Kokiais atvejais vyksta tarprūšinė konkurencija? Teritoriškumas gyvūnuose. Skirtingi gyvūnai riboja savo teritoriją. Konkurencinių santykių gamtoje pavyzdžiai

Per pastaruosius du dešimtmečius ekologinėje literatūroje buvo intensyviai diskutuojama apie konkurencijos vaidmenį ribojant skirtingų rūšių natūralių populiacijų paplitimą ir dinamiką, taigi ir bendrijų struktūrą. Kai kurių tyrinėtojų teigimu, į natūralias bendrijas įtrauktas populiacijas gana griežtai kontroliuoja konkurencinių santykių sistema, tačiau kartais ją modifikuoja plėšrūnų įtaka. Kiti mano, kad konkurencija tarp skirtingų rūšių atstovų gamtoje pastebima tik sporadiškai, o populiacijos, dažniausiai ribojamos kitų veiksnių, paprastai nepasiekia tų tankių, kuriems esant konkurenciniai santykiai tampa lemiami. Egzistuoja ir ne beprotiškas kompromisinis požiūris, kuris suponuoja, kad egzistuoja tam tikras kontinuumas tikrų natūralių bendrijų, kurių viename gale yra laikui bėgant stabilios, turtingos arba, tiksliau, prisotintos rūšimis, glaudžiai bendrijos. kontroliuojamos biotinės sąveikos, o kitose, nestabiliose bendrijose (dažniausiai dėl to, kad abiotinės sąlygos jų buveinėse nėra stabilios), neprisotintos rūšimis (t. y. leidžiančios introdukuoti naujas rūšis) ir kontroliuojamos, kaip taisyklę, dėl blogai nuspėjamų išorinių sąlygų pokyčių.

Labai sunku gauti tiesioginių įrodymų apie konkurencijos vaidmens svarbą nustatant populiacijų dinamiką ir pasiskirstymą gamtoje. Paprastai apie tai galime spręsti tik remdamiesi netiesioginiais įrodymais, tačiau atkreipkite dėmesį, kad paties tam tikrų įrodymų netiesioginis pobūdis neturėtų būti pagrindas jų ignoruoti. Tais atvejais, kai į logiškai pagrįstą ir sveiko proto schemą įtraukiama daugybė nepriklausomai gautų netiesioginių įrodymų, ši schema neturėtų būti atmesta vien dėl to, kad nėra tiesioginių įrodymų. Taip pat reikia pabrėžti, kad ne itin dažnai galima tiesiogiai stebėti konkurencijos procesą gamtoje. Dauguma turimų konkurencijos įrodymų yra susiję su tokiu rūšių pasiskirstymu viena kitos atžvilgiu erdvėje ar laike, kuris gali būti interpretuojamas kaip konkurencijos rezultatas. Žemiau pateikiame keletą tokio paskirstymo pavyzdžių.

Tyrinėdamas Peru Andų paukščių rūšinės sudėties pokyčius jiems kylant į kalnus, J. Terborgh (1971) atrado, kad tos pačios genties rūšys labai aiškiai keičia viena kitą, o paplitimo ribos dažnai nesusijusios su vertikalia. augmenijos zonavimas, bet greičiausiai juos nulemia tik artimai giminingų rūšių konkurencija. Diagrama (57 pav.), pasiskolinta iš J. Terborgo darbo, rodo, kad kuo daugiau tos pačios genties rūšių randama visame tiriamame aukščių diapazone, tuo mažesnis aukščių intervalas vidutiniškai patenka vienai rūšiai. Taigi, jei nuo 1000 aukščio iki 3400 m aukščio yra du tos pačios genties atstovai, tada kiekvienam yra 1200 m intervalas, o jei trys tos pačios genties rūšys gyvena tame pačiame aukščio diapazone, tada kiekvienai rūšiai yra vidutiniškai 800 m. Panašus pasiskirstymas aiškiai rodo konkurenciją ir vargu ar bus paaiškintas neatsižvelgiant į tarprūšinę sąveiką (MacArthur, 1972). Svarbūs papildomi konkurencijos buvimo įrodymai J. Terborgh aprašytu atveju buvo gauti iš paukščių vertikalaus pasiskirstymo tyrimo, atlikto dalyvaujant tam pačiam autoriui (Terborgh, Weske, 1975) Anduose, bet ne. ant pagrindinio keteros, bet ant nedidelės izoliuotos kalnų grandinės, esančios 100 km nuo jos. Rūšių skaičius čia buvo žymiai mažesnis nei kalnagūbryje, tačiau tos pačios rūšys aptinkamos didesniame aukštyje, o tai rodo, kad jų pasiskirstymą pagrindiniame keteroje riboja konkurenciniai santykiai, o ne abiotiniai veiksniai.

Daug tarprūšinės konkurencijos pavyzdžių pateikia salos fauna (Mayr, 1968), kurios atstovai dažnai demonstruoja vienas kitą išskiriantį pasiskirstymą, nors žemyne ​​gyvena greta. Taigi M. Radovanovic (Radovanovic, 1959; cituojamas iš: Mair, 1968), ištyręs genties driežų paplitimą Lacerta 46 Viduržemio jūros salose netoli Jugoslavijos pakrantės išsiaiškino, kad tik 28 salose Lacerta melisellensis, o ant likusių – tik Lacerta sicula. Nėra nė vienos salos, kurioje abi rūšys gyvena kartu.

Retesniais atvejais tyrėjai galėjo tiesiogiai stebėti vienos rūšies paplitimo ploto plėtimąsi kartu su kitos rūšies, kuri yra potenciali jos konkurentė, išnykimas ar gausos sumažėjimas. Taigi, nuo XIX amžiaus pabaigos iki XX amžiaus vidurio. Europoje buvo pastebėtas staigus plačiakakčių vėžių paplitimo sumažėjimas (Astacus astacus) ir atitinkamas išplitimas į šiaurės vakarus nuo artimai giminingų rūšių – ilganančių vėžių – arealo (Astacus lepiodactylus), kuris užėmė visą Volgos baseiną, o paskui prasiskverbė į Nevos ir Severskio Doneco baseinus (Biršteinas, Vinogradovas, 1934). Šiuo metu abi rūšys aptinkamos Baltijos šalyse ir Baltarusijoje, tačiau jų atsiradimo tame pačiame vandens telkinyje atvejai labai reti (Tsukerzis, 1970). Vienos rūšies išstūmimo į kitą mechanizmas nėra aiškus, išskyrus tuos kelis atvejus, kai ilgasnapiai vėžiai buvo specialiai išleisti į tuos telkinius, kur plačiažaliai vėžiai nugaišo per „vėžių maro“ epizootiją – grybelinę ligą, gali visiškai sunaikinti vėžių populiaciją. Tikėtina, kad sėkmingas asortimento išplėtimas A. lepiodactylus Tai taip pat prisidėjo prie to, kad, palyginti su A. astacus greičiau auga, yra vaisingesnis ir turi galimybę maitintis visą parą, o ne tik naktį, kaip plačiapirščiai vėžiai.

Britų salose pastebėtas staigus paprastosios voverės arealo sumažėjimas. (Sciurus vulgaris)įvežus iš Šiaurės Amerikos artimai giminingą rūšį – Karolinos voverę (Sciurus carolinensis), nors konkurencinio poslinkio pobūdis liko nežinomas. Salose gyvenančias rūšis ypač paveikia žemyno įsibrovėliai, kurie linkę būti konkurencingesni. Kaip pažymi E. Mayr (1968), dauguma paukščių rūšių, išnykusių per pastaruosius 200 metų, buvo salos.

