ملاحظات المحاضرة| ملخص المحاضرة | اختبار تفاعلي | تحميل الملخص

» التنظيم الهيكلي للعضلات الهيكلية
» الآليات الجزيئية لتقلص العضلات والهيكل العظمي
» اقتران الإثارة والانكماش في العضلات والهيكل العظمي
» استرخاء العضلات والهيكل العظمي
»
» عمل العضلات والهيكل العظمي
» التنظيم الهيكلي وتقلص العضلات الملساء
» الخصائص الفسيولوجية للعضلات

يعد تقلص العضلات وظيفة حيوية للجسم مرتبطة بالعمليات الدفاعية والتنفسية والغذائية والجنسية والإخراجية وغيرها من العمليات الفسيولوجية. يتم تنفيذ جميع أنواع الحركات الإرادية - المشي، وتعبيرات الوجه، وحركات مقل العيون، والبلع، والتنفس، وما إلى ذلك عن طريق العضلات الهيكلية. الحركات اللاإرادية (باستثناء تقلصات القلب) - التمعج في المعدة والأمعاء، والتغيرات في نغمة الأوعية الدموية، والحفاظ على نغمة المثانة - ناتجة عن تقلص العضلات الملساء. يتم ضمان عمل القلب من خلال تقلص عضلات القلب.

التنظيم الهيكلي للعضلات الهيكلية

الألياف العضلية والليف العضلي (الشكل 1).تتكون العضلات الهيكلية من العديد من الألياف العضلية التي لها نقاط اتصال بالعظام وتقع بالتوازي مع بعضها البعض. تشتمل كل ليف عضلي (خلية عضلية) على العديد من الوحدات الفرعية - اللييفات العضلية، والتي يتم بناؤها من كتل (قسيمات عضلية) تتكرر في الاتجاه الطولي. القسيم العضلي هو الوحدة الوظيفية للجهاز الانقباضي للعضلات الهيكلية. تكمن اللييفات العضلية الموجودة في الألياف العضلية بطريقة تجعل موقع القسيمات العضلية فيها متطابقًا. وهذا يخلق نمطًا من التصدعات المتقاطعة.

الساركومير والخيوط.يتم فصل الساركوميرات الموجودة في اللييف العضلي عن بعضها البعض بواسطة صفائح Z، والتي تحتوي على بروتين بيتا أكتينين. تمتد خيوط الأكتين الرقيقة من اللوحة Z في كلا الاتجاهين. وفي الفراغات بينهما توجد خيوط الميوسين الأكثر سمكًا.

يشبه خيوط الأكتين خارجيًا سلسلتين من الخرز الملتوي في حلزون مزدوج، حيث تكون كل خرزة عبارة عن جزيء بروتين الأكتين. في تجاويف حلزونات الأكتين، على مسافات متساوية من بعضها البعض، تكمن جزيئات بروتين التروبونين، متصلة بجزيئات خيطية من بروتين التروبوميوزين.

تتشكل خيوط الميوسين عن طريق تكرار جزيئات بروتين الميوسين. كل جزيء ميوسين له رأس وذيل. يمكن أن يرتبط رأس الميوسين بجزيء الأكتين، مما يشكل ما يسمى بالجسر المتقاطع.

يشكل غشاء الخلية في الألياف العضلية غزوات (الأنابيب المستعرضة)، والتي تؤدي وظيفة إجراء الإثارة لغشاء الشبكة الساركوبلازمية. الشبكة الساركوبلازمية (الأنابيب الطولية) عبارة عن شبكة داخل الخلايا من الأنابيب المغلقة وتقوم بوظيفة ترسيب أيونات الكالسيوم.

وحدة المحرك.الوحدة الوظيفية للعضلات الهيكلية هي الوحدة الحركية (MU). MU عبارة عن مجموعة من الألياف العضلية التي تعصبها عمليات خلية عصبية حركية واحدة. يحدث إثارة وتقلص الألياف التي تشكل وحدة حركية واحدة في وقت واحد (عندما يتم تحفيز الخلايا العصبية الحركية المقابلة). يمكن إثارة الوحدات الحركية الفردية وتقلصها بشكل مستقل عن بعضها البعض.

الآليات الجزيئية للانكماشالهيكل العظمي والعضلات

وفقًا لنظرية الخيوط المنزلقة، يحدث تقلص العضلات بسبب الحركة المنزلقة لخيوط الأكتين والميوسين بالنسبة لبعضها البعض. تتضمن آلية انزلاق الخيط عدة أحداث متتالية.

ترتبط رؤوس الميوسين بمراكز ربط خيوط الأكتين (الشكل 2، أ).

يؤدي تفاعل الميوسين مع الأكتين إلى إعادة ترتيب توافقي لجزيء الميوسين. تكتسب الرؤوس نشاط ATPase وتدور بمقدار 120 درجة. بسبب دوران الرؤوس، تتحرك خيوط الأكتين والميوسين "خطوة واحدة" بالنسبة لبعضها البعض (الشكل 2، ب).

يحدث انقطاع الأكتين والميوسين واستعادة شكل الرأس نتيجة لربط جزيء ATP برأس الميوسين وتحلله المائي في وجود Ca ++ (الشكل 2، ب).

تحدث دورة "الربط - التغيير في التشكل - الانفصال - استعادة التشكل" عدة مرات، ونتيجة لذلك يتم إزاحة خيوط الأكتين والميوسين بالنسبة لبعضها البعض، وتقترب الأقراص Z من القسيمات العضلية ويتم تقصير اللييف العضلي (الشكل 1). 2، د).

اقتران الإثارة والانكماشفي العضلات الهيكلية

في حالة الراحة، لا يحدث انزلاق الخيط في اللييف العضلي، حيث يتم إغلاق مراكز الارتباط على سطح الأكتين بواسطة جزيئات بروتين التروبوميوزين (الشكل 3، أ، ب). ترتبط إثارة (إزالة الاستقطاب) للليف العضلي وتقلص العضلات نفسها بعملية الاقتران الكهروميكانيكي، والتي تتضمن سلسلة من الأحداث المتسلسلة.

نتيجة لتنشيط المشبك العصبي العضلي على الغشاء بعد المشبكي، ينشأ EPSP، الذي يولد تطوير إمكانات العمل في المنطقة المحيطة بالغشاء بعد المشبكي.

ينتشر الإثارة (جهد الفعل) على طول الغشاء الليفي العضلي، ومن خلال نظام الأنابيب المستعرضة، يصل إلى الشبكة الساركوبلازمية. يؤدي إزالة استقطاب غشاء الشبكة الإندوبلازمية إلى فتح قنوات Ca++ فيها، والتي من خلالها تدخل أيونات Ca++ إلى الساركوبلازم (الشكل 3، ب).

ترتبط أيونات Ca++ ببروتين التروبونين. يغير التروبونين شكله ويزيح جزيئات بروتين التروبوميوزين التي غطت مراكز ربط الأكتين (الشكل 3، د).

تلتصق رؤوس الميوسين بمراكز الربط المفتوحة، وتبدأ عملية الانكماش (الشكل 3، هـ).

يتطلب تطوير هذه العمليات فترة زمنية معينة (10-20 مللي ثانية). الوقت من لحظة إثارة الألياف العضلية (العضلة) إلى بداية تقلصها يسمى فترة الانكماش الكامنة.

استرخاء العضلات الهيكلية

يحدث استرخاء العضلات بسبب النقل العكسي لأيونات الكالسيوم عبر مضخة الكالسيوم إلى قنوات الشبكة الهيولية العضلية. ومع إزالة Ca++ من السيتوبلازم، يقل عدد مواقع الربط المفتوحة، وفي النهاية يتم فصل خيوط الأكتين والميوسين تمامًا؛ يحدث استرخاء العضلات.

الانكماش هو تقلص مستمر وطويل الأمد للعضلة يستمر بعد توقف التحفيز. يمكن أن يتطور الانكماش قصير المدى بعد الانكماش الكزازي نتيجة لتراكم كميات كبيرة من الكالسيوم في الهيولى العضلية؛ يمكن أن يحدث تقلص طويل الأمد (لا رجعة فيه في بعض الأحيان) نتيجة للتسمم واضطرابات التمثيل الغذائي.

مراحل وأنماط تقلص العضلات الهيكلية

مراحل انقباض العضلات

عندما يتم تهيج العضلات الهيكلية بواسطة نبضة واحدة من التيار الكهربائي بقوة تتجاوز العتبة، يحدث تقلص عضلي واحد، حيث يتم التمييز بين 3 مراحل (الشكل 4، أ):

فترة الانكماش الكامنة (المخفية) (حوالي 10 مللي ثانية)، والتي تتطور خلالها إمكانات الفعل وتحدث عمليات الاقتران الكهروميكانيكية؛ تتغير استثارة العضلات أثناء تقلص واحد وفقًا لمراحل جهد الفعل ؛

مرحلة التقصير (حوالي 50 مللي ثانية)؛

مرحلة الاسترخاء (حوالي 50 مللي ثانية).

طرق انقباض العضلات

في ظل الظروف الطبيعية، لا يلاحظ تقلص عضلة واحدة في الجسم، حيث تحدث سلسلة من إمكانات العمل على طول الأعصاب الحركية التي تعصب العضلات. اعتمادًا على تواتر النبضات العصبية القادمة إلى العضلات، يمكن للعضلة أن تنقبض في أحد الأوضاع الثلاثة (الشكل 4، ب).

تحدث تقلصات العضلات المفردة عند تردد منخفض للنبضات الكهربائية. إذا دخلت الدفعة التالية إلى العضلة بعد الانتهاء من مرحلة الاسترخاء، تحدث سلسلة من الانقباضات الفردية المتعاقبة.

عند تردد النبضة الأعلى، قد يتزامن النبض التالي مع مرحلة الاسترخاء في دورة الانكماش السابقة. ستزداد سعة الانقباضات وسيظهر الكزاز المسنن - وهو تقلص طويل يتخلله فترات من الاسترخاء غير الكامل للعضلة.

مع زيادة أخرى في تواتر النبضات، فإن كل نبضة لاحقة ستعمل على العضلة خلال مرحلة التقصير، مما يؤدي إلى الكزاز السلس - وهو انكماش طويل لا يتخلله فترات من الاسترخاء.

التردد الأمثل والتواتر المتشائم

تعتمد سعة الانقباض الكزازي على تواتر النبضات التي تهيج العضلات. التردد الأمثل هو تردد النبضات المهيجة التي تتزامن فيها كل نبضة لاحقة مع مرحلة الاستثارة المتزايدة (الشكل 4، أ)، وبالتالي تسبب الكزاز بأكبر سعة. التردد المتشائم هو تردد أعلى للتحفيز حيث يقع كل نبض تيار لاحق في مرحلة المقاومة (الشكل 4، أ)، ونتيجة لذلك تنخفض سعة الكزاز بشكل ملحوظ.

عمل العضلات الهيكلية

يتم تحديد قوة تقلص العضلات الهيكلية من خلال عاملين:

- عدد الوحدات المشاركة في التخفيض؛

وتيرة تقلص ألياف العضلات.

يتم إنجاز عمل العضلات الهيكلية من خلال التغيير المنسق في النغمة (التوتر) وطول العضلات أثناء الانكماش.

أنواع عمل العضلات الهيكلية:

يتم تنفيذ عمل التغلب الديناميكي عندما تنقبض العضلات وتحرك الجسم أو أجزائه في الفضاء ؛

يتم تنفيذ العمل الثابت (القابض) إذا تم الحفاظ على أجزاء من الجسم في وضع معين بسبب تقلص العضلات ؛

يتم تنفيذ العمل الديناميكي إذا كانت العضلات تعمل، ولكنها في نفس الوقت تتمدد، لأن القوة التي تنتجها لا تكفي لتحريك أجزاء من الجسم أو الإمساك بها.

