوني المحتوي على الزنك وعلاقته بمستوى البولي أمينات وأيونات الزنك في أنسجة الجهاز التناسلي للذكور الناضجة.

المواد والأساليب. اشتمل الجزء التجريبي من الدراسة على 418 من ذكور الجرذان البيضاء من ويستار. كان عمر الفئران 6-7 أشهر (للبالغين). كان وزن جسم الفئران 180-240 جم ، تم حفظها تحت ظروف الزواحف القياسية. لتجنب تأثير الفروق الموسمية في الاستجابة للتأثيرات التجريبية ، أجريت جميع الدراسات في فترة الخريف والشتاء من العام. تم أخذ عينات من الخصيتين والبربخ من الفئران تحت تأثير التخدير الأثير (أجريت الدراسات التجريبية بما يتفق بدقة مع إعلان هلسنكي بشأن المعاملة الإنسانية للحيوانات).

كانت أهداف دراستنا عبارة عن مستخلصات ملح الماء من البربخ وخصيتين ذكور الجرذان البيضاء الناضجة. تم تحضير المستخلصات في المخزن المؤقت لحمض الهيدروكلوريك tris = 7.6 بمعدل وزن / حجم 1/5 ، بعد أربع مرات من التجميد والذوبان والطرد المركزي عند 8000 جم لمدة 50 دقيقة ، وتم تجميد العينات وتخزينها عند -24 درجة مئوية. حتى الدراسة.

تقدير الزنك. تمت إضافة 2 مل من المستخلص المدروس 0.1 مل من 10٪ هيدروكسيد الصوديوم و 0.2 مل من محلول 1٪ من دايثيزون في رابع كلوريد الكربون. في التحكم السلبي ، تمت إضافة 2 مل من الماء المقطر ، في التحكم الإيجابي ، تمت إضافة 2 مل من محلول 20 ميكرومتر من كبريتات الزنك (التركيز المولي لمحلول كبريتات الزنك القياسي). تم قياس العينات عند 535 نانومتر. تم حساب تركيز كاتيونات الزنك في العينة وفقًا للصيغة: CZn = 20 ميكرولتر × OD535 للعينة / OD535 من المعيار ، حيث OD535 للعينة هي الكثافة الضوئية للعينة المقاسة عند 535 نانومتر ؛ معيار OP535 - الكثافة الضوئية لمحلول قياسي 20 ميكرومولار من كبريتات الزنك ، مقاسة عند 535 نانومتر.

تعريف الأنهيدراز الكربوني. تعتمد الطريقة على تفاعل تجفيف البيكربونات مع إزالة ثاني أكسيد الكربون المتكون نتيجة للجفاف مع فقاعات مكثفة لوسط التفاعل بهواء متحرر من أول أكسيد الكربون وتسجيل متزامن لمعدل تغير الأس الهيدروجيني. يبدأ التفاعل عن طريق الإدخال السريع لمحلول الركيزة - بيكربونات الصوديوم (10 مم) في خليط التفاعل الذي يحتوي على عينة الاختبار. في هذه الحالة ، تحدث زيادة في الرقم الهيدروجيني بمقدار 0.01-0.05 وحدة. تم تجانس العينات (10.0-50.0 مجم) من البربخ والخصى من ذكور الجرذان البيضاء البالغة وطردها عند 4500 جم لمدة 30 دقيقة. عند 4 درجات مئوية ، وقم بتخفيف المادة الطافية بالماء المقطر المزدوج عند 4 درجات مئوية إلى حجم يسمح بقياس وقت التفاعل. يتم تحديد نشاط الأنهيدراز الكربوني من خلال التغيير في قيمة الأس الهيدروجيني الأولية من 8.2 إلى 8.7 في تفاعل تجفيف ثاني أكسيد الكربون. قم بقياس معدل تراكم أيونات الهيدروكسيد كهربائياً باستخدام مقياس الأس الهيدروجيني الحساس القابل للبرمجة (InoLab pH 7310) المقترن بجهاز كمبيوتر. إن تحول الأس الهيدروجيني من 8.2 إلى 8.7 ، كدالة زمنية في المقطع الخطي ، يأخذ في الاعتبار نشاط الإنزيم. تم حساب متوسط ​​الوقت (T) لـ 4 قياسات. تم أخذ وقت تغيير الأس الهيدروجيني أثناء الترطيب التلقائي لثاني أكسيد الكربون في الوسط بدون عينة كعنصر تحكم. تم التعبير عن نشاط الأنهيدراز الكربوني بوحدات إنزيم (U) لكل مجم من الأنسجة الرطبة وفقًا للمعادلة: ED = 2 (T0 - T) / (T0 × مجم نسيج في خليط التفاعل) ، حيث T0 = متوسط ​​الوقت لأربعة قياسات من محلول نقي مكون من 4 مل من حمض الكربونيك المبرد المشبع والماء المقطر.