Akivaizdu, kad vienos rūšies paplitimo ploto padidėjimas, sutampantis su kitos ekologiškai panašios rūšies paplitimo ploto sumažėjimu, nebūtinai turi būti konkurencijos pasekmė. Tokiam buveinių zonų ribų pokyčiui įtakos gali turėti ir kiti biotiniai veiksniai, tokie kaip plėšrūnų aktyvumas, maisto produktų prieinamumas ar abiotinių sąlygų pokyčiai. Taigi, kaip konkurencinio poslinkio pavyzdys, anksčiau buvo svarstomas dviejų rūšių kiškių pasiskirstymas Niufaundlende: arktinis kiškis. (Lepus arcticus) n Amerikos sniegbačių kiškis (Lepus americanus). Daugiau nei prieš šimtą metų saloje gyveno tik poliarinis kiškis, kuris gyveno įvairiausiuose biotopuose – tiek kalnuose, tiek miškų slėniuose. Baltasis kiškis, atvežtas į salą praėjusio amžiaus pabaigoje, paplito po miško slėnius, o poliarinis kiškis ėmė aptikti tik kalnuotose bemedžių vietovėse. Buvo pasiūlyta paprasta hipotezė dėl konkurencinio vienos rūšies išstūmimo į kitą, tačiau vėliau paaiškėjo (Bergerud, 1967), kad dėl poliarinio kiškio išnykimo iš miško plotų kaltas plėšrūnas – lūšis. (lūšis lūšis), kurių skaičius smarkiai išaugo po baltojo kiškio įvežimo į salą. Netiesioginis argumentas, patvirtinantis, kad plėšrūnų spaudimas šiuo atveju suvaidino lemiamą vaidmenį, yra poliarinio kiškio išnykimas iš tų vietovių, kur baltasis kiškis neprasiskverbė, bet kurios dėl augmenijos pobūdžio yra patogus vyti kiškius risčia. Taigi konkurencinės atskirties hipotezė šiuo atveju, nors ir nebuvo visiškai atmesta, turėjo užleisti vietą hipotezei, kurioje atsižvelgiama į trijų rūšių – dviejų potencialių konkurentų ir vieno plėšrūno – ryšius.

Konkuruojančių rūšių sambūvis. Dinamikos modeliai, kuriuos lemia išteklių koncentracija

Jei yra labai mažai patikimai įrodytų atvejų, kai natūraliomis sąlygomis viena rūšis konkurencinis išstūmimas į kitą rūšį, ir vyksta begalinės diskusijos apie konkurencijos, kaip populiacijų ir bendrijų dinamiką lemiančio veiksnio, svarbą, tai daugybė ekologinio sambūvio faktų. panašios ir todėl greičiausiai konkuruojančios rūšys nekelia abejonių. Taigi „planktono paradoksą“ jau minėjome aukščiau, tačiau ne mažiau pagrįstai galime kalbėti apie „pievų paradoksą“, nes nemažai žolinių augalų rūšių, kurias riboja šviesa, drėgmė ir tas pats mineralinių mitybos elementų rinkinys. , auga greta vienoje vietoje, nors juos sieja konkurenciniai santykiai.

Iš esmės konkuruojančių rūšių sambūvį (t. y. Gauso dėsnio nesilaikymą) galima paaiškinti tokiomis aplinkybėmis: 1) skirtingų rūšių populiacijas riboja skirtingi ištekliai; 2) plėšrūnas pirmenybę teikia stipresniam konkurentui; 3) rūšių konkurencinis pranašumas kinta priklausomai nuo išorinių sąlygų kintamumo (t.y. konkurencinis poslinkis kiekvieną kartą nepasiekia pabaigos, užleisdamas vietą anksčiau išstumtai rūšiai palankiam laikotarpiui); 4) skirtingų rūšių populiacijos iš tikrųjų yra atskirtos erdvėlaikyje, o tai, kas stebėtojui atrodo viena buveinė, tiriamų organizmų požiūriu, turi visą rinkinį skirtingų buveinių.

Norint paaiškinti rūšių, konkuruojančių dėl riboto išteklių skaičiaus, sambūvį, būtina bent trumpai panagrinėti turimų išteklių kiekiu ribojamų savo raidoje populiacijų dinamikos modelį. Šis modelis pagrįstas aukščiau minėta vadinamosios slenkstinės išteklių koncentracijos idėja R*, tai yra minimali koncentracija, kuriai esant gimstamumą tiksliai subalansuoja mirtingumas (žr. 44 pav.), o populiacija išlaiko stacionarų dydį. Akivaizdu, kad skirtingoms rūšims, kurios priklauso nuo to paties ištekliaus, slenkstinių koncentracijų reikšmės gali nesutapti, tačiau jei aplinkoje daug resursų, tai abi rūšys auga maksimaliu greičiu, ir rūšis, kuri turi didesnį kiekį. vaisingumo skirtumas esant tam tikrai koncentracijai greičiau padidina jo skaičių, o mirtingumą (ty kiekį b–d). Tačiau akivaizdu, kad natūralioje aplinkoje, didėjant tam tikrą išteklius vartojančių organizmų skaičiui, jo koncentracija aplinkoje mažėja, o pasiekus tam tikro tipo organizmo ribinę vertę populiacijos dydis pradeda mažėti. . Dėl dviejų rūšių konkurencijos dėl vieno ištekliaus laimi ta, kurios slenkstinė išteklių koncentracija yra mažesnė.

Dabar apsvarstykite modelį su dviem ištekliais, kurių koncentracija aplinkoje R 1 Ir R 2 nubraižykite jį ant dviejų stačiakampių ašių (58 pav.). Šių išteklių koordinačių erdvėje nubrėžiame liniją, atitinkančią tas pirmojo ir antrojo išteklių koncentracijos vertes, kuriose populiacija išlaiko savo dydžio pastovų ( dN/Ndt = 0). Ši linija, vadinama nulinio augimo izoklina, iš tikrųjų atitinka tam tikros rūšies pirmojo ir antrojo išteklių koncentracijos slenksčius. Jei taškai, atitinkantys aplinkoje stebimas išteklių koncentracijas, yra nuo šios linijos arčiau koordinačių pradžios, populiacijos dydis esant šioms koncentracijos vertėms sumažės. Jei jie yra už izoklino ribų, populiacijos dydis augs.

Atkreipkite dėmesį, kad tiesi izoklinija nagrinėjamame grafike nubrėžta tik dėl paprastumo. Šis atvejis atitinka išteklių pakeičiamumą, t.y. rūšies gebėjimas sėkmingai egzistuoti vartojant tik vieną iš išteklių arba tenkinantis tam tikru jų deriniu. Tiesą sakant, izoklinas gali būti įgaubtas (išteklių komplementarumas) tais atvejais, kai, maitinantis skirtingų komponentų mišiniu, organizmas jų iš viso suvartoja mažiau nei maitinantis kiekvienu iš šių komponentų atskirai, ir išgaubtas, pavyzdžiui, kai yra yra sinergetinis toksinių medžiagų, vartojamų su įvairiais maisto komponentais, poveikis. Atkreipkite dėmesį, kad norint išlaikyti pastovų vienos rūšies skaičių (58 pav., A) antrojo resurso reikia daug daugiau nei pirmojo, bet kitokio tipo (58 pav., b) gali būti efektyvesnis antrojo resurso vartotojas, kurio jam reikia atitinkamai mažiau nei pirmojo.

Dabar pabandykime tame pačiame grafike nubrėžti antrojo tipo nulinio augimo izokliniją. Akivaizdu, kad jei B rūšies izoklinija eina arčiau koordinačių pradžios nei A rūšies izoklinija (58 pav., b), tada B rūšis bus nugalėtoja varžybose, nes ji „atneš“ abiejų koncentraciją. išteklių iki tokio žemo lygio, kad stacionari populiacijos rūšis A negali egzistuoti. Jei B tipo izoklinija eina toliau nuo koordinačių pradžios nei A tipo izoklinija, tai konkurse laimėtojas bus A tipas (58 pav., d). Jei dviejų rūšių izoklinos susikerta, tai esant tam tikram išteklių santykiui aplinkoje, rūšys gali egzistuoti kartu, o esant kitoms, galima stebėti vienos rūšies poslinkį kita. Taigi, pavyzdžiui, situacijoje, parodytoje fig. 58, d, esant didelei antrojo išteklių koncentracijai ir mažai pirmojo, A rūšis turi konkurencinį pranašumą, o esant didelei pirmojo ištekliaus koncentracijai ir mažai antrojo ištekliui, B rūšis turi pranašumą.

