Нуруу нугасны өгсөх ба уруудах замууд юу вэ. Нуруу нугасны морфо-функциональ шинж чанарууд

Тархи нь тэнцвэр, хөдөлгөөний зохицуулалтын төв эрхтэн юм. Энэ нь олон тооны ховил, эргэлт бүхий хоёр хагас бөмбөрцөг, нарийн дунд хэсэг - вермисээс үүсдэг.

Тархины саарал материалын ихэнх хэсэг нь гадаргуу дээр байрладаг бөгөөд түүний бор гадаргыг бүрдүүлдэг. Саарал материалын жижиг хэсэг нь тархины төв цөм хэлбэрээр цагаан бодисын гүнд оршдог.

Тархины бор гадаргын 3 давхарга байдаг: 1) гаднах молекулын давхарга нь харьцангуй цөөн эсийг агуулдаг боловч олон ширхэгтэй. Энэ нь сагс болон одны мэдрэлийн эсийг ялгадаг бөгөөд энэ нь дарангуйлагч юм. Stellate - босоо байдлаар дарангуйлдаг, сагс - пириформ эсийн биед төгсдөг хол зайд аксонуудыг илгээдэг. 2) Дунд зангилааны давхарга нь нэг эгнээ том пириформ эсүүдээс бүрддэг бөгөөд үүнийг Чехийн эрдэмтэн Ян Пуркинье анх тодорхойлсон байдаг. Эсүүд нь том биетэй, оройн хэсгээс 2-3 богино дендрит сунадаг бөгөөд тэдгээр нь жижиг давхаргад салбарладаг. 1 аксон нь суурийн хэсгээс тархсан бөгөөд энэ нь цагаан бодис руу тархины цөмд ордог. 3) Дотор мөхлөгт давхарга нь олон тооны нягт хэвтэж буй эсүүдээр тодорхойлогддог. Нейронуудын дотроос мөхлөгт эсүүд, гольджи эсүүд (од) ба fusiform хэвтээ мэдрэлийн эсүүд ялгагдана. Мөхлөгт эсүүд нь богино дендрит бүхий жижиг эсүүд бөгөөд сүүлийнх нь тархины гламелура дахь хөвд утас бүхий өдөөгч синапс үүсгэдэг. Мөхлөгт эсүүд хөвдний утаснуудыг өдөөдөг бөгөөд аксонууд нь молекулын давхаргад орж, пириформ эсүүд болон тэнд байрлах бүх утас руу мэдээлэл дамжуулдаг. Энэ нь тархины бор гадаргын цорын ганц өдөөгч мэдрэлийн эс юм. Голги эсүүд нь пириформ нейронуудын дор байрладаг бөгөөд аксонууд нь тархины гялбаа руу сунадаг бөгөөд хөвдний утаснаас мөхлөгт эсүүд рүү шилжих импульсийг саатуулдаг.

Афферент замууд нь 2 төрлийн утаснуудаар дамжин тархины бор гадарга руу ордог: 1) лиана хэлбэртэй (авирах) - цагаан бодисоос мөхлөгт ба зангилааны давхаргуудаар гарч ирдэг. Тэд молекулын давхаргад хүрч, пириформ эсийн дендриттэй синапс үүсгэж, тэднийг өдөөдөг. 2) Бриофитууд - цагаан бодисоос мөхлөгт давхаргад ордог. Энд тэд мөхлөгт эсийн дендритүүдтэй синапс үүсгэдэг ба мөхлөгт эсийн аксонууд молекулын давхаргад орж, дарангуйлагч цөмүүдийг үүсгэдэг пириформ нейроны дендритүүдтэй синапс үүсгэдэг.

Тархины кортекс. Хөгжил, мэдрэлийн бүтэц, давхарга давхарга зохион байгуулалт. Цито- ба миелоархитектурын тухай ойлголт. Цус-тархины саад тотгор. Cortex-ийн бүтэц, үйл ажиллагааны нэгж.