أثناء العمل، يمكن للعضلة أن تنقبض:

متساوي التوتر – تقصر العضلات تحت التوتر المستمر (الحمل الخارجي)؛ يتم تكرار الانكماش متساوي التوتر فقط في التجربة؛

متساوي القياس - يزداد توتر العضلات ولكن طوله لا يتغير. تنقبض العضلات بشكل متساوي القياس عند القيام بعمل ثابت.

مخفف التوتر - يتغير توتر العضلات مع قصره. يتم تنفيذ الانكماش الصوتي أثناء التغلب الديناميكي على العمل.

قاعدة متوسط ​​الأحمال– يمكن للعضلة أداء أقصى قدر من العمل تحت أحمال معتدلة.

التعب هو حالة فسيولوجية للعضلة تتطور بعد عمل طويل وتتجلى في انخفاض سعة الانقباضات وامتداد فترة الانقباض الكامنة ومرحلة الاسترخاء. أسباب التعب هي: استنفاد احتياطيات ATP، وتراكم المنتجات الأيضية في العضلات. التعب العضلي أثناء العمل الإيقاعي أقل من التعب العصبي. لذلك، عندما يقوم الجسم بعمل عضلي، يتطور التعب في البداية على مستوى نقاط الاشتباك العصبي في الجهاز العصبي المركزي والمشابك العصبية العضلية.

التنظيم الهيكلي والتخفيضالعضلات الملساء

التنظيم الهيكلي. تتكون العضلات الملساء من خلايا مفردة على شكل مغزل (الخلايا العضلية)، والتي تقع بشكل فوضوي إلى حد ما في العضلات. يتم ترتيب الخيوط المتقلصة بشكل غير منتظم، ونتيجة لذلك لا يوجد أي خط عرضي للعضلة.

آلية الانقباض مشابهة لآلية العضلات الهيكلية، لكن معدل انزلاق الخيوط ومعدل التحلل المائي ATP أقل بـ 100-1000 مرة من العضلات الهيكلية.

آلية اقتران الإثارة والانكماش. عندما تكون الخلية متحمسة، يدخل Ca++ إلى سيتوبلازم الخلية العضلية ليس فقط من الشبكة الهيولية العضلية، ولكن أيضًا من الفضاء بين الخلايا. تعمل أيونات ++Ca بمشاركة بروتين الهدودولين على تنشيط إنزيم (ميوسين كيناز) الذي ينقل مجموعة الفوسفات من ATP إلى الميوسين. تكتسب رؤوس الميوسين المفسفرة القدرة على الارتباط بخيوط الأكتين.

انقباض واسترخاء العضلات الملساء. معدل إزالة أيونات Ca++ من الساركوبلازم أقل بكثير من العضلات الهيكلية، ونتيجة لذلك يحدث الاسترخاء ببطء شديد. تؤدي العضلات الملساء تقلصات منشطة طويلة وحركات إيقاعية بطيئة. نظرًا لانخفاض كثافة التحلل المائي ATP، يتم تكييف العضلات الملساء بشكل مثالي للانكماش طويل الأمد، مما لا يؤدي إلى التعب واستهلاك الطاقة العالي.

الخصائص الفسيولوجية للعضلات

الخصائص الفسيولوجية الشائعة للعضلات الهيكلية والملساء هي الاستثارة والانقباض. الخصائص المقارنة للعضلات الهيكلية والملساء موضحة في الجدول. 6.1. تمت مناقشة الخصائص والخصائص الفسيولوجية لعضلة القلب في قسم "الآليات الفسيولوجية للتوازن".

الجدول 7.1. الخصائص المقارنة للعضلات الهيكلية والملساء

تتجلى مرونة العضلات الملساء في حقيقة أنها تستطيع الحفاظ على نغمة ثابتة سواء في حالة مختصرة أو ممتدة.

تتجلى موصلية الأنسجة العضلية الملساء في حقيقة أن الإثارة تنتشر من خلية عضلية إلى أخرى من خلال اتصالات موصلة كهربائيًا متخصصة (روابط).

تتجلى خاصية تلقائية العضلات الملساء في حقيقة أنها يمكن أن تنقبض دون مشاركة الجهاز العصبي، وذلك بسبب حقيقة أن بعض الخلايا العضلية قادرة على توليد إمكانات عمل متكررة إيقاعية تلقائيًا.

تنقسم جميع عضلات الجسم إلى ملساء ومخططة.

آليات تقلص العضلات الهيكلية

تنقسم العضلات المخططة إلى نوعين: العضلات الهيكلية وعضلة القلب.

هيكل الألياف العضلية

غشاء الخلية العضلية، المسمى بالليف العضلي، قابل للإثارة كهربائيًا وقادر على توصيل جهود الفعل. تحدث هذه العمليات في الخلايا العضلية وفقًا لنفس المبدأ كما في الخلايا العصبية. تبلغ إمكانات الراحة للألياف العضلية حوالي -90 مللي فولت، أي أقل من قدرة الألياف العصبية (-70 مللي فولت)؛ إن زوال الاستقطاب الحرج، الذي يحدث عند الوصول إليه جهد الفعل، هو نفس الاستقطاب الموجود في الألياف العصبية. وبالتالي: استثارة الألياف العضلية أقل إلى حد ما من استثارة الألياف العصبية، لأن الخلية العضلية تحتاج إلى إزالة الاستقطاب بمقدار أكبر.

استجابة الألياف العضلية للتحفيز هي تخفيض، والذي يتم إجراؤه بواسطة الجهاز المقلص للخلية - اللييفات العضلية. وهي حبال تتكون من نوعين من الخيوط: سميكة - الميوسين، و رقيقة - أكتين. تحتوي الخيوط السميكة (قطرها 15 نانومتر وطولها 1.5 ميكرومتر) على بروتين واحد فقط - الميوسين. تحتوي الخيوط الرقيقة (قطرها 7 نانومتر وطولها 1 ميكرومتر) على ثلاثة أنواع من البروتينات: الأكتين والتروبوميوزين والتروبونين.

أكتينعبارة عن خيط بروتيني طويل يتكون من بروتينات كروية فردية مرتبطة ببعضها البعض بطريقة تجعل البنية بأكملها عبارة عن سلسلة ممدودة. تحتوي جزيئات الأكتين الكروي (G-actin) على مراكز ربط جانبية وطرفية مع جزيئات أخرى مماثلة. ونتيجة لذلك، فإنها تجتمع معًا بطريقة تشكل هيكلًا غالبًا ما يُقارن بخيطين من الخرز متصلين ببعضهما البعض. الشريط المتكون من جزيئات G-actin ملتوي في شكل حلزوني. ويسمى هذا الهيكل الأكتين الليفي (F-actin). تبلغ خطوة الحلزون (طول الدورة) 38 نانومتر، ولكل دورة من اللولب هناك 7 أزواج من G-actin. تحدث بلمرة G-actin، أي تكوين F-actin، بسبب طاقة ATP، وعلى العكس من ذلك، عندما يتم تدمير F-actin، يتم إطلاق الطاقة.

رسم بياني 1. رابطة كريات G-actin الفردية إلى F-actin

يقع بروتين التروبوميوزين على طول الأخاديد الحلزونية لخيوط الأكتين، ويتكون كل خيط من خيوط التروبوميوزين، بطول 41 نانومتر، من سلسلتين ألفا متماثلتين ملتويتين معًا في شكل حلزوني بطول دورة يبلغ 7 نانومتر. يوجد على طول دورة واحدة من F-actin جزيئين من التروبوميوزين. يتصل كل جزيء تروبوميوزين بالجزيء التالي، متداخلًا قليلًا، مما يؤدي إلى امتداد خيوط التروبوميوزين بشكل مستمر على طول الأكتين.

الصورة 2. هيكل خيوط رقيقة من الليفي العضلي

في الخلايا العضلية المخططة، تحتوي الخيوط الرقيقة، بالإضافة إلى الأكتين والتروبوميوزين، أيضًا على بروتين التروبونين. هذا البروتين الكروي له بنية معقدة. ويتكون من ثلاث وحدات فرعية، كل منها تؤدي وظيفة مختلفة أثناء عملية الانكماش.

خيط سميكيتكون من عدد كبير من الجزيئات الميوسين، تم جمعها في حزمة. يتكون كل جزيء ميوسين، بطول 155 نانومتر وقطر 2 نانومتر، من ستة خيوط متعددة الببتيد: اثنان طويلتان وأربعة قصيرة. يتم لف السلاسل الطويلة معًا في شكل حلزوني بمسافة 7.5 نانومتر وتشكل الجزء الليفي من جزيء الميوسين. عند أحد طرفي الجزيء، تتفكك هذه السلاسل وتشكل نهاية متشعبة. ويشكل كل طرف من هذه الأطراف معقدًا ذو سلسلتين قصيرتين، أي أن هناك رأسين على كل جزيء. هذا هو الجزء الكروي من جزيء الميوسين.

تين. 3. هيكل جزيء الميوسين.

يحتوي الميوسين على شظيتين: الميرومايوسين الخفيف (LMM) والميروموسين الثقيل (HMM)، بينهما مفصل. يتكون TMM من جزأين فرعيين: S1 وS2. يتم تضمين LMM والجزء الفرعي S2 في حزمة من الخيوط، ويبرز الجزء الفرعي S1 فوق السطح. هذا الطرف البارز (رأس الميوسين) قادر على الارتباط بالموقع النشط على خيوط الأكتين وتغيير زاوية الميل إلى حزمة خيوط الميوسين. يحدث اتحاد جزيئات الميوسين الفردية في حزمة نتيجة للتفاعلات الكهروستاتيكية بين LMMs. الجزء المركزي من الخيط ليس له رؤوس. يمتد مجمع جزيئات الميوسين بأكمله إلى أكثر من 1.5 ميكرومتر. وهو واحد من أكبر الهياكل الجزيئية البيولوجية المعروفة في الطبيعة.

عند فحص مقطع طولي من العضلات المخططة من خلال المجهر الاستقطابي، تظهر المناطق الفاتحة والداكنة. المناطق المظلمة (الأقراص) متباينة الخواص: في الضوء المستقطب تظهر شفافة في الاتجاه الطولي ومعتمة في الاتجاه العرضي، ويشار إليها بالحرف A. أما المناطق الفاتحة فهي متناحية الخواص ويتم تحديدها بالحرف I. يتضمن القرص I خيوطًا رفيعة فقط، و يتضمن القرص A كلاً من السميك والرفيع. يوجد في منتصف القرص A شريط لامع يسمى المنطقة H. ليس لديها خيوط رفيعة. يتم فصل القرص I بواسطة شريط رفيع Z، وهو عبارة عن غشاء يحتوي على عناصر هيكلية تربط أطراف الخيوط الرفيعة معًا. تسمى المنطقة الواقعة بين خطين Z قسيم عضلي.

الشكل 4. هيكل الليفي العضلي (المقطع العرضي)

الشكل 5. هيكل العضلات المخططة (المقطع الطولي)

كل خيط سميك محاط بستة خيط رفيع، وكل خيط رفيع محاط بثلاثة خيط سميك. وهكذا، في المقطع العرضي، يكون للألياف العضلية بنية سداسية منتظمة.

تقلص العضلات

عندما تنقبض العضلة، لا يتغير طول خيوط الأكتين والميوسين. لا يوجد سوى إزاحة لهم بالنسبة لبعضهم البعض: تتحرك الخيوط الرفيعة في الفراغ بين الخيوط السميكة. في هذه الحالة، يظل طول القرص A دون تغيير، ولكن يتم تقصير القرص I، ويختفي الشريط H تقريبًا. مثل هذا الانزلاق ممكن بسبب وجود جسور متقاطعة (رؤوس الميوسين) بين الخيوط السميكة والرفيعة. أثناء الانكماش، قد يتغير طول القسيم العضلي من حوالي 2.5 إلى 1.7 ميكرومتر.