Aukščiau aptartas pavyzdys atitiko išteklius, kurie buvo visiškai pakeičiami. Tačiau daugumai organizmų yra daugybė nepakeičiamų išteklių. Taigi, pavyzdžiui, kad ir kaip gerai augalas būtų aprūpintas azotu, jis negalės augti ir vystytis, jei jo maistinėje terpėje nebus fosforo. Dviejų išteklių koordinačių ašyse nulinio populiacijos augimo izoklinija, kurią riboja tokie du ištekliai, bus pavaizduota stačiu kampu išlenkta linija, t. grafiką (59 pav., A). Kiekvienos šakos padėtis atitinka pirmojo ar antrojo ištekliaus slenkstinę koncentraciją. Jei dvi rūšys konkuruoja dėl dviejų nepakeičiamų išteklių, tai, kaip ir keičiamų išteklių atveju, galimi skirtingi šių rūšių nulinio augimo izoklinų išdėstymo variantai vienas kito atžvilgiu. Akivaizdu, kad situacijoje, parodytoje fig. 59, b, laimėtojas bus A rūšis, o toje, kuri parodyta fig. 59, b - vaizdas B. Kertant izoklinas (59 pav., G) galima pasiekti abiejų rūšių sambūvį, nes kiekvienai iš jų riboja skirtingi ištekliai.

Taip pat yra eksperimentinis pastarojo atvejo patvirtinimas. Taigi, Davidas Tilmanas (Tilmanas, 1982), labai prisidėjęs prie šiuolaikinių idėjų apie konkurenciją dėl išteklių kūrimo. atliko eksperimentų seriją su dviem planktoninių diatomų rūšimis Asterionella formosa Ir Cyclotella meneghinia ir, remiantis gautais duomenimis, sukonstravo joms nulinio augimo izoklines priklausomai nuo dviejų nepakeičiamų išteklių – fosforo ir silicio – koncentracijos (60 pav.).

Šio modelio rėmuose gana lengva paaiškinti skirtingų rūšių sambūvį, jei jas riboja skirtingi ištekliai. Tačiau reikia paaiškinti pačią „skirtingų išteklių“ sąvoką. Taigi, ko gero, visi sutiks, kad skirtingos augalų rūšys fitofaginiams javapjūtėms gali būti laikomos skirtingais ištekliais. Turėdami šiek tiek mažiau priežasčių, bet, matyt, taip pat galime pasakyti, kad skirtingos to paties augalo dalys gali būti interpretuojamos kaip skirtingi ištekliai. Tačiau augalams reikalingų mineralinių mitybos elementų kiekis kartu su šviesa ir drėgme yra labai ribotas. Bet kokiu atveju tai yra žymiai mažiau nei planktoninių dumblių rūšių, gyvenančių nedideliame vandens tūryje (prisiminkime „planktono paradoksą“) arba vienoje pievoje augančių žolinių augalų rūšių skaičių. Daugelio rūšių, konkuruojančių dėl nedidelio bendrų išteklių skaičiaus, sambūvį bandė paaiškinti D. Tilmanas (1982). Norint išsiaiškinti jo samprotavimų esmę, į aukščiau aprašytą modelį būtina įvesti keletą komplikacijų.

Pradėkime nuo to, kad visi ankstesni argumentai buvo pagrįsti prielaida apie stabilią išteklių koncentraciją. Tačiau akivaizdu, kad iš tikrųjų ištekliai, kaip ir juos vartojančios populiacijos, yra nuolatinėje dinamikoje arba, bet kuriuo atveju, dinaminės pusiausvyros būsenoje, kai išteklių suvartojimas yra subalansuotas dėl jo antplūdžio. aplinka. Jeigu įsivaizduosime, kad vartotojus galima pašalinti iš aplinkos, tai akivaizdu, kad joje bus nustatytos didesnės ribojančių išteklių koncentracijos. D. Tilmanas pasiūlė išteklių koncentraciją atitinkantį tašką nesant vartojimo vadinti tiekimo tašku. Tiesą sakant, mes jau netiesiogiai panaudojome šią sąvoką, kai aptarėme modelius, pavaizduotus Fig. 58-59, ir kalbėjo apie vienokią ar kitokią aplinkoje stebimą išteklių koncentraciją. Fig. 61 dviejų nepakeičiamų išteklių erdvėje nubraižytas tiekimo taškas (jo koordinatės S1, S2) ir nulinio augimo izokliną vienai rūšiai. Kiekviename taške, esančiame tam tikroje izoklinoje, gimstamumas pagal apibrėžimą yra lygus mirtingumui, tačiau tai nereiškia, kad dviejų išteklių suvartojimo santykis būtinai yra tiksliai lygus jų santykiui patekus į aplinką. Iš kiekvieno taško galime nubrėžti vartojimo vektorių SU, rodantis kryptį, kuria populiacija linkusi perkelti slenkstinę koncentraciją, ir pasiūlos vektorių U, nukreiptas į tiekimo tašką ir rodantis išteklių santykį, kuris nusistovėtų aplinkoje, kai tam tikra populiacija šiek tiek susilpnintų jos vartojimą. Vartojimo vektorius ir tiekimo vektorius gali būti nukreipti griežtai priešingomis kryptimis (180° kampu): šiuo atveju atitinkamas izoklinos taškas bus vadinamas išteklių pusiausvyros tašku (tašku). E pav. 61). Kituose izoklinijos taškuose vartojimo vektorius ir tiekimo vektorius gali būti mažesniu nei 180° kampu: toks išteklių santykis bus nepusiausvyras.

Ryžiai. 61. Nulinio populiacijos prieaugio izokline nepakeičiamų išteklių koordinatėse (pagal Tilman, 1982)

Ryžiai. 62. Dviejų tipų izoklinai, apriboti dviem nepakeičiamais ištekliais: C A ir C B - vartojimo vektoriai (pagal Tilman, 1982)

Ryžiai. 63. Keturių tipų (a, b, c, d) izoklinai, apriboti dviem ištekliais. Kiekvienas apskritimas rodo tam tikrą šių išteklių kiekybinio santykio aplinkoje kintamumą (pagal Tilman, 1982)

Dviejų rūšių, konkuruojančių dėl dviejų nepriklausomų išteklių, izoklinijų susikirtimo atveju išteklių pusiausvyros taškas yra būtent izoklinijų susikirtimo taškas. Fig. 62 paveiksle pavaizduoti vartojimo vektoriai (ir jų tęstinio pasiūlos vektoriai), kylantys iš pusiausvyros taško. Rūšių sambūvis šiuo atveju yra stabilus, nes kiekviena iš konkuruojančių rūšių sunaudoja daugiau išteklių, kurie labiau riboja jos pačios populiacijos augimą. Visų pirma, pav. 62 A tipas sunaudoja daugiau antrojo resurso, o B tipas – pirmojo. Jei situacija būtų priešinga, rūšių sambūvis būtų nestabilus. Jei remsimės diagrama, parodyta fig. 62, kur skaičiai rodo atskiras zonas, apribotas izoklinomis ir vektoriais, tada srityje 1 teritorijoje negali egzistuoti nei A, nei B rūšis 2 A gali egzistuoti, bet B negali; ir regionus 6 stebima priešinga situacija – B gali egzistuoti, bet A negali; srityje 4 abi rūšys sėkmingai egzistuoja kartu; srityje 3 A konkurencingai išstumia B, ir rajone 5 B konkurenciniu būdu išstumia A.