Тархины кортекс нь дэлгэцийн хэлбэрийн хамгийн өндөр, нарийн зохион байгуулалттай мэдрэлийн төв бөгөөд үйл ажиллагаа нь биеийн янз бүрийн үйл ажиллагаа, зан үйлийн нарийн төвөгтэй хэлбэрийг зохицуулах боломжийг олгодог. Cortex нь саарал материалын давхаргаас үүсдэг. Саарал бодис нь мэдрэлийн эс, мэдрэлийн утас, мэдрэлийн эсийг агуулдаг.

Кортексийн олон туйлт мэдрэлийн эсүүдийн дотроос пирамид, од хэлбэртэй, булны хэлбэртэй, арахнид, хэвтээ, "канделабра" эсүүд, дендритийн давхар баглаа бүхий эсүүд болон бусад төрлийн мэдрэлийн эсүүд ялгагдана.

Пирамид мэдрэлийн эсүүд нь тархины бор гадаргын гол бөгөөд хамгийн өвөрмөц хэлбэрийг бүрдүүлдэг. Тэдгээр нь сунасан конус хэлбэртэй биетэй бөгөөд орой нь бор гадаргын гадаргуутай тулгардаг. Дендрит нь биеийн орой ба хажуугийн гадаргуугаас гардаг. Аксонууд нь пирамид эсийн сууринаас үүсдэг.

Кортексийн янз бүрийн давхаргын пирамид эсүүд нь өөр өөр хэмжээтэй, өөр өөр функциональ ач холбогдолтой байдаг. Жижиг эсүүд нь мэдрэлийн эсүүд юм. Том пирамидын тэнхлэгүүд нь моторын пирамидын зам үүсэхэд оролцдог.

Кортексийн мэдрэлийн эсүүд нь тодорхой бус хязгаарлагдмал давхаргад байрладаг бөгөөд тэдгээрийг Ромын тоогоор тэмдэглэж, гаднаас нь дотогшоо дугаарласан байдаг. Давхарга бүр нь нэг төрлийн эсийн давамгайллаар тодорхойлогддог. Тархины бор гадаргын зургаан үндсэн давхарга байдаг.

I - Кортексийн молекулын давхарга нь Кажалын цөөн тооны жижиг ассоциатив хэвтээ эсүүдийг агуулдаг. Тэдний аксонууд нь молекулын давхаргын мэдрэлийн утаснуудын tangential plexus-ийн нэг хэсэг болох тархины гадаргуутай зэрэгцэн оршдог. Гэсэн хэдий ч энэхүү plexus-ийн утаснуудын дийлэнх хэсгийг доод давхаргын дендритүүдийн салбарлан төлөөлдөг.

II - Гаднах мөхлөгт давхарга нь олон тооны жижиг пирамид болон од хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүдээс бүрддэг. Эдгээр эсийн дендритүүд нь молекулын давхарга руу орж, аксонууд нь цагаан бодис руу ордог, эсвэл нум үүсгэж, молекулын давхаргын утаснуудын шүргэгч утас руу ордог.

III - Тархины бор гадаргын хамгийн өргөн давхарга нь пирамид давхарга юм. Энэ нь пирамид мэдрэлийн эсүүд болон ээрэх эсүүдийг агуулдаг. Пирамидын оройн дендрит нь молекулын давхарга руу сунадаг бөгөөд хажуугийн дендрит нь энэ давхаргын зэргэлдээ эсүүдтэй синапс үүсгэдэг. Пирамид эсийн аксон нь суурин дээрээс үргэлж үргэлжилдэг. Жижиг эсүүдэд энэ нь бор гадаргын дотор үлддэг, том эсүүдэд тархины цагаан бодис руу ордог миелин эслэг үүсгэдэг. Жижиг олон өнцөгт эсийн аксонууд молекулын давхаргад чиглэгддэг. Пирамид давхарга нь үндсэндээ ассоциатив функцийг гүйцэтгэдэг.