يحتوي خيوط الميوسين على العديد من الرؤوس التي يمكن من خلالها الارتباط بالأكتين. يحتوي خيوط الأكتين بدورها على أقسام (مراكز نشطة) يمكن أن ترتبط بها رؤوس الميوسين. في الخلية العضلية المريحة، يتم تغطية مراكز الارتباط هذه بجزيئات التروبوميوزين، مما يمنع تكوين الروابط بين الخيوط الرفيعة والسميكة.

لكي يتفاعل الأكتين والميوسين، من الضروري وجود أيونات الكالسيوم. في حالة الراحة، يتواجدون في الشبكة الساركوبلازمية. هذه العضية عبارة عن تجويف غشائي يحتوي على مضخة الكالسيوم، والتي، باستخدام طاقة ATP، تنقل أيونات الكالسيوم إلى الشبكة الساركوبلازمية. يحتوي سطحها الداخلي على بروتينات قادرة على ربط Ca2+، مما يقلل إلى حد ما من الفرق في تركيزات هذه الأيونات بين السيتوبلازم وتجويف الشبكة. يعمل جهد الفعل الذي ينتشر على طول غشاء الخلية على تنشيط الغشاء الشبكي الموجود بالقرب من سطح الخلية ويؤدي إلى إطلاق Ca2+ في السيتوبلازم.

يمتلك جزيء التروبونين قابلية عالية للكالسيوم.

تحت تأثيره، فإنه يغير موضع خيط التروبوميوزين على خيط الأكتين بحيث ينفتح المركز النشط، الذي كان مغطى سابقًا بالتروبوميوزين. يتم توصيل جسر متقاطع بالمركز النشط المفتوح. وهذا يؤدي إلى تفاعل الأكتين مع الميوسين. بعد تكوين الرابطة، يقوم رأس الميوسين، الذي كان موجودًا سابقًا بزوايا قائمة على الخيوط، بإمالة وسحب خيوط الأكتين بالنسبة إلى خيوط الميوسين بحوالي 10 نانومتر. يمنع مجمع الأتين-الميوسين الناتج المزيد من انزلاق الخيوط بالنسبة لبعضها البعض، لذا فإن فصلها ضروري. وهذا ممكن فقط بسبب طاقة ATP. يمتلك الميوسين نشاط ATPase، أي أنه قادر على التسبب في تحلل ATP. الطاقة المنطلقة في هذه الحالة تكسر الرابطة بين الأكتين والميوسين، ويكون رأس الميوسين قادرًا على التفاعل مع جزء جديد من جزيء الأكتين. تتم مزامنة عمل الجسور بحيث يحدث ربط وإمالة وكسر جميع الجسور ذات الخيط الواحد في وقت واحد. عندما تسترخي العضلات، يتم تنشيط مضخة الكالسيوم، مما يقلل من تركيز Ca2+ في السيتوبلازم؛ وبالتالي، لم يعد من الممكن تكوين اتصالات بين الخيوط الرفيعة والسميكة. في ظل هذه الظروف، عندما يتم شد العضلة، تنزلق الخيوط بسلاسة بالنسبة لبعضها البعض. ومع ذلك، فإن مثل هذا التوسع ممكن فقط في وجود ATP. إذا لم يكن هناك ATP في الخلية، فلا يمكن لمركب الأكتين والميوسين أن ينكسر. تبقى الخيوط مرتبطة ببعضها البعض بشكل صارم. لوحظت هذه الظاهرة في تصلب الموتى.

الشكل 6. انقباض القسيم العضلي: 1 – خيوط الميوسين. 2 – مركز نشط. 3 - خيوط الأكتين. 4 – رأس الميوسين. 5 - خط Z.

أ)ولا يوجد تفاعل بين الخيوط الرفيعة والسميكة؛

ب)وفي وجود Ca2+، يرتبط رأس الميوسين بالمركز النشط على خيط الأكتين؛

الخامس)تنحني الجسور المتقاطعة وتسحب الخيط الرفيع نسبة إلى الخيط السميك، مما يؤدي إلى انخفاض طول القسيم العضلي؛

ز)يتم كسر الروابط بين الخيوط بسبب طاقة ATP، وتكون رؤوس الميوسين جاهزة للتفاعل مع المراكز النشطة الجديدة.

هناك طريقتان لتقلص العضلات: مساوي التوتر(يتغير طول الألياف لكن الجهد يبقى دون تغيير) و متساوي القياس(يتم إصلاح نهايات العضلات، ونتيجة لذلك لا يتغير الطول، ولكن التوتر).

قوة وسرعة انقباض العضلات

الخصائص الهامة للعضلة هي قوة وسرعة الانقباض. تم الحصول على المعادلات التي تعبر عن هذه الخصائص تجريبيًا بواسطة A. Hill وتم تأكيدها لاحقًا من خلال النظرية الحركية لتقلص العضلات (نموذج Deshcherevsky).

معادلة هيلوالتي تتعلق بقوة وسرعة انقباض العضلات، لها الشكل التالي: (P+a)(v+b) = (P0+a)b = a(vmax+b)حيث v هي سرعة تقصير العضلات؛ P - قوة العضلات أو الحمل المطبق عليها؛ vmax — السرعة القصوى لتقصير العضلات. P0 هي القوة التي طورتها العضلات في وضع الانكماش متساوي القياس؛ a,b ثوابت. القوة العامة، التي طورتها العضلات، يتم تحديدها بالصيغة: Ntotal = (P+a)v = b(P0-P). كفاءةتحافظ العضلات على قيمة ثابتة ( حوالي 40%) في نطاق قيم القوة من 0.2 P0 إلى 0.8 P0. أثناء تقلص العضلات، يتم إطلاق كمية معينة من الحرارة. تسمى هذه الكمية انتاج الحرارة. يعتمد إنتاج الحرارة فقط على التغيرات في طول العضلات ولا يعتمد على الحمل. الثوابت أو بلها قيم ثابتة لعضلة معينة. ثابت ألديه البعد القوة، و ب- سرعة. ثابت بيعتمد إلى حد كبير على درجة الحرارة. ثابت أيقع في نطاق القيم من 0.25 P0 إلى 0.4 P0. وبناء على هذه البيانات، يتم تقديره أقصى سرعة للانكماشلعضلة معينة: vmax = ب (P0 / أ).

خصائص الأنسجة العضلية.

تقلص العضلات الهيكلية وآلياتها

أنواع الأنسجة العضلية. مجمع الأكتينو الميوسين وآليات عمله.

هناك ثلاثة أنواع من الأنسجة الحيوانية: 1) العضلات، 2) العصبية، 3) الإفرازية. الأول يستجيب للتحفيز عن طريق التعاقد وتنفيذ عمل الإزاحة. والثاني هو القدرة على إجراء وتحليل النبضات، والثالث هو عزل الأسرار المختلفة.

هناك ثلاثة أنواع من الأنسجة العضلية: 1. مخططة، 2. ناعمة، 3. قلبية.

مجمع الأكتينو الميوسين.جميع الخلايا العضلية تحتوي على عدد كبير من البروتينات الانقباضية الخاصة - 60-80٪ من إجمالي بروتينات العضلات. المقاولات الرئيسية

البروتينات هي بروتينات ليفية: - الميوسين- يشكل خيوط سميكة. — أكتين- يشكل خيوط رفيعة. لتنظيم الانكماش، يتم استخدام البروتينات الكروية: تروبونين تروبوميوزين.

الميوسين - هيكل ذو سلسلتين 1=180 نانومتر و0=2.5 ​​نانومتر. الأكتين عبارة عن سلسلة ببتيدية ذات حلزونين.

آلية التخفيض:يتم فصل الأكتين والميوسين مكانيًا في الألياف. يؤدي الدافع العصبي إلى إطلاق الأسيتيل كولين في الشق التشابكي للموصل العصبي العضلي. هذا

يسبب زوال استقطاب الغشاء بعد المشبكي بعد ربط المرسل و

انتشار إمكانات العمل عبر أغشية الخلايا وفي العضلات

الألياف من خلال أنابيب T. نتيجة للتفاعل بين الأكتين والميوسين، يحدث تقلص اللييفات. يتم تحقيق ذلك عن طريق دفع رأس الميوسين لخيوط الأكتين من خلال تشكيل جسر. عندما يختفي الدافع، يتم استعادة Ca2+، ويتم تدمير الجسر بين الأكتين والميوسين وتعود العضلات إلى حالتها الأصلية.

التروبونين هو بروتين كروي له 3 مراكز:

- T - يرتبط بالتروبوميوزين

- C - يرتبط بـ Ca2+

- 1 - يثبط تفاعل الأكتين والميوسين .

مراحل الانكماش:

1. الفترة الكامنة - 0.05 ثانية.

2. مرحلة الانكماش - 0.1 ثانية

3. فترة الاسترخاء - 0.2 ثانية.

الكيمياء الحيوية لوظيفة العضلات

1. ATP + مركب الميوسين-الأكتين ——-ADP + الميوسين + الأكتين + F + الطاقة

2. ADP + فوسفات الكرياتينين —— ATP + الكرياتين

3. الجليكوجين — الجلوكوز —— الجلوكوز + O2 — CO2 + H2O + 38 ATP (عملية هوائية)

4. الجلوكوز - 2 حمض اللاكتيك + 2 ATP (عملية لاهوائية - تذيب النهايات العصبية)

5. حمض اللاكتيك + O2—CO2 + H2O (راحة) أو حمض المنصهر - الجلوكوز - الجليكوجين.

آلية تقلص العضلات الهيكلية

يحدث تقصير العضلات نتيجة لتقلص القسيمات العضلية المتعددة.أثناء التقصير، تنزلق خيوط الأكتين بالنسبة إلى خيوط الميوسين، ونتيجة لذلك يتناقص طول كل قسيم عضلي من الألياف العضلية. وفي الوقت نفسه، يبقى طول المواضيع نفسها دون تغيير. تحتوي خيوط الميوسين على نتوءات عرضية (جسور متقاطعة) يبلغ طولها حوالي 20 نانومتر. يتكون كل نتوء من رأس متصل بخيوط الميوسين من خلال "الرقبة" (الشكل 23).

في حالة استرخاء، لا يمكن لعضلات رؤوس الجسور المتقاطعة أن تتفاعل مع خيوط الأكتين، حيث يتم عزل مواقعها النشطة (أماكن الاتصال المتبادل مع الرؤوس) بواسطة التروبوميوزين. تقصير العضلة هو نتيجة للتغيرات التوافقية في الجسر المتقاطع: يميل رأسه عن طريق ثني "الرقبة".

أرز. 23. التنظيم المكاني للبروتينات المقلصة والتنظيمية في العضلات المخططة. يظهر موضع جسر الميوسين (تأثير التجريف، ثني الرقبة) أثناء تفاعل البروتينات المقلصة في ألياف العضلات (تقلص الألياف)

تسلسل العمليات , توفير انقباض الألياف العضلية(الواجهة الكهروميكانيكية):

1. بعد حدوثه بي ديفي الألياف العضلية القريبة من المشبك (بسبب المجال الكهربائي لـ PKP). ينتشر عبر غشاء الخلية العضلية، بما في ذلك على الأغشية المستعرضة الأنابيب T. آلية توصيل جهود الفعل على طول الألياف العضلية هي نفسها من خلال الألياف العصبية غير المايلينية - تضمن إمكانات الفعل الناشئة بالقرب من المشبك، من خلال مجالها الكهربائي، ظهور إمكانات عمل جديدة في القسم المجاور من الألياف، وما إلى ذلك . (التوصيل المستمر للإثارة).