Vietoj dviejų rūšių dviejų išteklių erdvėje galime pavaizduoti kelių rūšių izoklines ir iš šių izoklinijų susikirtimo taškų nubrėžti tiekimo vektorius, ribojančius sritis, kuriose galimas kiekvienos rūšių poros sambūvis (1 pav. . 63). Viena rūšis, dvi rūšys arba nė viena gali gyventi skirtinguose šios erdvės taškuose. Kitaip tariant, kiekvienu konkrečiu atveju tiksliai apibrėžiant kiekybinį dviejų išteklių santykį, griežtai laikomasi konkurencinės atskirties principo: koegzistuojančių rūšių skaičius neviršija ribojančių išteklių skaičiaus. Bet jei nuo idealizuoto modelio pereisime prie gamtos, pamatysime, kad net ir glaudžiai išdėstyti taškai bet kokioje tikroje bet kurios buveinės (tiek antžeminės, tiek vandens) erdvėje gana stipriai skiriasi kiekybiniu ribojančių išteklių santykiu. Be to, bet kuriam taškui nustatytas santykis laikui bėgant gali labai skirtis. Pavyzdžiui, D. Thielmano atliktas labai išsamus 12x12 m ploto sklypo azoto pasiskirstymo dirvožemyje tyrimas parodė 42 proc. pokytį, o magnio kiekio kitimas tame pačiame sklype siekė 100 proc. Aplinkos aprūpinimo ištekliais erdvėlaikis kintamumas pav. 63 gali būti pavaizduotas kaip tam tikro skersmens apskritimas. Kaip matyti iš diagramos, jei šis apskritimas yra didelės koncentracijos zonoje, tada su tokiais pokyčiais gali egzistuoti ne daugiau kaip dvi rūšys, tačiau jei tas pats apskritimas yra mažų verčių zonoje, tada jis gali apimti kelių rūšių sambūvio plotą vienu metu. Kitaip tariant, esant labai mažoms ribojančių išteklių koncentracijoms, pakanka net labai nedidelio jų kintamumo iš vieno erdvės taško į kitą arba nuo vieno laiko taško į kitą, kad būtų užtikrinta reali galimybė vienu metu sugyventi daug rūšių ( bet kuriuo atveju daug daugiau nei ribojančių išteklių skaičius). Iš to išplaukia ir dar viena įdomi išvada: kai praturtinsime aplinką ištekliais, galime tikėtis rūšių įvairovės mažėjimo. Toks rūšių skaičiaus sumažėjimas ir keleto rūšių skaičiaus dominavimo padidėjimas išties pastebimas tiek vandens aplinkoje (eutrofikacijos reiškinys), tiek sausumos aplinkoje (pievų rūšinės sudėties nykimas per ilgą laiką). tręšimas).

Išvada

Gamtoje bet kuri organizmo rūšies populiacija įeina į ryšių tinklą su kitų rūšių populiacijomis: Tokie santykiai kaip plėšrūnas – grobis (arba išteklius – vartotojas) ir konkurenciniai santykiai yra vieni svarbiausių bet kurio organizmo gyvenime ir kartu vienas iš labiausiai ištirtų. Didėjant grobio skaičiui, stebima ir funkcinė plėšrūno reakcija (t.y. vieno plėšrūno individo per laiko vienetą suvartojamo grobio kiekio padidėjimas), ir skaitinė (t.y. populiacijos padidėjimas). plėšrūno). Dėl plėšrūnų gebėjimo funkciškai ir skaičiais reaguoti jų spaudimas grobio populiacijai veikia kaip nuo tankio priklausomas veiksnys, todėl turi reguliuojamąjį poveikį.

Remiantis matematikų sukurta teorija, tarpusavyje susijusių plėšrūnų ir grobio populiacijų sistema greičiausiai turėtų demonstruoti svyravimo režimą, tačiau net laboratorinėmis sąlygomis praktiškai labai sunku gauti stabilius plėšrūno ir grobio svyravimus. Tais atvejais, kai tai pavyksta, tyrėjai paprastai riboja grobio maisto kiekį arba sukuria sudėtingą nevienalytę buveinę, kurioje grobis ir plėšrūnas gali migruoti, o grobio pasiskirstymo greitis yra šiek tiek didesnis nei greitis. plėšrūno išsklaidymo. Natūraliomis sąlygomis dažniausiai matome tik plėšrūnų skaičiaus sekimą, sekantį grobio svyravimus, nulemtą kitų veiksnių, tiesiogiai nesusijusių su tam tikro plėšrūno įtaka.

Plėšrūno evoliucija ir grobio evoliucija visada yra glaudžiai tarpusavyje susijusios. Vienas iš galimų evoliucijos būdų apsaugoti grobį nuo plėšrūnų spaudimo yra gimstamumo didinimas (kompensuojant atitinkamai padidėjusį mirtingumą nuo plėšrūno). Kiti galimi būdai: tai strategija, kaip išvengti susidūrimo su plėšrūnu arba strategija, kuria siekiama sukurti morfologines, fiziologines ir biochemines apsaugos nuo jo priemones. Abi šios strategijos, kuriomis siekiama tiesiogiai sumažinti plėšrūnų mirtingumą, yra susijusios su tam tikromis išlaidomis grobiui, dėl kurių galiausiai sumažėja gimstamumas. Plėšrūno evoliucija siekiama padidinti savo gimstamumą ir (arba) sumažinti mirtingumą, kuris beveik visada yra susijęs su grobio panaudojimo efektyvumo padidėjimu.

Konkurencingi santykiai tarp skirtingų rūšių populiacijų atsiranda tada, kai joms labai reikia vieno ištekliaus, kurio turima nepakankamai. Konkurencija gali vykti pagal išnaudojimo tipą, t. y. paprastą ribotų išteklių naudojimą arba trukdžių tipą, kai vienos rūšies individai trukdo kitos rūšies individams naudoti bendrus išteklius.

Ekologijoje yra sena konkurencijos teorinio tyrimo tradicija. Pagal Volterra-Lotka matematinį modelį, kurį vėliau sukūrė ir eksperimentiškai patvirtino G. F. Gause, dvi rūšys, konkuruojančios dėl vieno ištekliaus, kaip taisyklė, negali stabiliai sugyventi vienalytėje aplinkoje, o konkurencijos rezultatą lemia intensyvumo santykis. kiekvienos populiacijos savęs apribojimas ir jų abipusis apribojimas. Ši taisyklė, dar žinoma kaip Gauso dėsnis arba konkurencinės atskirties principas, buvo tam tikra raida dėl išsamių teoretikų ir eksperimentatorių tyrimų. Šiuolaikinėje formuluotėje ji teigia, kad rūšių, neribotą laiką koegzistuojančių pastoviomis vienalytės buveinės sąlygomis, skaičius negali viršyti nuo tankio priklausomų veiksnių, ribojančių jų populiacijų vystymąsi.

Gauso dėsnis ir toliau išlaiko euristinę vertę gamtininkams, tyrinėjantiems konkurenciją gamtoje. Tiesioginių įrodymų apie tarprūšinės konkurencijos svarbą gamtoje gauti nepamatuojamai sunkiau nei laboratorijoje. Todėl, kaip taisyklė, konkurencijos, kaip natūralių populiacijų dinamiką ir pasiskirstymą lemiančio veiksnio, svarba sprendžiama pagal netiesioginių įrodymų visumą.

Kai kuriais atvejais koegzistuojančių rūšių, konkuruojančių dėl bendrų išteklių, ribojančių jų vystymąsi, skaičius yra akivaizdžiai didesnis nei tokių išteklių (pavyzdžiui galėtų būti planktoninių dumblių bendrija arba pievų augalų bendrija), o tai prieštarauja Gauso dėsniui. Tačiau šį prieštaravimą pašalina teorija, kurioje atsižvelgiama į erdvinį ir laiko kintamumą teikiant ribotus išteklius konkuruojančioms rūšims.

Rusų kalboje žodis „ekologija“ pirmą kartą paminėtas, matyt, trumpoje E. Haeckelio „Bendrosios morfologijos“ santraukoje, nedidelėje knygelėje, išleistoje 1868 m., redaguojant I. I. Mechnikovas.

Tačiau dabar pradedame suprasti, kad galbūt nėra prasmės ekologiją ir biologiją apskritai plėtoti pagal fizikos modelį. Gali būti, kad ateities biologija bus artimesnė humanitariniams mokslams. Bet kokiu atveju „prisitaikymas“ – viena iš pagrindinių darvinizmo sąvokų (ir tai kol kas vienintelė gana bendra ekologinė-evoliucinė teorija) – priklauso semantinės informacijos sričiai (Zarenkov, 1984).