تحديد البولي أمينات. تم تجانس عينات (100-200 مجم) من البربخ والخصيتين من ذكور الجرذان البيضاء الناضجة ، وعلقت في 1 مل من 0.2 حمض البيركلوريك الطبيعي لاستخراج البولي أمينات الحرة ، وطردها بالطرد المركزي. إلى 100 ميكرولتر من المادة الطافية ، تمت إضافة 110 ميكرولتر من كربونات الصوديوم 1.5 ميكرولتر و 200 ميكرولتر من كلوريد دانسيل (محلول 7.5 مجم / مل في الأسيتون ؛ سيغما ، ميونيخ ، ألمانيا). بالإضافة إلى ذلك ، تمت إضافة 10 ميكرولتر من 0.5 ملي ديامينوهكسان كمعيار داخلي. بعد ساعة من الحضانة عند 60 درجة مئوية في الظلام ، تمت إضافة 50 ميكرولتر من محلول البرولين (100 مجم / مل) لربط كلوريد دانسيل الحر. ثم تم استخلاص مشتقات dansyl من polyamines (فيما يلي - DNSC-polyamines) مع التولوين ، وتم تساميها في مبخر فراغ وتم إذابتها في ميثانول. تم إجراء كروماتوغرافيا على عمود طور عكسي LC 18 (Supelco) ، في نظام كروماتوجرافي سائل عالي الأداء (Dionex) يتكون من خلاط متدرج (طراز P 580) ، وحاقن تلقائي (ASI 100) وكاشف مضان (RF 2000) . تمت التصفية من مادة البولي أمينات في تدرج خطي من 70٪ إلى 100٪ (حجم / حجم) ميثانول في الماء بمعدل تدفق 1 مل / دقيقة وتم تحديدها عند طول موجة إثارة يبلغ 365 نانومتر وطول موجة انبعاث 510 نانومتر. تم تحليل البيانات باستخدام برنامج Dionex Chromeleon وتم إجراء القياس الكمي باستخدام منحنيات المعايرة التي تم الحصول عليها من خليط من المواد النقية (الشكل أ).

بولي أمينات DNSC كروماتوغرافيا عالية الأداء:

A هو مخطط كروماتوجرافي لمزيج قياسي من DNSC-polyamines ؛ ب - مخطط كروماتوجرام لـ DNSC-polyamines من أحد عينات أنسجة البربخ والخصية من ذكور الجرذان. 1 - بوتريسين 2 - كادافيرين 3 - هيكسانديامين (المعيار الداخلي) ؛ 4 - سبيرميدين 5 - سبيرمين. يُظهر الإحداثي الوقت بالدقائق ، بينما يُظهر الإحداثي التألق. قمم غير معدودة - شوائب غير محددة

نتائج البحث والمناقشة. من المعروف أن الأنهيدراز الكربوني يلعب دورًا مهمًا في استقلاب البلازما المنوية ونضج الحيوانات المنوية. يتراوح نشاط الأنهيدراز الكربوني في مستخلصات ملح الماء من البربخ وخصيتين من جرذان المجموعة الضابطة ، وفقًا لبياناتنا ، من 84.0 ± 74.5 وحدة / مل ، والتي ، من حيث وزن الأنسجة ، تبلغ 336.0 ± 298.0 وحدة / مجم. . يمكن تفسير هذا النشاط العالي للإنزيم من خلال دور فسيولوجي مهم. للمقارنة: مستوى نشاط هذا الإنزيم في أنسجة أخرى من نفس الحيوانات أقل بكثير (الجدول 1) ، باستثناء الدم الكامل ، حيث يُعرف النشاط العالي لأنيدراز الكربونيك في كرات الدم الحمراء. ومع ذلك ، تجدر الإشارة إلى وجود تشتت واسع جدًا في قيم نشاط الأنهيدراز الكربوني في البربخ والخصيتين ، حيث يزيد معامل الاختلاف عن 150 ٪ (الجدول 1).