2. محتملأجراءات الأنابيب Tبسبب مجالها الكهربائي، تقوم بتنشيط قنوات الكالسيوم ذات الجهد الكهربي غشاء SPR، نتيجة لذلك Ca2+يترك خزانات SPR وفقًا للتدرج الكهروكيميائي.

3. في الفضاء بين الليفيات Ca2+اتصالات مع تروبونينمما يؤدي إلى تشكله وإزاحة التروبوميوزين، مما يؤدي إلى ظهور خيوط الأكتين المناطق النشطة مكشوفة، التي يتصلون بها رؤوس جسور الميوسين.

4. نتيجة التفاعل مع الأكتين يزداد نشاط ATPase لرؤوس خيوط الميوسينمما يضمن إطلاق طاقة ATP التي يتم إنفاقها انحناء جسر الميوسين,تشبه حركة المجاديف خارجيًا عند التجديف (حركة السكتة الدماغية) (انظر الشكل 23)، ضمان انزلاق خيوط الأكتين بالنسبة لخيوط الميوسين. يتم استهلاك طاقة جزيء ATP واحد لإكمال حركة تجديف واحدة. في هذه الحالة، يتم إزاحة خيوط البروتينات المقلصة بمقدار 20 نانومتر. يؤدي ارتباط جزيء ATP جديد بجزء آخر من رأس الميوسين إلى توقف ارتباطه، ولكن لا يتم استهلاك طاقة ATP. في غياب ATP، لا يمكن فصل رؤوس الميوسين عن الأكتين - تكون العضلات متوترة؛ وهذه، على وجه الخصوص، هي آلية تصلب الموتى.

5. بعد هذا تعود رؤوس الجسور المتقاطعة، بسبب مرونتها، إلى وضعها الأصلي وتقيم اتصالاً مع القسم التالي من الأكتين; ثم تحدث حركة تجديف أخرى وانزلاق خيوط الأكتين والميوسين مرة أخرى. تتكرر الأفعال الأولية المماثلة عدة مرات. تؤدي حركة التجديف الواحدة (خطوة واحدة) إلى انخفاض في طول كل قسيم عضلي بنسبة 1%. عندما تنقبض عضلة ضفدع معزولة بدون حمل بنسبة 50%، يحدث تقصير في القسيم العضلي خلال 0.1 ثانية. للقيام بذلك، تحتاج إلى أداء 50 حركة التجديف.

آلية انقباض العضلات

تنحني جسور الميوسين بشكل غير متزامن، ولكن نظرًا لوجود الكثير منها وكل خيوط الميوسين محاطة بالعديد من خيوط الأكتين، فإن تقلص العضلات يحدث بسلاسة.

استرخاءيحدث نمو العضلات بسبب العمليات التي تحدث بترتيب عكسي. تؤدي إعادة استقطاب الغمد العضلي والنبيبات T إلى إغلاق قنوات الكالسيوم ذات الجهد الكهربي في غشاء SPR. تعيد مضخات الكالسيوم Ca2+ إلى SPR (يزداد نشاط المضخات مع زيادة تركيز الأيونات الحرة).

يؤدي الانخفاض في تركيز Ca2+ في الفضاء بين الليفي إلى تكوين عكسي للتروبونين، ونتيجة لذلك تعزل خيوط التروبوميوزين المواقع النشطة لخيوط الأكتين، مما يجعل من المستحيل على رؤوس جسور الميوسين أن تتفاعل معها. يحدث انزلاق خيوط الأكتين على طول خيوط الميوسين في الاتجاه المعاكس تحت تأثير الجاذبية والجر المرن لعناصر الألياف العضلية، مما يعيد الأبعاد الأصلية للقسيمات العضلية.

مصدر الطاقة لضمان عمل العضلات الهيكلية هو ATP، وتكاليفها كبيرة. حتى في ظروف التبادل الرئيسي لعمل العضلات، يستخدم الجسم حوالي 25٪ من جميع موارد الطاقة الخاصة به. يزيد إنفاق الطاقة بشكل حاد أثناء العمل البدني.

احتياطيات ATP في الألياف العضلية ضئيلة (5 مليمول / لتر) ويمكن أن توفر ما لا يزيد عن 10 انقباضات فردية.

استهلاك الطاقة ATP ضروري للعمليات التالية.

أولاً، يتم إنفاق طاقة ATP لضمان تشغيل مضخة Na/K (تحافظ على تدرج تركيز Na+ وK+ داخل الخلية وخارجها، مما يشكل PP وPD، مما يضمن الاقتران الكهروميكانيكي) وتشغيل مضخة Ca مما يقلل من تركيز Ca2+ في الساركوبلازم بعد انقباض الألياف العضلية مما يؤدي إلى الاسترخاء.

ثانيا، يتم إنفاق طاقة ATP على حركة التجديف لجسور الميوسين (ثنيها).

إعادة تركيب ATPيتم تنفيذها باستخدام أنظمة الطاقة الثلاثة في الجسم.

1. يضمن نظام الطاقة الفوسفورية إعادة تكوين ATP بسبب CP عالي الطاقة الموجود في العضلات وحمض الأدينوزين ثنائي فوسفوريك (ثنائي فوسفات الأدينوزين، ADP) الذي يتكون أثناء تحلل ATP مع تكوين الكرياتين (K): ADP + + CP → ATP + K. هذا هو إعادة تكوين فوري لـ ATP، بينما يمكن للعضلة تطوير قوة أكبر، ولكن لفترة قصيرة - تصل إلى 6 ثوانٍ، نظرًا لأن احتياطيات CP في العضلات محدودة.

2. يوفر نظام طاقة تحلل السكر اللاهوائي عملية إعادة تصنيع ATP باستخدام طاقة التحلل اللاهوائي للجلوكوز إلى حمض اللاكتيك. يعد هذا المسار لإعادة تكوين ATP سريعًا، ولكنه أيضًا قصير العمر (1-2 دقيقة)، نظرًا لأن تراكم حمض اللاكتيك يثبط نشاط الإنزيمات المحللة للجلوكوز. ومع ذلك، فإن اللاكتات، الذي يسبب تأثير موسع للأوعية الدموية، يحسن تدفق الدم في العضلات العاملة وإمدادها بالأكسجين والمواد المغذية.

3. يضمن نظام الطاقة الهوائية إعادة تركيب ATP باستخدام الفسفرة التأكسدية للكربوهيدرات والأحماض الدهنيةوالذي يحدث في الميتوكوندريا في الخلايا العضلية. هذه الطريقة يمكن أن يوفر الطاقة اللازمة لوظيفة العضلات لعدة ساعاتوهي الطريقة الأساسية لتوفير الطاقة لعمل العضلات الهيكلية.

أنواع الانقباضات العضلية

حسب طبيعة الاختصاراتهناك ثلاثة أنواع من العضلات: متساوي القياس، متساوي التوتر وauxotonic.

ينطوي تقلص العضلات المصاحبة للصوت على تغيير متزامن في طول العضلات وتوترها. هذا النوع من الانقباض هو من سمات الأفعال الحركية الطبيعية ويأتي في نوعين: لامركزي، عندما يكون توتر العضلات مصحوبا باستطالتها - على سبيل المثال، في عملية القرفصاء (الخفض)، ومتحدة المركز، عندما يكون توتر العضلات مصحوبا بتقصيرها. - على سبيل المثال عند مد الأطراف السفلية بعد وضعية القرفصاء (الصعود).

تقلص العضلات متساوي القياس- عندما يزداد توتر العضلات ولكن طولها لا يتغير. يمكن ملاحظة هذا النوع من الانكماش في التجربة عندما يكون طرفي العضلة ثابتين ولا توجد إمكانية اقترابهما، وفي الظروف الطبيعية - على سبيل المثال، في عملية القرفصاء وتثبيت الوضعية.

تقلص العضلات متساوي التوتريتكون من تقصير العضلات مع التوتر المستمر. يحدث هذا النوع من الانقباض عندما تنقبض عضلة غير مثقلة ومرتبطة بوتر واحد دون رفع (تحريك) أي حمل خارجي أو رفع حمل دون تسارع.

حسب المدةهناك نوعان من الانقباضات العضلية: الانفرادي والكزاز.

انقباض عضلة واحدةيحدث عندما يحدث تهيج واحد للعصب أو العضلات نفسها. عادةً ما تقصر العضلة بنسبة 5-10% من طولها الأصلي. هناك ثلاث فترات رئيسية على منحنى الانكماش الفردي: 1) كامن- الوقت من لحظة التهيج إلى بداية الانكماش؛ 2) الفترة تقصير (أو تطور التوتر); 3) الفترة استرخاء. مدة الانقباضات الفردية للعضلات البشرية متغيرة. على سبيل المثال، في العضلة النعلية تبلغ 0.1 ثانية. خلال الفترة الكامنة، يحدث إثارة ألياف العضلات وتوصيلها على طول الغشاء. العلاقة بين مدة تقلص واحد من الألياف العضلية، والإثارة وتغيرات المرحلة في استثارة الألياف العضلية في الشكل. 24.

مدة تقلص الألياف العضلية أطول بكثير من مدة AP لأن مضخات الكالسيوم تستغرق وقتًا حتى تعمل على إعادة Ca2+ إلى SPR والبيئة والقصور الذاتي الأكبر للعمليات الميكانيكية مقارنة بالعمليات الكهربية.

أرز. 24. نسبة وقت حدوث AP (A) والانقباض الفردي (B) للألياف البطيئة للعضلات الهيكلية لحيوان ذو دم دافئ. سهم– لحظة تطبيق تهيج. زمن تقلص الألياف سريعة الانقباض أقصر بعدة مرات

انقباض الكزاز- هذا هو تقلص عضلي طويل الأمد يحدث تحت تأثير التحفيز الإيقاعي عندما يصل كل تحفيز أو نبضات عصبية لاحقة إلى العضلات بينما لم تسترخي بعد. يعتمد الانكماش الكزازي على ظاهرة تجميع تقلصات العضلات المفردة (الشكل 25) - زيادة في سعة ومدة الانكماش عند تطبيق محفزين متعاقبين أو أكثر بسرعة على ألياف عضلية أو عضلة بأكملها.

أرز. الشكل. 25. مجموع تقلصات عضلة الساق في الضفدع: 1 – منحنى تقلص واحد استجابة للتحفيز الأول للعضلة المسترخية. 2 – منحنى الانقباض الفردي لنفس العضلة استجابةً للمثير الثاني؛ 3 – منحنى الانقباض المجمع الناتج نتيجة التحفيز المقترن للعضلة المنقبضة ( يشار إليها بالسهام)

في هذه الحالة يجب أن تصل التهيجات خلال فترة الانقباض السابق. يتم تفسير الزيادة في سعة الانكماش من خلال زيادة تركيز Ca2+ في الهيالوبلازم عند الإثارة المتكررة للألياف العضلية، نظرًا لأن مضخة Ca ليس لديها الوقت لإعادتها إلى SPR. يضمن Ca2+ زيادة في عدد مناطق ارتباط جسور الميوسين بخيوط الأكتين.

إذا حدثت نبضات أو تهيجات متكررة أثناء مرحلة استرخاء العضلات، الكزاز المسنن. إذا حدث التحفيز المتكرر خلال مرحلة التقصير، الكزاز السلس(الشكل 26).

أرز. 26. انقباض عضلة الساق الضفدع عند ترددات مختلفة من تحفيز العصب الوركي: 1 – انقباض فردي (تردد 1 هرتز)؛ 2.3 - الكزاز المسنن (15-20 هرتز)؛ 4.5 - الكزاز السلس (25-60 هرتز)؛ 6- الاسترخاء عند تردد التحفيز المتواضع (120 هرتز)

إن سعة الانكماش وحجم التوتر الناتج عن ألياف العضلات أثناء الكزاز الملساء عادة ما تكون أكبر بمقدار 2-4 مرات مما كانت عليه خلال تقلص واحد. يؤدي الانقباض الكزازي للألياف العضلية، على عكس الانقباضات المفردة، إلى إرهاقها بسرعة أكبر.