Turtingiausia organizmų grupė žemėje pagal rūšių skaičių yra vabzdžiai. Vabzdžių rūšių yra žymiai daugiau nei visų kitų gyvūnų ir augalų rūšių kartu paėmus. Bendras jų skaičius nežinomas, nes dauguma tropikuose gyvenančių vabzdžių rūšių dar nebuvo aprašyti. Dar visai neseniai buvo manoma, kad yra 3–5 milijonai vabzdžių rūšių, tačiau pastaraisiais metais (1988 m. gegužės mėn.) pasirodė duomenų, rodančių, kad šį skaičių reikėtų padidinti, galbūt tam tikra tvarka, t. y. vabzdžių rūšių skaičių. Žemėje mažiausiai 30 mln.. Šio perkainojimo pagrindas buvo visų pirma atogrąžų medžių lajų tyrimo rezultatai. Taigi, naudojant fumigacijos techniką vabzdžiams iš lajų išvaryti, pavyko tai parodyti 19 egzempliorių. viena tropinių visžalių medžių rūšis Geuhea seemanni Vien Panamoje buvo 1100 vabalų rūšių.

Pateiktas apibrėžimas, kaip pažymi autorius, yra šiek tiek modifikuotas ekologijos apibrėžimas, kurį pasiūlė australų tyrinėtojas G. Andrewartha (Andrewartha. 1961), kuris savo ruožtu rėmėsi XX a. praėjusio amžiaus dešimtmečiais sukurtomis idėjomis. C. Eltonas (1934; Eltonas, 1927).

Tačiau panaši situacija buvo pastebėta fizikoje. Kaip pažymėjo Weiskopfas (1977), šio mokslo pasiekta pažanga šiais laikais siejama su bandymų nustatyti visą tiesą iš karto ir paaiškinti visą Visatą atsisakymu. Užuot klausę bendrų klausimų ir gavę konkrečius atsakymus, mokslininkai pradėjo kelti konkretesnius klausimus, tačiau, stebėtinai, jie gavo bendresnius atsakymus.

Pastebėkime, kad posakiai „pakankamai tobula“ arba „pakankamai pritaikyta“ visai nereiškia, kad ši rūšis yra geriausiai prisitaikiusi, o toliau tobulinti nėra kur. Iš to, kas pasakyta, taip pat neišplaukia, kad kiekviena rūšis gamtoje gyvena pačiomis optimaliausiomis sąlygomis. Dažnai atsitinka taip, kad rūšį iš optimaliausių (pagal abiotines sąlygas) potencialaus arealo plotų išstumia konkurentai ar plėšrūnai. Pakanka nurodyti bent jau minėtą pavyzdį su jonažolėmis, kurias stipriai spaudžia lapų valgytojas Chrysolina.

Anglų kalba išleistoje literatūroje, skirtoje ekologijos evoliuciniams aspektams, labai dažnai cituojama anglų patarlė „Jack of all trades is a master of none“, kurią į rusų kalbą galima apytiksliai išversti taip: „Tas, kuris įsipareigoja daryti bet kokį. Nė vienam iš jų darbas netinka“.

Taksonomai pažymi (Skvortsov, 1988), kad tam tikri taksonominių kategorijų pavadinimai yra tikriniai vardai, o ne bendriniai daiktavardžiai. Pavyzdžiui, kai sakome „vienskilčių klasė“ arba „roplių klasė“, pirmiausia įsivaizduojame vienaląsčius ir roplius, o ne kažkokią „klasę apskritai“ - įprastą taksonomistų vienetą, sutinkantį, kad klasės skirstomos į kategorijas ir sujungti į tipus.

Tarp vietinių mokslininkų šį požiūrį gynė S. S. Schwartzas (1969). Panašios nuomonės šiuo metu laikosi ir A. V. Yablokovas (1987), kuris savo knygoje „Populiacijos biologija“ populiaciją apibrėžia kaip „... minimalią savaime besidauginančią tos pačios rūšies individų grupę, gyvenančią tam tikroje erdvėje evoliuciškai ilgą laiką. laiko, formuodamas savarankišką genetinę sistemą ir formuodamas savo ekologinę erdvę“ (p. 150). Aiškindamas savo apibrėžimą A.V.Jablokovas pabrėžia, kad „... populiacija visada yra gana didelė individų grupė, labai izoliuota nuo kitų panašių individų grupių per daugybę kartų“ (p. 151).

Klonai paprastai vadinami individų grupėmis, kilusiomis iš vienos protėvių formos vegetatyvinio ar partenogenetinio dauginimosi būdu ir todėl yra labai artimi giminaičiai. Ekologai savo eksperimentuose labai dažnai naudoja dumblių, pirmuonių, rotiferių ir kitų organizmų klonus.

Šio požiūrio dažnai ypač griežtai laikosi fitocenologai. Vietoj termino „populiacija“ jie mieliau vartoja terminą „coenopopulation“, taip pabrėždami, kad tai ne tik tam tikros rūšies augalų kolekcija, o kolekcija, įtraukta į konkrečią cenozę (= bendriją).

N.P.Naumovas 1960 m. nuosekliai gynė „minkštąjį“ populiacijos apibrėžimą, teisingai pabrėždamas, kad pati diskusija apie galimybę ar negalėjimą tam tikrą grupę laikyti populiacija yra objektyvaus pobūdžio, nes atspindi natūralią populiacijos hierarchinę struktūrą. Mūsų nuomone, visiškai pagrįstai N.P.Naumovas (1965, p. 626) manė, kad populiacijos dinamika yra „reiškinys, besiskleidžiantis ne tik laike, bet ir erdvėje“.

Bendro populiacijos dydžio įvertinimas ypač svarbus nykstančių gyvūnų ir augalų rūšims, įrašytoms į Raudonąją knygą. Klausimas, koks galėtų būti minimalus leistinas šių populiacijų dydis, dabar įgauna grynai praktinį pobūdį.

Erdvinio pasiskirstymo vertinimo metodiką tyrinėjantys ekspertai rekomenduoja naudoti rodiklį σ 2 / T tik tais atvejais, kai, padidėjus vidurkiui (kas pasiekiama naudojant didesnius plotus), sklaida auga pagal tiesinį dėsnį. Kitais atvejais naudojami kiti erdvinio agregavimo rodikliai (Romanovsky, 1979).

Pabrėžiame, kad šiame pavyzdyje turime omenyje sausą maisto masę (šlapioji masė gali būti 10 kartų didesnė). Visos figūros pasiskolintos iš bendrojo B. D. Abaturovo ir V. N. Lopatino darbo (1987).

Demekologija yra mokslinė disciplina, nagrinėjanti gyvų organizmų, patenkančių į skirtingas populiacijas, santykių įvairovę. Viena iš tokios sąveikos formų yra tarprūšinė konkurencija. Šiame straipsnyje apžvelgsime jo ypatybes, kovos už teritoriją, maisto ir kitų abiotinių veiksnių atsiradimo modelius natūraliose ir dirbtinėse biogeocinozėse gyvenančiuose organizmuose.

Rūšis ir jos ekologinės savybės

Istorinės raidos metu biologiniai taksonai (grupės, turinčios tam tikrą bendrumą) prisitaiko prie abiotinių ir biotinių gamtos veiksnių. Pirmasis apima klimatą, dirvožemio cheminę sudėtį, vandens ir oro aplinką ir kt., o antrasis apima kai kurių rūšių gyvenimo poveikį kitoms.

Vienos rūšies individai tam tikrose biotopų vietose pasiskirstę netolygiai. Jų grupės vadinamos populiacijomis. Vienos rūšies bendrijos nuolat kontaktuoja su kitų rūšių populiacijomis. Tai lemia jo padėtį biogeocenozėje, kuri vadinama

Šių rūšių individai varžėsi tarpusavyje dėl maisto (miltų) ir buvo plėšrūnai (valgė kitos rūšies vabalus).