الجدول 1

نشاط الأنهيدراز الكربوني في أنسجة الذكور الناضجين جنسياً

يشير هذا إلى تأثير العوامل غير المحسوبة على نشاط الإنزيم. هناك حالتان تفسران هذه الميزة. أولاً ، من المعروف أن الأمينات النشطة بيولوجيًا ، بما في ذلك polyamines spermidine و spermine ، قادرة على تنشيط الأنهيدراز الكربوني. الجهاز التناسلي للذكور هو أغنى مصدر للسبيرمين والسبيرميدين. لذلك ، أجرينا تحديدًا موازيًا لتركيز البولي أمينات في مستخلصات ملح الماء من البربخ وخصيتين ذكور الجرذان. تم تحليل البولي أمينات سبيرميدين ، سبيرمين وبوتريسين بواسطة HPLC كما هو موصوف في الطرق. تبين أنه تم العثور على spermine و spermidine و putrescine في أنسجة البربخ والخصية عند ذكور الجرذان (الشكل ب).

في ذكور الجرذان الناضجة الصحية ، يكون مستوى السائل المنوي 5.962 ± 4.0.91 ميكروغرام / غرام من الأنسجة ، والسبيرميدين هو 3.037 ± 3.32 ميكروغرام / غرام من الأنسجة ، والبوتريسين 2.678 ± 1.82 ميكروغرام / غرام من الأنسجة ، ونسبة السائل المنوي / سبيرميدين 1.88- 2.91. علاوة على ذلك ، وفقًا لبياناتنا ، يخضع كل من مستوى spermidine ومستوى spermine (إلى حد أقل) لتقلبات كبيرة. أظهر تحليل الارتباط وجود علاقة موجبة معنوية (r = + 0.3) بين مستويي السبيرمين والسبيرميدين ، وعلى التوالي ، سبيرميدين وبوتريسين (r = + 0.42). على ما يبدو ، فإن هذا الظرف هو أحد العوامل التي تؤثر على التشتت العالي لنتائج تحديد نشاط الأنهيدراز الكربوني.

منظم آخر لنشاط الأنهيدراز الكربوني يمكن أن يكون مستوى الزنك في الأنسجة التناسلية للذكور الجرذان الناضجة. وفقًا لبياناتنا ، يختلف مستوى أيون الزنك على نطاق واسع ، من 3.2 إلى 36.7 ميكروغرام / غرام من إجمالي تحضير الأنسجة للخصيتين والبربخ عند ذكور الجرذان الناضجة جنسياً.

أظهر تحليل الارتباط بين مستوى الزنك ومستويات نشاط السبرمين والسبيرميدين والكربونيك أنهيدراز مستويات مختلفة من العلاقة الإيجابية بين تركيز أيونات الزنك وهذه المستقلبات. تم العثور على مستوى ضئيل من الارتباط مع الحيوانات المنوية (+0.14). مع عدد الملاحظات المستخدمة ، هذا الارتباط ليس كبيرا (p≥0.1). وجد ارتباط موجب معنوي بين مستوى أيونات الزنك وتركيز البوتريسين (+0.42) وتركيز سبيرميدين (+0.39). كما تم العثور على ارتباط إيجابي مرتفع متوقع (+0.63) بين تركيز أيونات الزنك ونشاط الأنهيدراز الكربوني.

في الخطوة التالية ، حاولنا الجمع بين تركيز الزنك ومستوى البولي أمينات كعوامل في تنظيم نشاط الأنهيدراز الكربوني. عند تحليل السلسلة المتغيرة لتحديد المفصل لتركيز أيونات الزنك والبولي أمين ونشاط الأنهيدراز الكربوني ، تم الكشف عن بعض الانتظامات. تبين أنه من بين 69 دراسة أجريت على مستوى نشاط الأنهيدراز الكربوني ، يمكن تمييز ثلاث مجموعات:

المجموعة الأولى - نشاط مرتفع من 435 إلى 372 وحدة (عدد الملاحظات 37) ،

المجموعة الثانية - نشاط منخفض من 291 إلى 216 وحدة (عدد الملاحظات 17) ،

المجموعة الثالثة - نشاط منخفض جدًا من 177 إلى 143 وحدة (عدد الملاحظات 15).