ومع زيادة وتيرة تحفيز الأعصاب أو العضلات، تزداد سعة الكزاز الملساء. يسمى الحد الأقصى للكزاز الأمثل.يتم تفسير الزيادة في مرض الكزاز من خلال تراكم Ca2+ في الهيالوبلازم. مع زيادة أخرى في وتيرة تحفيز العصب (حوالي 100 هرتز)، تسترخي العضلات بسبب تطور كتلة من التوصيل الإثارة في المشابك العصبية العضلية - ففيدينسكي متشائم(تردد التهيج متشائم) (انظر الشكل 26). يمكن أيضًا الحصول على تشاؤم Vvedensky من خلال تهيج العضلات المباشر ولكن الأكثر تكرارًا (حوالي 200 نبضة / ثانية) ، ومع ذلك ، من أجل نقاء التجربة ، يجب حظر المشابك العصبية العضلية. إذا تم تقليل وتيرة التحفيز بعد حدوث التشاؤم إلى المستوى الأمثل، فإن سعة تقلص العضلات تزداد على الفور - وهو دليل على أن التشاؤم ليس نتيجة إرهاق العضلات أو استنفاد موارد الطاقة.

في ظل الظروف الطبيعية، غالبًا ما تنقبض ألياف العضلات الفردية في وضع الكزاز المسنن، لكن تقلص العضلة بأكملها يشبه الكزاز الملساء، بسبب عدم تزامن تقلصها.

ولديك بالفعل فكرة عن ماهية العضلة. ولكن كيف يحدث انقباض العضلات؟ ما الذي يجعل عضلاتنا تعمل؟

بعبارات بسيطة، يحدث انقباض العضلات تحت تأثير النبضات العصبية التي تنشط الخلايا العصبية في الحبل الشوكي - الخلايا العصبية الحركية، وهي فروع محاور عصبيةجلبت إلى العضلات. إذا ألقيت نظرة فاحصة، فستجد أن المحور العصبي ينقسم داخل العضلة ويشكل شبكة من الفروع التي، مثل الاتصالات الكهربائية، "متصلة" بالخلية العضلية. من خلال هذه الاتصالات، يحدث تقلص العضلات.

اتضح أن كل خلية عصبية حركية تتحكم في مجموعة من الخلايا العضلية. تم استدعاء مثل هذه المجموعات - الوحدات الحركية العصبيةوالتي بفضلها يستطيع الشخص استخدام جزء من العضلة في العمل. لذلك، يمكننا التحكم بوعي في سرعة وقوة تقلص العضلات.

لذلك، نظرنا إلى عملية "إطلاق" تقلص العضلات. الآن دعونا نلقي نظرة فاحصة على ما يحدث مباشرة داخل العضلة أثناء الانكماش. من الصعب إلى حد ما فهم هذه المادة، ولكنها مهمة جدًا. عليك أن تفهم ذلك، وإلا فلن تتمكن من فهم كيفية نمو عضلاتنا بشكل كامل.

تقلص العضلات في تقريب تقريبي

بادئ ذي بدء، من الضروري أن نفهم ما يتكون من خيوط عديدة من بروتينين: الميوسينو أكتينوالتي تقع على طول اللييف العضلي. علاوة على ذلك، فإن الميوسين عبارة عن خيوط سميكة، والأكتين عبارة عن خيوط رفيعة. وهذا ما يفسر البنية المخططة ذات اللون الفاتح والداكن للليف العضلي (خطوط داكنة - الميوسين، خطوط فاتحة - الأكتين).

في الأدب، تسمى المناطق المظلمة من اللييف العضلي بالقرص A، والمناطق الفاتحة تسمى القرص I. ترتبط خيوط الأكتين بما يسمى بالخط Z، والذي يقع في وسط القرص I. يُطلق على الجزء اللييف العضلي الموجود بين الخطوط Z، بما في ذلك قرص الميوسين A قسيم عضلي، والتي يمكن اعتبارها نوعًا من الوحدة الانقباضية للليف العضلي.

يتقلص القسيم العضلي على النحو التالي: بمساعدة الفروع الجانبية (الجسور)، تقوم خيوط الميوسين السميكة بسحب خيوط الأكتين الرقيقة على طول نفسها.

أي أن رؤوس الجسور تتفاعل مع خيوط الأكتين وتسحبها بين خيوط الميوسين. في نهاية الحركة، تنفصل الرؤوس وتتفاعل مرة أخرى، وتستمر في التراجع. اتضح أن تقلص العضلات هو مزيج من تقلصات العديد من القسيمات العضلية.

إذا نظرنا إلى خيوط الأكتين الرقيقة بشكل منفصل، فهي عبارة عن حلزون مزدوج من خيوط الأكتين، يوجد بينها سلسلة مزدوجة من التروبوميوزين.

تروبوميوزينوهو أيضًا بروتين يمنع ارتباط جسور الميوسين بالأكتين في حالة استرخاء العضلات. بمجرد وصول دفعة عصبية إلى العضلات من خلال خلية عصبية حركية، تتغير قطبية شحن غشاء الخلية العضلية، ونتيجة لذلك تتشبع الخلية بأيونات الكالسيوم (Ca++)، التي يتم إطلاقها من مخازن خاصة تقع على طول كل لييف عضلي. يتعمق خيوط التروبوميوزين، في وجود أيونات الكالسيوم، على الفور بين خيوط الأكتين، وتكون جسور الميوسين قادرة على التفاعل مع الأكتين - ويصبح تقلص العضلات ممكنًا.

ومع ذلك، بعد دخول Ca++ إلى الخلية، فإنه يعود فورًا إلى مخزنه ويحدث استرخاء العضلات. فقط من خلال النبضات المستمرة المنبعثة من الجهاز العصبي يمكننا الحفاظ على الانكماش لفترة طويلة - وقد تم تحديد هذه الحالة تقلص العضلات الكزازية.

بالطبع، تقلص العضلات يتطلب طاقة. من أين تأتي وكيف تتشكل الطاقة التي تدعم حركة جسر الميوسين؟ سوف تتعلم عن هذا في المقالة التالية.

المواد الواردة في هذه المقالة محمية بموجب قانون حقوق النشر. يمنع النسخ دون توفير رابط للمصدر وإخطار المؤلف!

أرز. 2.4. التحفيز الكهربائي واستجابة العضلات. تظهر النبضات الكهربائية أعلاه، واستجابة العضلات أدناه.

إذا تم تحفيزه بنبضة كهربائية قصيرة، فإنه يحدث بعد فترة كامنة قصيرة. ويسمى هذا الانقباض "انقباض عضلة واحدة". يستمر انقباض العضلة الواحدة حوالي 10-50 مللي ثانية، ويصل إلى أقصى قوة بعد 5-30 مللي ثانية.

تخضع كل ليف عضلي فردي لقانون "الكل أو لا شيء"، أي عندما تكون قوة التحفيز أعلى من مستوى العتبة، يحدث تقلص كامل مع أقصى قوة للألياف المعينة، وزيادة تدريجية في قوة الانكماش مع قوة التحفيز الزيادات أمر مستحيل. نظرًا لأن العضلات المختلطة تتكون من العديد من الألياف ذات مستويات مختلفة من الحساسية للإثارة، فإن تقلص العضلة بأكملها يمكن أن يكون تدريجيًا اعتمادًا على قوة التهيج، حيث تعمل التهيجات القوية على تنشيط ألياف عضلية أعمق.

التراكب والكزاز

يؤدي التحفيز الكهربائي الفردي (الشكل 2.4، أعلى) إلى تقلص عضلي واحد (الشكل 2.4، أسفل). يتم فرض محفزين متتابعين عن كثب على بعضهما البعض (وهذا ما يسمى "التراكب"، أو مجموع الانقباضات)، مما يؤدي إلى استجابة عضلية أقوى، قريبة من الحد الأقصى. تؤدي سلسلة من التحفيزات الكهربائية المتكررة بشكل متكرر إلى تقلصات العضلات وزيادة قوتها، مما يؤدي إلى عدم استرخاء العضلات بشكل صحيح. إذا كان تواتر النبضات الكهربائية أعلى من تردد الاندماج، فإن التهيجات الفردية تندمج في واحدة وتتسبب في كزاز العضلات (تقلصات الكزاز) - وهو توتر مستقر وطويل الأمد للعضلة المنقبضة.

أشكال الاختصارات

أرز. 2.5. أشكال تقلصات العضلات. على اليسار تمثيل تخطيطي لتقصير القسيم العضلي، في المنتصف - التغيرات في القوة والطول، على اليمين - مثال على الانقباضات

هناك أشكال وظيفية مختلفة من تقلصات العضلات (الشكل 2.5).

• في انكماش متساوي التوترتتقلص العضلة، لكن توترها الداخلي (نغمة!) يظل دون تغيير في جميع مراحل دورة العمل. من الأمثلة النموذجية لتقلص العضلات متساوي التوتر هو عمل العضلات الديناميكي للعضلات القابضة والباسطة دون تغييرات كبيرة في التوتر العضلي، مثل السحب.

• في انكماش متساوي القياسلا يتغير طول العضلة، وتتجلى قوة العضلة في زيادة شدها. من الأمثلة النموذجية للانكماش متساوي القياس نشاط العضلات الساكن عند رفع الأثقال (الإمساك بالحديد).

• في أغلب الأحيان، يتم ملاحظة المتغيرات المشتركة لتقلص العضلات. على سبيل المثال، يُطلق على التقلص المختلط الذي تنقبض فيه العضلات أولاً بشكل متساوي القياس ثم بشكل متساوي التوتر، كما هو الحال عند رفع الأثقال عقد الانكماش.

• التثبيت (التصنيع)يسمى الانكماش الذي، على العكس من ذلك، بعد الانكماش متساوي التوتر الأولي، يتبعه انكماش متساوي القياس. مثال على ذلك هو الحركة الدورانية لذراع الرافعة - شد المسمار بمفتاح ربط أو مفك براغي.

• يتم عزل أشكال مختلفة من تقلصات العضلات لوصفها وتنظيمها. في الواقع، في معظم الحركات الرياضية الديناميكية، هناك تقصير في العضلات وزيادة في توتر العضلات (نغمة) - تقلصات محفزة للصوت.

المصطلحات المستخدمة هنا ليست نموذجية للأدب الروسي حول نشاط العضلات. من المعتاد في الأدب المحلي التمييز بين الأنواع التالية من الاختصارات.

• انكماش متحدة المركز- التسبب في قصر العضلة وحركة ارتباطها بالعظم، في حين أن حركة الطرف التي يوفرها انقباض هذه العضلة تكون موجهة ضد المقاومة التي يتم التغلب عليها، مثل الجاذبية.
• انكماش غريب الأطوار- يحدث عندما تطول العضلة أثناء ضبط سرعة الحركة الناجمة عن قوة أخرى، أو في الحالة التي يكون فيها الجهد الأقصى للعضلة غير كاف للتغلب على القوة المعاكسة. ونتيجة لذلك، تحدث الحركة في اتجاه القوة الخارجية.
• انكماش متساوي القياس- جهد يقاوم قوة خارجية، حيث لا يتغير طول العضلة ولا تحدث حركة في المفصل.
• انكماش متساوي الحركة- انقباض العضلات بنفس السرعة.
• الحركة الباليستية- الحركة السريعة، وتشمل: أ) الحركة المركزة للعضلات الناهضة في بداية الحركة؛ ب) حركة القصور الذاتي خلال الحد الأدنى من النشاط؛ ج) انكماش غريب الأطوار لإبطاء الحركة.