Dirbtinėmis eksperimentinėmis sąlygomis temperatūra ir drėgmė keitėsi. Su jais keitėsi vienos ar kitos rūšies bendrijų dominavimo tikimybė. Po tam tikro laiko tarpo dirbtinėje aplinkoje (dėžutėje su miltais) buvo rasti tik vienos rūšies individai, o kitos visiškai išnyko.

Operatyvinis konkursas

Jis atsiranda dėl tikslingos įvairių rūšių organizmų kovos dėl abiotinio faktoriaus, kurio yra minimalus: maistas, teritorija. Tokios ekologinės sąveikos formos pavyzdys yra skirtingoms rūšims priklausančių paukščių maitinimas tuo pačiu medžiu, bet skirtingose ​​​​pakopose.

Taigi, tarprūšinė konkurencija biologijoje yra organizmų sąveikos rūšis, dėl kurios:

• radikaliai suskirstyti skirtingų rūšių populiacijas į skirtingas ekologines nišas;
• iš biogeocinozės pašalinti vieną plastiko rūšį mažiau;
• visiškai atskirti individus iš konkuruojančio taksono populiacijos.

Ekologinė niša ir jos apribojimai, susiję su tarprūšine konkurencija

Ekologiniais tyrimais nustatyta, kad biogeocinozės susideda iš tiek ekologinių nišų, kiek ekosistemoje gyvena rūšių. Kuo arčiau svarbių taksonų bendrijų ekologinės nišos biotope, tuo aršesnė jų kova dėl geresnių aplinkos sąlygų:

• teritorija;
• maisto bazė;
• gyventojų buvimo laikas.

Aplinkos slėgio sumažėjimas biotope vyksta taip:

• sluoksniavimas mišriame miške;
• įvairios lervų ir suaugusiųjų buveinės. Taigi tarp laumžirgių naidai gyvena ant vandens augalų, o suaugusieji įvaldė oro aplinką; Gegužinio vabalo lervos gyvena viršutiniuose dirvožemio sluoksniuose, o suaugę vabzdžiai – žemės-oro erdvėje.

Visi šie reiškiniai apibūdina tarprūšinės konkurencijos sampratą. Aukščiau pateikti gyvūnų ir augalų pavyzdžiai tai patvirtina.

Tarprūšinio konkurso rezultatai

Svarstome apie plačiai paplitusią gyvojoje gamtoje reiškinį, apibūdinamą kaip tarprūšinė konkurencija. Pavyzdžiai – biologija ir ekologija (kaip jos šaka) – pateikia mums šį procesą tiek tarp organizmų, priklausančių grybų ir augalų karalystėms, tiek gyvūnų karalystėje.

Tarprūšinės konkurencijos rezultatai apima rūšių sambūvį ir pakeitimą, taip pat ekologinę diferenciaciją. Pirmasis reiškinys ilgainiui tęsiasi, o giminingų rūšių ekosistemoje jų skaičius nedidėja, nes yra specifinis veiksnys, turintis įtakos populiacijos dauginimuisi. Rūšių pakeitimas, pagrįstas konkurencinės atskirties dėsniais, yra kraštutinė spaudimo forma plastiškesnei ir sterilesnei rūšiai, kuri neišvengiamai sukelia konkurento individo mirtį.

Ekologinė diferenciacija (divergencija) lemia mažai besikeičiančių, labai specializuotų rūšių formavimąsi. Jie pritaikyti toms bendrojo asortimento sritims, kur turi pranašumų (dauginimosi laiko ir formų, mitybos atžvilgiu).

Diferenciacijos procese abi konkuruojančios rūšys sumažina savo paveldimą kintamumą ir siekia konservatyvesnio genofondo. Tai paaiškinama tuo, kad tokiose bendruomenėse stabilizuojanti natūralios atrankos forma dominuos prieš jos varomuosius ir destruktyvius tipus.

Tarprūšinė konkurencija

Tai konkurencija tarp vienos ar kelių rūšies populiacijų atstovų. Reikia išteklių, dominavimo grupės viduje, moterų / vyrų ir kt.

Tarprūšinis konkursas

Tai yra konkurencija tarp skirtingų rūšių populiacijų, kurių trofiniai lygiai nėra gretimi biocenozėje. Taip yra dėl to, kad skirtingų rūšių atstovai kartu naudoja tuos pačius išteklius, kurie dažniausiai yra riboti. Ištekliai gali būti arba maistas (pavyzdžiui, tos pačios rūšies grobis plėšrūnams arba augalai fitofagams), arba kitos rūšies, pavyzdžiui, vietos palikuonims veistis, prieglaudos apsisaugoti nuo priešų ir kt. Rūšys taip pat gali konkuruoti. dėl dominavimo ekosistemoje. Yra dvi konkurencinių santykių formos: tiesioginė konkurencija (trukdymas) Ir netiesioginis (išnaudojimas). Tiesiogiai konkuruojant tarp biocenozėje esančių rūšių populiacijų, evoliuciškai vystosi antagonistiniai santykiai (antibiozė), išreiškiami įvairiomis abipusės priespaudos rūšimis (muštynės, prieigos prie išteklių blokavimas, alelopatija ir kt.). Netiesioginėje konkurencijoje viena iš rūšių monopolizuoja išteklius ar buveinę, taip pablogindama sąlygas egzistuoti panašios ekologinės nišos konkurencingai rūšiai.

Gamtoje gali konkuruoti tiek evoliuciškai (taksonomiškai) artimos rūšys, tiek labai tolimų grupių atstovai. Pavyzdžiui, goferiai sausoje stepėje suėda iki 40% augalų augimo. Tai reiškia, kad ganyklos gali išlaikyti mažiau saigų ar avių. O skėrių masinio dauginimosi metais maisto neužtenka nei skėriams, nei avims.

taip pat žr

Literatūra

• Šilovas I. A. Ekologija. - M.: Aukštoji mokykla, 1997. - 512 p.
• Ekologija. Vadovėlis / red. A. K. Akhlebinina, V. I. Sivoglazova. - Bustard, 2004. - (1C: Mokykla).

Wikimedia fondas. 2010 m.

Pažiūrėkite, kas yra „Konkurencija (biologija)“ kituose žodynuose:

- (iš lot. concurrere „susidurti“, „konkuruoti“) kova, varžymasis bet kurioje srityje. Turinys 1 Biologija 2 Ekonomika 3 Teisė ... Vikipedija

Šis terminas turi kitas reikšmes, žr. Antagonizmas. Šiame straipsnyje trūksta nuorodų į informacijos šaltinius. Informacija turi būti patikrinama, kitaip gali kilti abejonių ir... Vikipedija

Eliminacija (iš lotyniško žodžio elimino peržengiu slenkstį, pašalinu) biologijoje yra atskirų individų, individų grupių ar ištisų populiacijų išnykimo procesas, taip pat jų pašalinimas iš reprodukcijos dėl įvairių aplinkos veiksnių. Tarp tokių... Vikipedija

Ašinė šaknis yra požeminis aukštesnių augalų vegetatyvinis organas, turintis neribotą ilgį ir teigiamą geotropizmą. Šaknis įtvirtina augalą dirvoje ir užtikrina vandens įsisavinimą bei laidumą su ištirpusiu... ... Vikipedija

- (taip pat viršūniniai plėšrūnai, superplėšrūnai) bendras organizmų grupės, užimančios aukščiausią vietą mitybos grandinėje (jei vertinsime tik plėšrūnus) pavadinimas (tai yra, jų skaičiaus nereguliuoja kiti plėšrūnai). Turinys 1 Bendroji dalis ... ... Vikipedija

Antibiozė yra santykių forma, kai abi sąveikaujančios rūšys arba viena iš jų patiria žalingą, gyvybę slopinančią kitos įtakos.

Neutralumas yra santykių forma, kai tarp rūšių nėra tiesioginės sąveikos ir jos nedaro didelės įtakos viena kitai.

Gamtoje tokius ryšius tarp organizmų gana sunku aptikti, nes biocenotinių ryšių sudėtingumas lemia tai, kad dauguma rūšių bent netiesiogiai veikia viena kitą.