IV - Дотоод мөхлөгт давхарга нь зарим кортикал талбарт (жишээлбэл, бор гадаргын харааны болон сонсголын хэсэгт) маш сайн хөгжсөн байдаг бол заримд нь бараг байхгүй байж болно (жишээлбэл, төвийн өмнөх гирус). Энэ давхарга нь жижиг од хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүдээс бүрддэг. Энэ нь олон тооны хэвтээ утас агуулдаг.

V - Кортексийн зангилааны давхарга нь том пирамидуудаас бүрддэг бөгөөд моторт бор гадаргын талбай (төвийн өмнөх гирус) нь аварга том пирамидуудыг агуулдаг бөгөөд үүнийг Киевийн анатомист В.А. Бетц анх тодорхойлсон байдаг. Пирамидын оройн дендрит нь эхний давхаргад хүрдэг. Пирамидын тэнхлэгүүд нь тархи, нугасны хөдөлгүүрийн цөмд шилждэг. Пирамидын зам дахь Бетц эсийн хамгийн урт аксонууд нь нугасны сүүлний сегментүүдэд хүрдэг.

VI - Полиморф эсийн давхарга нь янз бүрийн хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүд (fusiform, stellate) үүсдэг. Эдгээр эсийн аксонууд нь эфферент замын нэг хэсэг болгон цагаан бодис руу сунадаг бөгөөд дендрит нь молекулын давхаргад хүрдэг.

Цитоархитектур - тархины бор гадаргын янз бүрийн хэсэгт нейронуудын байршлын онцлог.

Тархины бор гадаргын мэдрэлийн утаснуудын дотроос нэг хагас бөмбөрцгийн бор гадаргын салангид хэсгүүдийг холбодог холбооны утаснууд, янз бүрийн хагас бөмбөрцгийн бор гадаргыг холбодог комиссын утаснууд, бор гадаргын холтостой холбогч афферент ба эфферент проекцийн утаснуудыг ялгаж болно. төв мэдрэлийн системийн доод хэсгүүдийн цөм.

Автономит мэдрэлийн систем. Бүтцийн ерөнхий шинж чанар, үндсэн чиг үүрэг. Симпатик ба парасимпатик рефлексийн нумын бүтэц. Автономит рефлексийн нум ба соматикуудын ялгаа.

Нуруу нь нугасны сувагт байрладаг бөгөөд умайн хүзүүний болон бүсэлхийн бүсэд өргөссөн хөндлөн огтлолын дугуй хэлбэртэй утас хэлбэртэй байдаг. Энэ нь хоёр тэгш хэмтэй хагасаас бүрдэх ба урд талдаа дунд ан цаваар, хойд талдаа дунд ховилоор тусгаарлагдсан бөгөөд сегментчилсэн бүтцээр тодорхойлогддог. Сегмент бүр хос урд (ховдол) ба арын (нурууны) хос үндэстэй холбоотой байдаг. Нуруу нь төв хэсэгт байрладаг саарал бодис ба эргэн тойрон дахь цагаан бодисоос бүрдэнэ. Хэсэг дэх саарал бодис нь эрвээхэй хэлбэртэй байдаг. Нуруу нугасны дагуу байрлах саарал материалын төсөөллийг багана гэж нэрлэдэг. Арын, хажуугийн, урд талын тулгуурууд байдаг. Хөндлөн огтлолын тулгууруудыг эвэр гэж нэрлэдэг. Саарал бодис нь олон туйлт мэдрэлийн эсүүд ба нейроглиоцитын бүлэг, миелингүй, нимгэн миелинжсэн утаснаас бүрдэнэ.