آلية انزلاق الخيوط

أرز. 2.6 مخطط تكوين الارتباط المتقاطع - الأساس الجزيئي لتقلص القسيم العضلي

يحدث تقصير العضلة بسبب تقصير القسيمات العضلية التي تشكلها، والتي بدورها تقصر بسبب انزلاق خيوط الأكتين والميوسين بالنسبة لبعضها البعض (وليس تقصير البروتينات نفسها). تم اقتراح نظرية انزلاق الخيوط من قبل العلماء هكسلي وهانسون (هكسلي، 1974؛ الشكل 2.6). (في عام 1954، قامت مجموعتان من الباحثين - H. Huxley مع J. Hanson وA. Huxley مع R. Niedergerke - بصياغة نظرية تشرح تقلص العضلات عن طريق انزلاق الخيوط. وبشكل مستقل عن بعضها البعض، وجدوا أن طول A. بقي القرص ثابتًا في القسيم العضلي المرتخي والمختصر، وهذا يشير إلى وجود مجموعتين من الخيوط - الأكتين والميوسين، وتتلاءم إحداهما مع المسافات بين المجموعات الأخرى، وعندما يتغير طول القسيم العضلي، تنزلق هذه الخيوط بطريقة ما فوق بعضها البعض. هذه الفرضية مقبولة الآن من قبل الجميع تقريبًا.)

الأكتين والميوسين هما بروتينان مقلصان قادران على الدخول في تفاعل كيميائي، مما يؤدي إلى تغيير موضعهما النسبي في الخلية العضلية. في هذه الحالة، يتم ربط سلسلة الميوسين بخيوط الأكتين باستخدام عدد من "الرؤوس" الخاصة، كل منها يقع على "رقبة" طويلة نابضة. عندما يحدث الاقتران بين رأس الميوسين وخيوط الأكتين، يتغير شكل مركب هذين البروتينين، وتتحرك سلاسل الميوسين بين خيوط الأكتين، وتقصر العضلة ككل (تتقلص). ومع ذلك، لكي تتشكل رابطة كيميائية بين رأس الميوسين والخيط النشط، فمن الضروري إعداد هذه العملية، لأنه في حالة الهدوء (الاسترخاء) للعضلة، تشغل المناطق النشطة لبروتين الأكتين بروتين آخر. البروتين - التروبوخموسين، الذي لا يسمح للأكتين بالتفاعل مع الميوسين. من أجل إزالة "غطاء" التروبوميوزين من خيوط الأكتين، يلزم صب سريع لأيونات الكالسيوم من صهاريج الشبكة الساركوبلازمية، والذي يحدث نتيجة لجهد الفعل الذي يمر عبر غشاء الخلية العضلية. يغير الكالسيوم شكل جزيء التروبوميوزين، ونتيجة لذلك تفتح المناطق النشطة لجزيء الأكتين لربط رؤوس الميوسين. يتم تنفيذ هذا الاتصال نفسه بمساعدة ما يسمى بالجسور الهيدروجينية، التي تربط بإحكام شديد بين جزيئي البروتين - الأكتين والميوسين - وتكون قادرة على البقاء في هذا الشكل المرتبط لفترة طويلة جدًا.

لفصل رأس الميوسين عن الأكتين، من الضروري استهلاك طاقة أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، بينما يعمل الميوسين بمثابة ATPase (الإنزيم الذي يكسر ATP). يؤدي تحلل ATP إلى ثنائي فوسفات الأدينوزين (ADP) والفوسفات غير العضوي (P) إلى إطلاق الطاقة، ويكسر الاتصال بين الأكتين والميوسين، ويعيد رأس الميوسين إلى موضعه الأصلي. وفي وقت لاحق، يمكن أن تتشكل الروابط المتقاطعة مرة أخرى بين الأكتين والميوسين.

في غياب ATP، لا يتم تدمير روابط الأكتين والميوسين. وهذا هو سبب تيبس الموت بعد الموت، لأن إنتاج ATP في الجسم يتوقف - يمنع ATP تصلب العضلات.

حتى أثناء تقلصات العضلات دون تقصير واضح (تقلصات متساوية القياس، انظر أعلاه)، يتم تنشيط دورة الارتباط المتقاطع، وتستهلك العضلات ATP وتنتج الحرارة. يتم ربط رأس الميوسين بشكل متكرر بنفس موقع ربط الأكتين، ويظل نظام الخيوط العضلية بأكمله بلا حراك.

انتباه: إن عناصر العضلات الانقباضية الأكتين والميوسين غير قادرة في حد ذاتها على التقصير. تقصير العضلات هو نتيجة للانزلاق المتبادل للخيوط العضلية بالنسبة لبعضها البعض (آلية انزلاق الخيوط).

كيف يترجم تكوين الروابط المتقاطعة (جسور الهيدروجين) إلى حركة؟ يقصر القسيم العضلي الواحد بمقدار 5-10 نانومتر تقريبًا في كل دورة، أي. حوالي 1% من طوله الإجمالي. من خلال تكرار دورة الارتباط المتقاطع بسرعة، يمكن تقصير 0.4 ميكرومتر، أو 20% من طوله. نظرًا لأن كل لييف عضلي يتكون من العديد من القسيمات العضلية وتتشكل الروابط المتقاطعة فيها جميعًا في وقت واحد (ولكن ليس بشكل متزامن)، فإن عملها الإجمالي يؤدي إلى تقصير واضح للعضلة بأكملها. ويحدث انتقال قوة هذا القصر من خلال الخطوط Z للليفات العضلية وكذلك نهايات الأوتار المرتبطة بالعظام، مما يؤدي إلى حركة في المفاصل تتحرك من خلالها العضلات في أجزاء الجسم الحيزية أو تقدم المفصل. الجسد بكامله.

العلاقة بين طول القسيم العضلي وقوة الانقباضات العضلية

أرز. 2.7. اعتماد قوة الانكماش على طول القسيم العضلي

تطور ألياف العضلات أكبر قوة انكماش بطول 2-2.2 ميكرون. مع التمدد القوي أو تقصير القسيم العضلي، تنخفض قوة الانكماش (الشكل 2.7). يمكن تفسير هذا الاعتماد من خلال آلية انزلاق الخيوط: عند طول قسيم عضلي معين، يكون تداخل ألياف الميوسين والأكتين هو الأمثل؛ مع تقصير أكبر، تتداخل الخيوط العضلية أكثر من اللازم، ومع التمدد، لا يكون تداخل الخيوط العضلية كافيًا لتطوير قوة انقباض كافية.

أرز. 2.9 تأثير التمدد المسبق على قوة الانقباض العضلي. التمدد المسبق يزيد من توتر العضلات. يوضح المنحنى الناتج الذي يصف العلاقة بين طول العضلات وقوة الانكماش في ظل التمدد النشط والسلبي توترًا متساوي القياس أعلى من الراحة.

أحد العوامل المهمة التي تؤثر على قوة الانقباضات هو مقدار تمدد العضلات. يسمى سحب نهاية العضلة وسحب ألياف العضلات بالتمدد السلبي. تتمتع العضلات بخصائص مرنة، ولكن على عكس الزنبرك الفولاذي، فإن اعتماد التوتر على التمدد ليس خطيًا، ولكنه يشكل منحنى مقوسًا. ومع زيادة التمدد، يزداد توتر العضلات أيضًا، ولكن إلى حد أقصى معين. ويسمى المنحنى الذي يصف هذه العلاقة يستريح منحنى تمتد.

يتم تفسير هذه الآلية الفسيولوجية من خلال العناصر المرنة للعضلة - مرونة غمد الليف العضلي والنسيج الضام، الموجود بالتوازي مع ألياف العضلات المقلصة.

أيضًا، أثناء التمدد، يتغير تداخل الخيوط العضلية على بعضها البعض، لكن هذا لا يؤثر على منحنى التمدد، لأنه في حالة الراحة، لا تتشكل الروابط المتقاطعة بين الأكتين والميوسين. تتم إضافة التمدد المسبق (التمدد السلبي) إلى قوة الانقباضات متساوية القياس (قوة الانكماش النشطة).

مقدمة

ترتبط جميع أنشطة الحياة لدى الحيوانات والبشر ارتباطًا وثيقًا بالحركة الميكانيكية التي تقوم بها العضلات. جميع حركات الجسم والدورة الدموية والتنفس وغيرها من الأعمال ممكنة بسبب وجود عضلات في الجسم تحتوي على مركب بروتيني خاص مقلص - الأكتوميوسين.

ومع ذلك، فإن وجود عناصر مقلصة مهم ليس فقط عند أداء الحركات الكلية المذكورة أعلاه. حاليًا، تتراكم المزيد والمزيد من البيانات حول دور العناصر المقلصة في العمليات الدقيقة، خاصة أثناء النقل النشط للمواد عبر الأغشية وأثناء حركة السيتوبلازم. لقد ثبت أن السيتوبلازم في جميع الخلايا في حركة مستمرة. وفقًا لكاميا، يتمتع السيتوبلازم بحركات تذبذبية ودورية ومتدفقة وأنواع أخرى من الحركة، والتي تلعب بلا شك دورًا كبيرًا في سير العمليات الأيضية في الخلايا. حاليًا، لا توجد وجهة نظر واحدة حول أسباب نشأة هذه الحركات للسيتوبلازم، لكن الفرضية الأكثر ترجيحًا هي عمل العناصر الانقباضية المشابهة للعناصر العضلية.

انقباض العضلات الهيكلية

استثارة تقلص العضلات الملساء

الخصائص الفسيولوجية الرئيسية للعضلات هي استثارتها، والتوصيل، والانقباض. يتجلى هذا الأخير إما في تقصير العضلات أو في تطور التوتر.

تصوير العضللتسجيل تقلص العضلات، يتم استخدام تقنية تصوير العضل، أي. تسجيل الانكماش بيانياً باستخدام رافعة متصلة بأحد طرفي العضلة. يرسم الطرف الحر للرافعة منحنى الانكماش - مخطط العضل - على شريط الكيموغراف. هذه الطريقة لتسجيل تقلص العضلات بسيطة ولا تتطلب معدات معقدة، ولكن لها عيبًا يتمثل في أن القصور الذاتي للرافعة واحتكاكها على سطح شريط الكيموجراف يشوه التسجيل إلى حد ما. ولتجنب هذا العيب، يتم الآن استخدام مستشعر خاص يحول التغيرات الميكانيكية (الحركات الخطية أو الجهود العضلية) إلى تقلبات في قوة التيار الكهربائي. يتم تسجيل الأخير باستخدام حلقة أو راسم الذبذبات الكاثود.

إحدى التقنيات الدقيقة أيضًا هي التسجيل البصري، والذي يتم إجراؤه باستخدام شعاع من الضوء ينعكس من مرآة ملتصقة ببطن العضلة.

وفقا لخاصتهم الخواص الميكانيكية للعضلةتنتمي إلى اللدائن - مواد ذات مرونة (قابلية التمدد والمرونة). إذا تعرضت العضلة لقوة ميكانيكية خارجية فإنها تتمدد. إن مقدار تمدد العضلات وفقًا لقانون هوك سيكون متناسبًا مع مقدار قوة التشوه (ضمن حدود معينة):

حيث Dl هو الاستطالة المطلقة للعضلة؛ ل - طول العضلات الأولي. F- قوة التشويه؛ S - مساحة المقطع العرضي للعضلة؛ ب - معامل المرونة. حجم النسبة و/سيسمى الإجهاد الميكانيكي، وتسمى القيمة l/b بمعامل المرونة؛ يوضح مقدار الضغط اللازم لإطالة الجسم بمقدار ضعف طوله الأصلي.