Pavyzdžiui, daugelis miško gyvūnų (žvynuogės, smulkūs graužikai, voverės, snapeliai) nėra tiesiogiai susiję su biocenoze, tačiau visi priklauso nuo spygliuočių sėklų tiekimo ir tuo netiesiogiai veikia vienas kitą.

Neutralizmo santykiai būdingi rūšių turtingoms bendrijoms.

Varzybos (- -).

Varzybos(iš lotynų kalbos concurro - susidurti, belstis) - Tai santykių forma, kuri stebima tarp organizmų, kai jie dalijasi aplinkos ištekliais, kurių kiekio neužtenka visiems vartotojams.

Konkurencingi ryšiai atlieka nepaprastai svarbų vaidmenį formuojant rūšinę sudėtį, rūšių pasiskirstymą erdvėje ir reguliuojant rūšių skaičių bendrijoje.

Išskirti tarprūšinė ir tarprūšinė konkurencija.

Tarprūšinė konkurencija - Tai kova dėl tų pačių aplinkos išteklių, vykstanti tarp tos pačios rūšies individų.

Tarprūšinė konkurencija yra svarbiausia kovos už būvį forma, kuri žymiai padidina natūralios atrankos intensyvumą.

Šiuo atveju tarprūšinė konkurencija pasireiškia aštriau, kuo panašesni konkurentų ekologiniai poreikiai.

Yra dvi tarprūšinių konkurencinių santykių formos: tiesioginė ir netiesioginė konkurencija.

Tiesioginė (aktyvi) konkurencija – vienos rūšies slopinimas kita.

Esant tiesioginei rūšių konkurencijai, vystosi nukreipti antagonistiniai santykiai, kurie išreiškiami įvairiomis abipusio priespaudos formomis (muštynės, prieigos prie resurso blokavimas, konkurento cheminis slopinimas ir kt.).

Be to, daugelyje paukščių ir gyvūnų agresija yra pagrindinė santykių forma, lemianti konkurencinį vienos rūšies išstūmimą kita kovojant dėl ​​bendrų išteklių.

Pavyzdžiui:

- miško biocenozėse dėl medžioklinių pelių ir pelėnų konkurencijos vyksta reguliarūs šių rūšių buveinių pokyčiai. Padidėjus skaičiui, miškinės pelės gyvena įvairiuose biotopuose, išstumdamos kranto pelėnus į mažiau palankias vietas. Ir, atvirkščiai, pelėnai, turėdami skaitinį pranašumą, plačiai įsikuria vietose, iš kurių anksčiau juos išvijo pelės. Buvo parodyta, kad konkurencinio buveinių dalijimosi mechanizmas yra pagrįstas agresyvia sąveika;

- jūros ežiai, apsigyvenę pakrančių dumbliuose, fiziškai pašalina kitus šio maisto vartotojus iš savo ganyklų. Eksperimentai su jūros ežių šalinimu parodė, kad jūržolių guolius iš karto kolonizuoja kitos gyvūnų rūšys;

- Europos žmonių gyvenvietėse pilkoji žiurkė, būdama didesnė ir agresyvesnė, visiškai pakeitė kitą rūšį - juodąją žiurkę, kuri dabar gyvena stepėse ir dykumose.

Netiesioginė (pasyvi) konkurencija - abiem rūšims reikalingų aplinkos išteklių suvartojimas.

Netiesioginė konkurencija išreiškiama tuo, kad viena iš rūšių pablogina kitos rūšies, kuriai taikomi panašūs aplinkosaugos reikalavimai, egzistavimo sąlygas, nedarant tiesioginės įtakos konkurentui.

Esant netiesioginei konkurencijai, konkurencijos sėkmę lemia biologinės rūšies savybės: dauginimosi intensyvumas, augimo tempas, populiacijos tankumas, išteklių naudojimo intensyvumas ir kt.

Pavyzdžiui:

- tame pačiame rezervuare negali kartu egzistuoti plačiapirščiai ir siaurapirščiai vėžiai. Dažniausiai laimi siaurarankiai vėžiai, kaip vaisingiausi ir prisitaikę prie šiuolaikinių gyvenimo sąlygų;

- žmonių gyvenvietėse mažasis raudonasis prūsinis tarakonas pakeitė stambesnįjį juodąjį tarakoną tik todėl, kad jis yra derlingesnis ir geriau prisitaikęs prie specifinių žmonių laikymo sąlygų.

Klasikinis netiesioginės tarprūšinės konkurencijos pavyzdys yra laboratoriniai eksperimentai, kuriuos atliko rusų mokslininkas G.F. Gause, pagrįsta dviejų tipų blakstienų, turinčių panašų maitinimosi būdą, bendru palaikymu.

Paaiškėjo, kad kartu auginant dviejų rūšių blakstienas, po kurio laiko maistinėje terpėje liko tik vienas. Tuo pačiu metu vienos rūšies blakstienėlės nepuolė kitos rūšies individų ir neišskirdavo kenksmingų medžiagų konkurentui slopinti. Tai buvo paaiškinta tuo, kad šios rūšys išsiskyrė nevienodu augimo tempu ir greičiau augančios bei besidauginančios rūšys laimėjo konkurse dėl maisto.

Modeliniai eksperimentai, kuriuos atliko G.F. Gausas paskatino jį suformuluoti plačiai žinomą Konkurencinės atskirties principas (Gause'o teorema):

Dvi ekologiškai identiškos rūšys negali egzistuoti kartu toje pačioje teritorijoje, t.y. negali užimti lygiai tos pačios ekologinės nišos. Tokios rūšys būtinai turi būti atskirtos erdvėje ar laike.

Iš šio principo išplaukia, kad artimai giminingų rūšių sambūvis toje pačioje teritorijoje galimas tais atvejais, kai jos skiriasi savo ekologiniais reikalavimais, t.y. užima skirtingas ekologines nišas.

Pavyzdžiui:

- vabzdžiaėdžiai paukščiai vengia konkurencijos tarpusavyje, ieškodami maisto skirtingose ​​vietose: ant medžių kamienų, krūmuose, ant kelmų, ant didelių ar mažų šakų ir pan.;

- vanagai ir pelėdos, mintantys maždaug tais pačiais gyvūnais, vengia konkurencijos dėl to, kad medžioja skirtingu paros metu: vanagai medžioja dieną, o pelėdos – naktį.

Taigi tarprūšinė konkurencija, kuri vyksta tarp glaudžiai susijusių rūšių, gali turėti dvi pasekmes:

- vienos rūšies išstūmimas kita;

- skirtinga ekologinė rūšių specializacija, leidžianti joms egzistuoti kartu.

Tarprūšinis konkursas

Konkurencija tarp rūšių yra itin paplitusi gamtoje ir paliečia beveik visus, nes reta rūšis nepatiria bent šiek tiek spaudimo iš kitų rūšių individų. Tačiau ar ekologija į tarprūšinę konkurenciją žiūri konkrečia, siauresne prasme? tik kaip abipusiai neigiami santykiai tarp panašią ekologinę nišą užimančių rūšių.

Tarprūšinės konkurencijos pasireiškimo formos gali būti labai įvairios: nuo įnirtingos kovos iki beveik taikaus sambūvio. Tačiau, kaip taisyklė, iš dviejų rūšių, turinčių tuos pačius ekologinius poreikius, viena būtinai išstumia kitą.

Pateiksime keletą konkurencijos tarp ekologiškai panašių rūšių pavyzdžių.

Ar Europoje, žmonių gyvenvietėse, pilkoji žiurkė visiškai pakeitė kitą tos pačios genties rūšį? juodoji žiurkė, kuri dabar gyvena stepėse ir dykumose. Pilka žiurkė yra didesnė, agresyvesnė, geriau plaukia, todėl jai pavyko laimėti. Rusijoje santykinai mažas raudonasis prūsinis tarakonas visiškai pakeitė didesnį juodąjį tarakoną tik todėl, kad jis galėjo geriau prisitaikyti prie specifinių žmonių laikymo sąlygų.