Морфологи, үйл ажиллагаа нь нийтлэг байдаг мэдрэлийн эсийн бөөмийг бөөм гэж нэрлэдэг . Арын эвэрт:

· захын Лиссауэр бүс - нуруу нугасны утас руу орохдоо нурууны үндэсний утаснуудын салаалсан газар;

· хөвөн бодис , том мэдрэлийн эсүүдтэй том гогцоотой глиал араг ясаар төлөөлдөг;

· желатин (вазелин шиг) бодисууд o, жижиг мэдрэлийн эсүүдтэй neuroglia үүссэн;

· нурууны эвэрний өөрийн цөм , эгнээний эсүүдээс бүрдэх процессууд нь урд талын комиссоор дамжин нугасны эсрэг талын хажуугийн утас руу дамждаг бөгөөд урд талын нугасны тархины хэсэг болгон тархинд хүрдэг;

· Кларкийн цөм , мөн зангилаа эсүүдээс тогтдог бөгөөд тэдгээрийн тэнхлэгүүд нь арын нуруу нугасны замын нэг хэсэг болж, тархитай холбогддог.

Саарал материалын завсрын бүс нь эпендимоглиагаар бүрхэгдсэн нугасны сувгийг хүрээлдэг. Завсрын бүсэд цөмүүд байдаг:

· дунд, мэдрэлийн эсүүд нь урд талын нугасны эсүүдтэй нэгддэг;

· хажуугийн,Эфферент симпатик замын эхний нейрон болох нэгдлийн эсүүдийн бүлгээс бүрдэх хажуугийн эвэрт байрладаг.

Хамгийн том мэдрэлийн эсүүд нь урд талын эвэрт байрладаг бөгөөд мотор (үндэс) мэдрэлийн эсүүдээс бүрддэг арын болон урд талын дунд хэсгийн бөөмүүдийн нэг хэсэг бөгөөд тэдгээрийн тэнхлэгүүд нь нугасны урд үндэсийн нэг хэсэг болгон гарч, их биеийн булчингуудыг мэдрүүлдэг. Арын болон урд талын хажуугийн бөөмүүд нь дээд ба доод мөчний булчингуудыг хөдөлгөдөг мотор мэдрэлийн эсүүдээс бүрддэг.

Цагаан бодис нь нугасны дамжуулагч хэсгүүдийг бүрдүүлдэг боодол хэлбэрээр цуглуулсан уртааш гүйдэг целлюлозын мэдрэлийн утаснуудаар төлөөлдөг. Цагаан бодисыг арын, хажуугийн, урд талын утас гэж хуваадаг.

Багцыг хоёр бүлэгт хуваадаг: зарим нь нугасны зөвхөн салангид хэсгүүдийг холбож, урд болон хажуугийн утаснуудад саарал материалын шууд хажууд хэвтэж, нугасны өөрийн гэсэн замыг үүсгэдэг. Өөр нэг баглаа боодол нь нугас ба тархийг холбодог.

Өгсөх, уруудах зам байдаг. Өгсөх замууд нь арын утас үүсгэж, medulla oblongata руу өгсдөг.

Ялгах зөөлөн Голль боов, рецепторууд нь биеийн доод хагаст оршдог мэдрэхүйн эсийн аксонуудаас бүрддэг. Burdach-ийн шаантаг хэлбэртэй багц , рецепторууд нь биеийн дээд хагаст өдөөлтийг мэдэрдэг. Эдгээр багцууд нь medulla oblongata-ийн цөмд төгсдөг. Эдгээр нь мэдрэгчтэй, өвдөлт, температурын мэдрэмжийн замууд юм.

Хажуугийн утас нь нуруу нугасны урд ба хойд нурууны өгсөх хэсгүүдээс бүрдэнэ. Эдгээр замуудын дагуух өдөөлт нь тархины урд хэсэгт хүрч, тархинаас улаан цөм рүү чиглэсэн моторын замд шилждэг.

Буух замд:

1. Нуруу нугасыг тархины бор гадартай холбосон замууд: пирамид, кортикоспиталь арга зам ба нугасны урд хэсэг урд фуникулус дээр хэвтэж буй зам. Эдгээр замууд нь бие махбодийн ухамсартай, зохицуулалттай хөдөлгөөнийг хэрэгжүүлэхэд чухал ач холбогдолтой юм. Эдгээр хөдөлгөөний бүх хөдөлгүүрийн импульс нь пирамидын замаар дамждаг. Булцуу нугасны зам нь тархины бор гадаргаас импульс дамжуулдаг.