من حيث خصائصها، فإن العضلات قريبة من المطاط، ويبلغ معامل المرونة لكلتا المادتين حوالي 10 كجم/سم2. للعضلات أيضًا خصائص أخرى متأصلة في المطاط. كما هو الحال مع التمدد المطاطي، عندما يتم شد العضلات بقوة، تتم ملاحظة تبلور موضعي (ترتيب بنية البروتين الجزيئي من النوع الليفي). تمت دراسة هذه الظاهرة عن طريق تحليل حيود الأشعة السينية. يؤدي ذلك إلى إطلاق حرارة التبلور، مما يؤدي إلى زيادة درجة حرارة العضلات أثناء التمدد.

وبمجرد إزالة القوة الخارجية، تستعيد العضلة طولها. ومع ذلك، فإن عملية الاسترداد ليست كاملة. إن وجود التشوه المتبقي يميز مرونة العضلات - القدرة على الحفاظ على شكلها بعد توقف القوة. وبالتالي، فإن العضلات ليست جسمًا مرنًا تمامًا، ولكنها تتمتع بخصائص لزجة مرنة. عندما يتم تمديدها بقوة شديدة، تتصرف العضلات مثل الجسم المرن الطبيعي. في هذه الحالة، عند التمدد، تنخفض درجة حرارة العضلات.

عندما تنقبض العضلة، يتطور التوتر ويتم إنجاز العمل. تحتوي العضلات على عناصر مقلصة ومرنة. لذلك، فإن التوتر الذي ينشأ والعمل المنجز لا ينتج فقط عن الانكماش النشط للمجمع المقلص، ولكن أيضًا عن طريق الانكماش السلبي الذي تحدده المرونة أو ما يسمى بالمكون المرن المتسلسل للعضلة. بسبب المكون المرن المتسلسل، لا يتم تنفيذ العمل إلا إذا كانت العضلة قد تم شدها مسبقًا، ويتناسب مقدار هذا العمل مع مقدار تمدد العضلات. وهذا يفسر إلى حد كبير حقيقة أن أقوى الحركات يتم إجراؤها بسعة كبيرة، مما يوفر تمددًا أوليًا للعضلات.

وتنقسم الانقباضات العضلية إلى متساوي القياس- يحدث على طول عضلي ثابت، و مساوي التوتر- تحدث عند جهد ثابت . لا يمكن الحصول على تقلصات متساوية القياس أو متساوية التوتر بتقريب أكبر أو أقل إلا في ظروف المختبر عند العمل على العضلات المعزولة. في الجسم، لا تكون تقلصات العضلات متساوية القياس أو متساوية التوتر تمامًا.

ترتبط العضلات الهيكلية بالعظام عن طريق الأوتار، والتي تشكل نظامًا من الروافع. في معظم الحالات، ترتبط العضلات بالعظام بطريقة تؤدي إلى زيادة في نطاق الحركة وخسارة مكافئة في القوة عندما تنقبض. تكون الذراع الرافعة للعضلة في معظم الحالات أصغر من الذراع الرافعة للعظم المقابل. وفقًا لأكرمان، يتراوح الكسب الميكانيكي في نطاق حركة معظم الأطراف البشرية من 2.5 إلى 20. أما بالنسبة للعضلة ذات الرأسين العضدية، فهو حوالي 10. ومع تحرك العظام، تتغير نسبة أذرع العضلة إلى العظام، مما يؤدي إلى تغييرات في توتر العضلات. لهذا السبب، لا يتم ملاحظة الانقباضات متساوية التوتر في الظروف الطبيعية. لنفس السبب، أثناء عملية الانكماش، تتغير القيم المذكورة أعلاه للكسب الميكانيكي في سعة الحركات.

اعتمادًا على مقدار القوة التي تتغلب عليها العضلة، تختلف سرعة تقلص (تقصير) العضلة. هيل، بناءً على البيانات التجريبية التي تم الحصول عليها عند العمل على العضلات المعزولة، اشتق ما يسمى بالمعادلة الأساسية لتقلص العضلات. وبحسب هيل فإن سرعة انقباض العضلات الخامسيعتمد بشكل زائدي على حجم الحمل F:

(F + أ) (v + ب) = ثابت،

أين أوب -- الثوابت متساوية تقريبا؟ Fوبالمقابل؟ الخامس.

رسم بياني 1. اعتماد سرعة انقباض عضلة الضفدع على حجم الحمل

أدلى باير بتعليقات مثيرة للاهتمام على المعادلة. يتم تقليل المعادلة إلى النموذج

ف"v" =مقدار ثابت،

إذا تم قبولها و" = و + أو الخامس" = الخامس + ب.عمل ف × الخامس"تمثل القوة الكلية التي طورتها العضلة أثناء الانقباض. لأن FVأقل F "الخامس"،أي أن القوة الخارجية أقل من القوة الإجمالية، فيجب افتراض أن العضلات لا تؤدي عملاً خارجيًا فحسب، بل تؤدي أيضًا بعض العمل الداخلي، والذي يتجلى في حقيقة أن الحمل يبدو أنه يزداد بمقدار أ،وسرعة الانكماش بمقدار ب . يمكن تفسير هذا العمل الداخلي على أنه فقدان للطاقة بسبب الاحتكاك داخل الجزيئات في شكل تبديد حراري. ومن ثم، ومع الأخذ في الاعتبار التعليقات المقدمة، يمكن ملاحظة أن القوة العضلية الكلية ضمن الحدود الفسيولوجية هي قيمة ثابتة لا تعتمد على حجم الحمل وسرعة الانقباض.

من وجهة نظر الديناميكا الحرارية، العضلات هي نظام يحول الطاقة الكيميائية (طاقة ATP) إلى عمل ميكانيكي، أي أن العضلات هي آلة كيميائية ميكانيكية.

كما ذكرنا سابقًا، عندما تنقبض العضلة، تتولد الحرارة. أثبت هيل، باستخدام الطرق الكهروحرارية، أنه مع كل تحفيز، يتم إطلاق حرارة التنشيط Q، وهي ثابتة القيمة ومستقلة عن الحمل، أولاً، ثم حرارة الانكماش kD ل،يتناسب مع تقلص العضلات دلوتحميل مستقل (ك-معامل التناسب). إذا كان الانكماش متساوي التوتر، فإن العضلة تنتج عملاً يساوي ناتج الحمل F بحجم الانكماش: A = FDl. وفقًا للقانون الأول للديناميكا الحرارية، فإن التغير في الطاقة الداخلية DU للعضلة سيكون مساويًا لمجموع الحرارة المنبعثة والشغل المنجز:

-U = Q + kДl + FДl = Q + Дl (F + k)

عندها ستكون كفاءة تقلص العضلات مساوية لـ:

وبالنظر إلى أن قيم Q و k لا تعتمد على F، فإنه يستنتج من المعادلة الأخيرة أنه ضمن حدود معينة، فإن كفاءة تقلص العضلات ستزداد مع زيادة الحمل.

وتوصل هيل، بناءً على البيانات التي حصل عليها في التجارب، إلى أن كفاءة تقلص العضلات تبلغ حوالي 40%. إذا كانت العضلة تعمل كمحرك حراري بكفاءة 40%، فعند درجة حرارة محيطة تبلغ 20 درجة مئوية، يجب أن تكون درجة حرارة العضلة مساوية لـ 215 درجة مئوية. وتظهر قيمة الكفاءة البالغة 40% كفاءة تحويل ATP الطاقة إلى طاقة ميكانيكية. إذا أخذنا في الاعتبار أن كفاءة الفسفرة التأكسدية، التي يتم خلالها تصنيع ATP، تبلغ حوالي 50٪، فإن الكفاءة الإجمالية لتحويل الطاقة الغذائية إلى طاقة ميكانيكية ستكون حوالي 20٪.

طرق تهيج العضلات.من أجل التسبب في تقلص العضلات، فإنها تتعرض للتهيج. يسمى التهيج المباشر للعضلة نفسها (على سبيل المثال، عن طريق التيار الكهربائي). تهيج مباشريسمى تهيج العصب الحركي الذي يؤدي إلى انقباض العضلة التي يعصبها هذا العصب تهيج غير مباشر.نظرًا لحقيقة أن استثارة الأنسجة العضلية أقل من استثارة الأنسجة العصبية، فإن تطبيق أقطاب التيار المهيج مباشرة على العضلات لا يوفر بعد تهيجًا مباشرًا: فالتيار، المنتشر عبر الأنسجة العضلية، يعمل بشكل أساسي على نهايات العضلات. الأعصاب الحركية الموجودة فيه ويثيرها مما يؤدي إلى انقباض العضلات. للحصول على تقلص العضلات تحت تأثير التحفيز المباشر، من الضروري إما إيقاف تشغيل النهايات العصبية الحركية فيها بسم الكورار، أو تطبيق التحفيز من خلال قطب كهربائي دقيق يتم إدخاله في ألياف العضلات.

تمثل عمليات عمل العضلات مجمعًا متعدد المستويات من الوظائف الفسيولوجية والكيميائية الحيوية التي تعتبر حيوية لأداء الجسم البشري بشكل كامل. خارجيًا، يمكن ملاحظة عمليات مماثلة في أمثلة الحركات الإرادية عند المشي والجري وتغيير تعابير الوجه وما إلى ذلك. ومع ذلك، فهي تغطي نطاقًا أوسع بكثير من الوظائف، والتي تشمل أيضًا عمل الجهاز التنفسي والجهاز الهضمي والجهاز الإخراجي. . وفي كل حالة، يتم دعم آلية انقباض العضلات من خلال عمل ملايين الخلايا، التي تتضمن عناصر كيميائية وألياف فيزيائية.

التنظيم الهيكلي للعضلات

تتكون العضلات من العديد من ألياف الأنسجة التي لها نقاط ارتباط بعظام الهيكل العظمي. تقع بالتوازي وتتفاعل مع بعضها البعض أثناء عمل العضلات. إنها الألياف التي توفر آلية تقلص العضلات عند وصول النبضات. باختصار، يمكن تمثيل بنية العضلة كنظام يتكون من جزيئات قسيم عضلي ولييف عضلي. من المهم أن نفهم أن كل ليف عضلي يتكون من العديد من الوحدات الفرعية الليفية العضلية، والتي تقع طوليًا بالنسبة لبعضها البعض. الآن يجدر النظر في القسيمات العضلية والخيوط بشكل منفصل. لأنها تلعب دورا هاما في العمليات الحركية.

الساركوميرات والخيوط

الساركوميرات عبارة عن أجزاء من الألياف مفصولة بما يسمى صفائح Z التي تحتوي على بيتا أكتينين. تمتد خيوط الأكتين من كل لوحة، وتمتلئ الفراغات بنظيرات الميوسين السميكة. تبدو عناصر الأكتين بدورها وكأنها خيوط من الخرز ملتوية في حلزون مزدوج. في هذا الهيكل، كل حبة عبارة عن جزيء أكتين، وفي المناطق ذات المسافات البادئة في الحلزون توجد جزيئات التروبونين. وتشكل كل وحدة من هذه الوحدات الهيكلية آلية لانقباض واسترخاء الألياف العضلية من خلال التواصل مع بعضها البعض. يلعب غشاء الخلية دورًا رئيسيًا في إثارة الألياف. يحتوي على أنابيب غزو عرضية تعمل على تنشيط وظيفة الشبكة الساركوبلازمية - وسيكون هذا تأثيرًا مثيرًا للأنسجة العضلية.