Eglių daigai gerai vystosi saugomi pušų, beržų, drebulių, tačiau tada, augant eglių lajoms, šviesamėgių rūšių daigai žūva. Piktžolės slopina kultūrinius augalus, sulaikydamos dirvožemio drėgmę ir mineralines maistines medžiagas, taip pat šešėliuodamos ir išskirdamos toksiškus junginius. Australijoje paprastoji bitė, atvežta iš Europos, pakeitė nedidelę negeliančią vietinę bitę.

Tarprūšinė konkurencija gali būti parodyta paprastais laboratoriniais eksperimentais. Taigi rusų mokslininko G.F. Gause, dviejų rūšių šlepečių blakstienų kultūros su panašiu maitinimosi būdu buvo dedamos atskirai ir kartu į indus su šieno užpilu. Kiekviena rūšis, dedama atskirai, sėkmingai dauginosi, pasiekdama optimalų skaičių. Tačiau gyvenant kartu vienos rūšies pamažu mažėjo, jos individai išnyko iš antpilo, o antrosios rūšies blakstienėlės išliko. Padaryta išvada, kad ilgalaikis panašių ekologinių reikalavimų rūšių sambūvis yra neįmanomas. Ar ši išvada gavo pavadinimą? konkurencijos pašalinimo taisyklė.

Kitame eksperimente mokslininkai ištyrė temperatūros ir drėgmės įtaką dviejų rūšių miltvabalių konkurencijos rezultatams. Keli vienos ir kitos rūšies individai buvo dedami į indus su miltais (tam tikru šilumos ir drėgmės deriniu). Čia vabalai pradėjo daugintis, tačiau po kurio laiko liko tik vienos rūšies individai. Pažymėtina, kad esant aukštam šilumos ir drėgmės lygiui laimėjo viena rūšis, bet žemu lygiu? kitas.

Vadinasi, konkurencijos baigtis priklauso ne tik nuo sąveikaujančių rūšių savybių, bet ir nuo konkurencijos sąlygų. Priklausomai nuo konkrečioje buveinėje vyraujančių sąlygų, konkurso nugalėtoju gali tapti viena arba kita rūšis.

Kai kuriais atvejais tai lemia konkuruojančių rūšių sambūvį. Juk šiluma ir drėgmė, kaip ir kiti aplinkos veiksniai, gamtoje nėra pasiskirstę tolygiai. Net ir nedideliame plote (miške, lauke ar kitoje buveinėje) galite rasti zonų, kurios skiriasi mikroklimatu. Tokiomis sąlygomis kiekviena rūšis įvaldo vietą, kurioje užtikrinamas jos išlikimas.

Pagrindinis išteklius, dėl kurio konkuruoja augalų organizmai, yra šviesa. Iš dviejų panašių augalų rūšių, gyvenančių toje pačioje buveinėje, pranašumą pasiekia tos rūšys, kurios anksčiau gali pasiekti viršutinį, geriau apšviestą sluoksnį. Tai gali palengvinti, viena vertus, spartus augimas ir ankstyvas lapijos atsiradimas, kita vertus? ilgų lapkočių ir aukštai išsidėsčiusių lapų buvimas. Ar greitas augimas ir ankstyvas lapijos atsiradimas suteikia pranašumų ankstyvuoju auginimo sezonu, ilgi lapkočiai ir aukštai išsivystę lapai? suaugusiųjų stadijoje.

Dviejų kartu gyvenančių dobilų rūšių populiacijų stebėjimai (vienos iš jų turi pranašumų augimo greičiu, o kitos – lapkočių ilgiu) rodo, kad mišriose žolelėse kiekviena rūšis slopina kitos vystymąsi. Tačiau abu gali užbaigti gyvavimo ciklą ir išauginti sėklas, tai yra, visiškai nepasikeičia viena rūšis kita. Abi rūšys, nepaisant stiprios konkurencijos dėl šviesos, gali egzistuoti kartu. Taip yra dėl to, kad vystymosi tarpsniai, kai šių rūšių augimo tempas pasiekia maksimumą (o šviesos poreikis ypač didelis), nesutampa laike.

Taigi bendrijoje sugyvena tik tos konkuruojančios rūšys, kurios prisitaikė bent šiek tiek skirtis pagal savo aplinkos reikalavimus. Taigi Afrikos savanose kanopiniai gyvūnai ganyklų maistą naudoja įvairiai: zebrai skina žolių viršūnes, gnu ėda tam tikrų rūšių augalus, gazelės skina tik žemesnes žoles, o topi antilopės minta aukštais stiebais.

Mūsų šalyje vabzdžiaėdžiai paukščiai, mintantys medžiais, vengia konkurencijos tarpusavyje dėl skirtingo grobio paieškos skirtingose ​​medžio vietose pobūdžio.

Konkurencija kaip aplinkos veiksnys

Konkurencingi santykiai atlieka nepaprastai svarbų vaidmenį formuojant rūšinę sudėtį ir reguliuojant rūšių skaičių bendrijoje.

Akivaizdu, kad stipri konkurencija gali būti tik tarp rūšių, užimančių panašias ekologines nišas. „Ekologinės nišos“ sąvoka atspindi ne tiek fizinę rūšies padėtį ekosistemoje, kiek funkcinę, apibūdinančią šių organizmų specializaciją („profesiją“) gamtoje. Todėl didelė konkurencija gali atsirasti tik tarp giminingų rūšių.

Ekologai žino, kad panašų gyvenimo būdą ir panašią struktūrą turintys organizmai negyvena tose pačiose vietose. O jei gyvena netoliese, tai naudoja skirtingus išteklius ir yra aktyvūs skirtingu metu. Atrodo, kad jų ekologinės nišos skiriasi laike ar erdvėje.

Ekologinių nišų skirtumus, kai giminingos rūšys gyvena kartu, gerai iliustruoja dviejų rūšių jūrų žuvimis mintančių paukščių pavyzdys? didieji ir ilgasnapiai kormoranai, kurie dažniausiai maitinasi tuose pačiuose vandenyse ir peri toje pačioje aplinkoje. Pavyko išsiaiškinti, kad šių paukščių maisto sudėtis labai skiriasi: ilgasnukis kormoranas gaudo žuvis, plaukiojančias viršutiniuose vandens sluoksniuose, o didysis kormoranas – daugiausia dugne, kur plekšnės ir dugno bestuburiai. , pavyzdžiui, krevetės, vyrauja.

Konkurencija daro didelę įtaką artimai susijusių rūšių paplitimui, nors tai dažnai įrodoma tik netiesiogiai. Rūšys, kurių poreikiai labai panašūs, paprastai gyvena skirtingose ​​geografinėse vietovėse arba skirtingose ​​buveinėse toje pačioje teritorijoje. Arba jie vengia konkurencijos kaip nors kitaip, pavyzdžiui, dėl maisto skirtumų ar kasdienės ar net sezoninės veiklos skirtumų.

Ekologiniu natūralios atrankos veiksmu, matyt, siekiama panaikinti arba užkirsti kelią ilgalaikei panašaus gyvenimo būdo rūšių konfrontacijai. Evoliucijos eigoje įtvirtinamas glaudžiai susijusių rūšių ekologinis atskyrimas. Pavyzdžiui, Vidurio Europoje yra aptinkamos penkios glaudžiai susijusios zylių rūšys, kurių izoliacija viena nuo kitos atsiranda dėl buveinių, kartais maitinimosi vietų ir grobio dydžio skirtumų. Ekologinius skirtumus taip pat atspindi daugybė smulkių išorinės struktūros detalių, ypač snapo ilgio ir storio pokyčiai. Organizmų struktūros pokyčiai, lydintys jų ekologinių nišų divergencijos procesus, rodo, kad tarprūšinė konkurencija yra vienas iš svarbiausių evoliucinių transformacijų veiksnių.

Tarprūšinė konkurencija gali atlikti svarbų vaidmenį formuojant natūralios bendruomenės išvaizdą. Kurdamas ir stiprindamas organizmų įvairovę, jis padeda didinti bendruomenių tvarumą ir efektyviau naudoti turimus išteklius...