2. medulla oblongata-тай харилцах ажлыг гүйцэтгэдэг vestibulospinal Цөмийн эсүүд хүртэл биеийг орон зайд зөв чиглүүлэх, зөв ​​чиглүүлэхэд чухал ач холбогдолтой зам (дейтер-нугас). Дейтрүүд vestibular аппаратын хагас тойрог дахь рецепторын аппараттай мэдрэлийн эсийн үйл явц тохиромжтой.

3. Тархи, дунд тархитай холбогддог нуруу нугасны зам нугасны улаан бөөмийн эсүүдээс гардаг. Энэ замаар хөдөлж буй импульс нь бүх автомат хөдөлгөөнийг удирддаг.

4. Нугасны нугас болон дөрвөлжин дунд тархины хоорондох холболт нь бага ач холбогдолтой юм. тектоспиналь Тэгээд торлог нугасны арга замууд. Дөрвөн талт бүс нь нүдний мэдрэлийн утас болон бор гадаргын Дагзны хэсгээс утас хүлээн авдаг бөгөөд энэ замаар хөдөлж буй импульс нь мотор мэдрэлийн эсүүд рүү чиглэсэн хөдөлгөөнийг тодруулж, чиглэлийг өгдөг.

1.1. Мэдрэлийн систем: ерөнхий бүтэц

Мэдрэлийн систем нь гадаад болон дотоод орчны өөрчлөгдөж буй нөхцөл байдлын дагуу янз бүрийн физиологийн процессуудыг нэгтгэж, зохицуулдаг биеийн тогтолцоо юм. Мэдрэлийн систем нь хүрээлэн буй орчноос гарч буй өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлдэг мэдрэхүйн бүрэлдэхүүн хэсгүүд, мэдрэхүйн болон бусад мэдээллийг боловсруулж, хадгалдаг нэгдмэл бүрэлдэхүүн хэсгүүд, булчирхайн хөдөлгөөн, шүүрлийн үйл ажиллагааг хянадаг мотор бүрэлдэхүүн хэсгүүдээс бүрдэнэ.

Мэдрэлийн систем нь мэдрэхүйн өдөөлтийг хүлээн авч, мэдээллийг боловсруулж, зан үйлийг бий болгодог. Мэдээллийн боловсруулалтын тусгай хэлбэрүүд нь суралцах ба санах ой бөгөөд үүний ачаар хүрээлэн буй орчин өөрчлөгдөхөд зан байдал өмнөх туршлагыг харгалзан дасан зохицдог. Эдгээр үйл ажиллагаанд дотоод шүүрлийн болон дархлааны систем зэрэг бусад системүүд оролцдог боловч мэдрэлийн систем нь эдгээр функцийг гүйцэтгэхэд мэргэшсэн байдаг. Мэдээллийн боловсруулалт гэдэг нь мэдрэлийн сүлжээнд мэдээлэл дамжуулах, дохиог бусад дохиотой нэгтгэх замаар хувиргах (мэдрэлийн интеграл), санах ойд мэдээллийг хадгалах, санах ойноос мэдээлэл авах, мэдрэхүйн мэдээллийг хүлээн авах, сэтгэн бодоход ашиглахыг хэлнэ. , моторт хөдөлгөөнийг сурах, төлөвлөх (бэлтгэх) ба гүйцэтгэх тушаалууд, сэтгэл хөдлөлийг бий болгох. Нейрон хоорондын харилцан үйлчлэл нь цахилгаан болон химийн процессоор явагддаг.

Зан төлөв гэдэг нь гадаад болон дотоод орчны өөрчлөлтөд үзүүлэх биеийн хариу урвалын цогц юм. Зан төлөв нь цэвэр дотоод, далд үйл явц (танин мэдэхүй) эсвэл гадны ажиглалт (мотор эсвэл автономит урвал) байж болно. Хүний хувьд яриатай холбоотой зан үйлийн багц нь онцгой чухал юм. Энгийн эсвэл нарийн төвөгтэй урвал бүрийг мэдрэлийн сүлжээнд (мэдрэлийн нэгдэл ба зам) зохион байгуулдаг мэдрэлийн эсүүдээр хангадаг.