وحدة المحرك

يجدر الآن الابتعاد عن البنية المتعمقة للعضلة والنظر في الوحدة الحركية في التكوين العام للعضلة الهيكلية. ستكون هذه مجموعة من الألياف العضلية المعصبة بعمليات الخلايا العصبية الحركية. سيتم توفير عمل الأنسجة العضلية، بغض النظر عن طبيعة العمل، من خلال الألياف الموجودة في وحدة حركية واحدة. أي أنه عندما يتم تحفيز الخلية العصبية الحركية، يتم تشغيل آلية تقلص العضلات داخل نفس المجمع مع العمليات المعصبة. يسمح هذا التقسيم إلى خلايا عصبية حركية باستهداف عضلات معينة بطريقة مستهدفة دون إثارة الوحدات الحركية المجاورة دون داع. في الواقع، تنقسم المجموعة العضلية الكاملة لكائن حي واحد إلى أجزاء من الخلايا العصبية الحركية، والتي يمكن أن تتحد للعمل على الانقباض أو الاسترخاء، أو يمكن أن تعمل بشكل مختلف أو بالتناوب. الشيء الرئيسي هو أنهم مستقلون عن بعضهم البعض ويعملون فقط مع إشارات من مجموعة الألياف الخاصة بهم.

الآليات الجزيئية لعمل العضلات

وفقًا للمفهوم الجزيئي لانزلاق الخيط، يتم تحقيق عمل مجموعة العضلات، وعلى وجه الخصوص، تقلصها أثناء الحركة المنزلقة للميوسينات والأكتينات. يتم تنفيذ آلية معقدة للتفاعل بين هذه الخيوط، يمكن من خلالها التمييز بين عدة عمليات:

• الجزء المركزي من خيوط الميوسين متصل بحزم الأكتين.
• الاتصال المحقق للأكتين مع الميوسين يعزز الحركة التوافقية لجزيئات الأخير. تدخل الرؤوس مرحلة النشاط وتتكشف. وبهذه الطريقة تتحقق الآليات الجزيئية لتقلص العضلات على خلفية إعادة ترتيب خيوط العناصر النشطة فيما يتعلق ببعضها البعض.
• ثم يحدث التباعد المتبادل بين الميوسينات والأكتينات، يليه استعادة الجزء الرأسي من الأخير.

يتم تنفيذ الدورة بأكملها عدة مرات، ونتيجة لذلك يتم إزاحة الخيوط المذكورة أعلاه، ويتم تقريب الأجزاء Z من القسيم العضلي من بعضها البعض وتقصيرها.

الخصائص الفسيولوجية لوظيفة العضلات

من بين الخصائص الفسيولوجية الرئيسية لعمل العضلات الانقباض والإثارة. يتم تحديد هذه الصفات بدورها من خلال موصلية الألياف واللدونة والخصائص التلقائية. أما بالنسبة للتوصيل، فهو يضمن انتشار عملية الاستثارة بين الخلايا العضلية على طول الروابط - وهي دوائر خاصة موصلة كهربائيًا مسؤولة عن إجراء نبض تقلص العضلات. ومع ذلك، بعد الانقباض أو الاسترخاء، يحدث أيضًا عمل الألياف.

اللدونة في شكل معين هي المسؤولة عن حالتها الهادئة، والتي تحدد الحفاظ على النغمة الثابتة التي توجد بها آلية تقلص العضلات حاليًا. يمكن أن تتجلى فسيولوجيا اللدونة في شكل الحفاظ على الحالة المختصرة للألياف وفي شكلها الممتد. خاصية الأتمتة مثيرة للاهتمام أيضًا. ويحدد قدرة العضلات على الدخول في مرحلة العمل دون ربط الجهاز العصبي. وهذا يعني أن الخلايا العضلية تنتج بشكل مستقل نبضات متكررة إيقاعية لبعض إجراءات الألياف.

الآليات البيوكيميائية لعمل العضلات

تشارك مجموعة كاملة من العناصر الكيميائية في وظيفة العضلات، بما في ذلك الكالسيوم والبروتينات المقلصة مثل التروبونين والتروبوميوزين. على أساس إمدادات الطاقة هذه، يتم تنفيذ العمليات الفسيولوجية التي تمت مناقشتها أعلاه. مصدر هذه العناصر هو حمض الأدينوزين ثلاثي الفوسفوريك (ATP)، بالإضافة إلى تحلله المائي. في الوقت نفسه، فإن احتياطي ATP في العضلات قادر على توفير تقلص العضلات فقط لجزء من الثانية. وعلى الرغم من ذلك، يمكن للألياف الاستجابة للنبضات العصبية بطريقة ثابتة.

والحقيقة هي أن الآليات البيوكيميائية لتقلص العضلات واسترخائها بدعم من ATP ترتبط بعملية إنتاج احتياطي احتياطي من الماكرورج في شكل فوسفات الكرياتين. حجم هذا الاحتياطي أكبر بعدة مرات من المعروض من ATP وفي نفس الوقت يساهم في توليده. بالإضافة إلى ATP، يمكن أن يكون الجليكوجين مصدرًا للطاقة للعضلات. وبالمناسبة، تشكل الألياف العضلية حوالي 75% من إجمالي كمية هذه المادة في الجسم.

اقتران العمليات المثيرة والتقلصية

في الحالة الهادئة، لا تتفاعل خيوط الألياف مع بعضها البعض من خلال الانزلاق، حيث يتم إغلاق مراكز الأربطة بواسطة جزيئات التروبوميوزين. لا يمكن أن يحدث الإثارة إلا بعد الاقتران الكهروميكانيكي. وتنقسم هذه العملية أيضًا إلى عدة مراحل:

• عندما يتم تنشيط المشبك العصبي العضلي، يتم تشكيل ما يسمى بإمكانية ما بعد المشبكي على غشاء اللييف العضلي، مما يؤدي إلى تراكم الطاقة للعمل.
• ينتشر الدافع المثير، بفضل نظام الأنابيب، عبر الغشاء وينشط الشبكة. تساعد هذه العملية في النهاية على إزالة الحواجز من قنوات الغشاء التي يتم من خلالها إطلاق الأيونات المرتبطة بالتروبونين.
• يقوم بروتين التروبونين بدوره بفتح مراكز حزم الأكتين، وبعدها تصبح آلية تقلص العضلات ممكنة، ولكنها تتطلب أيضًا دفعة مناسبة للبدء.
• سيبدأ استخدام المراكز المفتوحة في اللحظة التي تنضم فيها رؤوس الميوسين وفقًا للنموذج الموضح أعلاه.

تحدث الدورة الكاملة لهذه العمليات في المتوسط ​​خلال 15 مللي ثانية. الفترة من النقطة الأولية لإثارة الألياف إلى الانكماش الكامل تسمى كامنة.

عملية استرخاء العضلات الهيكلية

عندما تسترخي العضلات، يحدث نقل عكسي لأيونات الكالسيوم مع اتصال الشبكة وقنوات الكالسيوم. عندما تغادر الأيونات السيتوبلازم، يقل عدد مراكز الأربطة، مما يؤدي إلى انفصال خيوط الأكتين والميوسين. وبعبارة أخرى، فإن آليات تقلص العضلات واسترخائها تنطوي على نفس العناصر الوظيفية، ولكنها تعمل عليها بطرق مختلفة. بعد الاسترخاء، قد تحدث عملية تقلص، حيث يتم ملاحظة تقلص ثابت للألياف العضلية. يمكن أن تستمر هذه الحالة حتى يحدث الإجراء التالي للدافع المزعج. هناك أيضًا تقلص قصير المفعول، وشروطه هي الانكماش الكزازي في ظروف تراكم الأيونات بكميات كبيرة.

مراحل الانكماش

عندما يتم تنشيط العضلات بدفعة مهيجة من قوة تتجاوز العتبة، يحدث انقباض واحد يمكن خلاله التمييز بين ثلاث مراحل:

• فترة الانكماش الكامن المذكورة أعلاه، والتي تتراكم خلالها الألياف الطاقة للقيام بالإجراءات اللاحقة. في هذا الوقت، تتم عمليات الاقتران الكهروميكانيكية ويتم فتح مراكز الأربطة. في هذه المرحلة يتم إعداد آلية تقلص الألياف العضلية، والتي يتم تفعيلها بعد انتشار الدافع المقابل.
• مرحلة التقصير - تستمر 50 مللي ثانية في المتوسط.
• تستمر مرحلة الاسترخاء أيضًا حوالي 50 مللي ثانية.

طرق انقباض العضلات

يُنظر إلى عمل الانقباض الفردي كمثال على ميكانيكا الألياف العضلية "النقية". ومع ذلك، في ظل الظروف الطبيعية، لا يتم تنفيذ هذا العمل، لأن الألياف تكون في استجابة مستمرة للإشارات الصادرة من الأعصاب الحركية. والشيء الآخر هو أنه اعتمادًا على طبيعة هذه الاستجابة، يمكن أن يتم العمل في الأوضاع التالية:

• تحدث الانقباضات عند تردد منخفض للنبضات. إذا انتشر الدافع الكهربائي بعد الانتهاء من الاسترخاء، فإن سلسلة من أعمال الانكماش المفردة تتبع ذلك.
• قد تتزامن إشارات النبض عالية التردد مع مرحلة الاسترخاء في الدورة السابقة. في هذه الحالة، سيتم تلخيص السعة التي تعمل بها آلية تقلص الأنسجة العضلية، والتي ستوفر تقلصًا طويل الأمد مع أعمال استرخاء غير مكتملة.
• في ظل ظروف زيادة تردد النبضة، ستعمل إشارات جديدة خلال فترات التقصير، مما سيؤدي إلى انكماش طويل الأمد لن ينقطع عن طريق الاسترخاء.

التردد الأمثل والتواتر المتشائم

يتم تحديد سعة الانقباضات من خلال تكرار النبضات التي تهيج ألياف العضلات. في هذا النظام من التفاعل بين الإشارات والاستجابات، يمكن التمييز بين التردد الأمثل والتشاؤم. يشير الأول إلى التردد، والذي سيتم فرضه في وقت العمل على مرحلة الإثارة المتزايدة. في هذا الوضع، يمكن تنشيط آلية تقلص الألياف العضلية بسعة كبيرة. بدوره، يحدد التشاؤم ترددًا أعلى، يقع نبضه على المرحلة الحرارية. وفقا لذلك، في هذه الحالة يتم تقليل السعة.

أنواع عمل العضلات الهيكلية

يمكن للألياف العضلية أن تؤدي العمل بشكل ديناميكي وثابت وديناميكي. يتم التغلب على العمل الديناميكي القياسي - أي أن العضلة في لحظة الانكماش تحرك الأشياء أو مكوناتها في الفضاء. يتم تخفيف العمل الثابت للعضلة بطريقة ما من الإجهاد، لأنه في هذه الحالة لا يوجد تغيير في حالتها. يتم تنشيط آلية الخضوع الديناميكية لتقلص العضلات في العضلات الهيكلية عندما تعمل الألياف تحت ظروف التوتر. قد تكون الحاجة إلى التمدد المتوازي أيضًا بسبب حقيقة أن عمل الألياف يتضمن إجراء عمليات مع هيئات خارجية.

أخيراً

تتضمن عمليات تنظيم عمل العضلات مجموعة متنوعة من العناصر والأنظمة الوظيفية. يتضمن العمل مجموعة معقدة من المشاركين، كل منهم يؤدي مهمته الخاصة. يمكنك أن ترى كيف يتم أيضًا تشغيل الكتل الوظيفية غير المباشرة أثناء عملية تنشيط آلية تقلصات العضلات. على سبيل المثال، يتعلق هذا بعمليات توليد الطاقة المحتملة لأداء العمل أو نظام سد مراكز الأربطة التي ترتبط من خلالها الميوسينات والأكتينات.

يقع الحمل الرئيسي مباشرة على الألياف التي تقوم بإجراءات معينة بناءً على أوامر الوحدات الحركية. علاوة على ذلك، فإن طبيعة أداء وظيفة معينة قد تكون مختلفة. سوف يتأثر بمعلمات النبض الموجه، وكذلك الحالة الحالية للعضلة.