عند ترتيب مستويات البولي أمينات وتركيز أيونات الزنك مع هذه المجموعات ، تم الكشف عن ميزة مثيرة للاهتمام ، والتي لم تتجلى في تحليل سلسلة التباين. ترتبط التركيزات القصوى للسائل المنوي (في المتوسط ​​9.881 ± 0.647 ميكروغرام / غرام من الأنسجة) بالمجموعة الثالثة من الملاحظات ذات النشاط المنخفض للغاية من الأنهيدراز الكربوني ، والتركيزات الدنيا (في المتوسط ​​2.615 ± 1.130 ميكروغرام / غرام من الأنسجة) هي مع المجموعة الثانية ذات نشاط منخفض للإنزيم.

يرتبط أكبر عدد من الملاحظات بالمجموعة الأولى بمستوى عالٍ من نشاط الأنهيدراز الكربوني ؛ في هذه المجموعة ، تكون تركيزات الحيوانات المنوية قريبة من القيم المتوسطة (في المتوسط ​​4.675 ± 0.725 ميكروغرام / غرام من الأنسجة).

تظهر علاقة معقدة مع نشاط الأنهيدراز الكربوني من خلال تركيز أيونات الزنك. في المجموعة الأولى من نشاط الأنهيدراز الكربوني (الجدول 2) ، يكون تركيز أيونات الزنك أعلى أيضًا من المجموعات الأخرى (متوسط ​​14.11 ± 7.25 ميكروغرام / غرام من الأنسجة). علاوة على ذلك ، ينخفض ​​تركيز أيونات الزنك وفقًا لانخفاض نشاط الأنهيدراز الكربوني ، لكن هذا الانخفاض ليس نسبيًا. إذا انخفض نشاط الأنهيدراز الكربوني في المجموعة الثانية مقارنةً بالمجموعة الأولى بنسبة 49.6٪ وفي المجموعة الثالثة بنسبة 60.35٪ ، فإن انخفاض تركيز أيونات الزنك يحدث في المجموعة الثانية بنسبة 23٪ وفي المجموعة الثالثة بنسبة 39 ٪.

الجدول 2

نسبة تركيز البولي أمينات وأيونات الزنك مع نشاط الأنهيدراز الكربوني

يشير هذا إلى عوامل إضافية تؤثر على نشاط هذا الإنزيم. تبدو ديناميات تركيز البوتريسين مختلفة إلى حد ما (الجدول 2). ينخفض ​​مستوى البوليامين هذا بوتيرة أسرع ، وفي مجموعة المقارنة الثالثة ، يكون مستوى البوتريسين أقل في المتوسط ​​بنحو 74٪. تختلف ديناميكيات مستوى السبرميدين في أن قيم "الفرقعة" لتركيز البوليامين هذا ترتبط بشكل أساسي بالمجموعة الثانية من مستوى نشاط الأنهيدراز الكربوني. مع النشاط العالي لهذا الإنزيم (المجموعة 1) ، يكون تركيز السبرميدين أعلى قليلاً من المتوسط ​​لجميع الملاحظات ، وفي المجموعة الثالثة يكون أقل 4 مرات تقريبًا من التركيز في المجموعة الثانية.

وبالتالي ، فإن نشاط الأنهيدراز الكربوني في الجهاز التناسلي للذكور الجرذان له مخطط تنظيم معقد ، والذي من الواضح أنه لا يقتصر على العوامل التي وصفناها. بناءً على النتائج التي تم الحصول عليها ، يمكن الاستنتاج أن دور المنظمين المختلفين لنشاط هذا الإنزيم يختلف باختلاف درجة نشاط الأنهيدراز الكربوني. من المحتمل أن التركيزات العالية من السائل المنوي تحد من نسخ جين الأنهيدراز الكربوني ، بالنظر إلى البيانات المتعلقة بوظائف هذا البوليامين. ربما يعمل سبيرميدين كعامل مقيد في مراحل ما بعد الصبغية لتنظيم نشاط الأنهيدراز الكربوني ، بينما يعتبر البوتريسين وتركيز أيونات الزنك من عوامل التنشيط المترابطة.

في ظل هذه الظروف ، فإن تقييم تأثير العوامل الخارجية (بما في ذلك تلك التي تغير الوظيفة الإنجابية) على نشاط الأنهيدراز الكربوني ، كأحد الروابط المهمة في عملية التمثيل الغذائي للجهاز التناسلي للذكور من الثدييات ، لا يصبح مهمًا فحسب ، بل عملية معقدة نوعًا ما تتطلب عددًا كبيرًا من الضوابط والتقييم متعدد الأطراف.

رابط ببليوغرافي

نلفت انتباهكم إلى المجلات التي تصدرها دار النشر "أكاديمية التاريخ الطبيعي".