Мэдрэлийн системийг төв ба захын гэж хуваадаг (Зураг 1.1). Төв мэдрэлийн систем (ТМС) нь тархи ба нугасаас бүрдэнэ. Захын мэдрэлийн системд үндэс, зангилаа, мэдрэл орно.

Цагаан будаа. 1.1.Мэдрэлийн системийн ерөнхий бүтэц.

А- Төв мэдрэлийн систем. Б- Тархины иш: 1 - теленефалон; 2 - диенцефалон; 3 - дунд тархи; 4 - гүүр ба тархи, 5 - medulla oblongata, 6 - telencephalon медиан бүтэц. IN- Нуруу нугас: 7 - нугасны конус; 8 - терминалын утаснууд. Г- Захын мэдрэлийн систем: 9 - ховдолын үндэс; 10- нурууны үндэс; 11 - нугасны зангилаа; 12 - нугасны мэдрэл; 13 - холимог захын мэдрэл; 14 - эпиневриум; 15 - перинуриум; 16 - миелин мэдрэл; 17 - фиброцит; 18 - эндоневриум; 19 - хялгасан судас; 20 - миелингүй мэдрэл; 21 - арьсны рецепторууд; 22 - мотор мэдрэлийн төгсгөл; 23 - хялгасан судас; 24 - булчингийн утас; 25 - Schwann эсийн цөм; 26 - Ранвиерыг саатуулах; 27 - симпатик их бие; 28 - холбох салбар

төв мэдрэлийн систем

Төв мэдрэлийн систем нь рецепторуудаас ирж буй хүрээлэн буй орчны талаархи мэдээллийг цуглуулж, боловсруулж, рефлекс болон бусад зан үйлийн урвалыг бий болгож, сайн дурын хөдөлгөөнийг төлөвлөж, гүйцэтгэдэг. Нэмж дурдахад төв мэдрэлийн систем нь танин мэдэхүйн дээд гэж нэрлэгддэг үйл ажиллагааг хангадаг. Санах ой, суралцах, сэтгэхтэй холбоотой үйл явц нь төв мэдрэлийн системд тохиолддог.

Онтогенезийн үйл явцын үед тархи нь медуляр хоолойн урд хэсгүүдийн жигд бус өсөлтийн үр дүнд үүсдэг тархины цэврүүтүүдээс үүсдэг (Зураг 1.2). Эдгээр весикулуудаас урд тархи үүсдэг (просенцефалон),дунд тархи (meencephalon)ба rhombencephalon (ромбэнцефалон).Дараа нь төгсгөлийн тархи нь урд тархинаас үүсдэг (телецефалон)болон дунд зэрэг (диенцефалон)тархи, rhombencephalon нь хойд тархинд хуваагддаг (метенцефалон)ба гонзгой (миелэнцефалон,эсвэл medulla oblongata)тархи. Теленцефалоноос тархины хагас бөмбөлгүүд, суурь зангилаа, диенцефалоноос - таламус, эпиталамус, гипоталамус, метаталамус, харааны зам, мэдрэл, торлог бүрхэвч үүсдэг. Нүдний мэдрэл ба торлог бүрхэвч нь тархины гадна байрладаг төв мэдрэлийн тогтолцооны хэсэг юм. Дунд тархинаас lamina quadrigemina болон тархины ишүүд үүсдэг. Гүүр, тархи нь хойд тархинаас үүсдэг. Гүүрний тархи нь доороос нь medulla oblongata-тай хиллэдэг.

Нурууны гуурсан хоолойн арын хэсэг нь нугасыг үүсгэдэг бөгөөд түүний хөндий нь нугасны төв суваг болдог. Нуруу нь умайн хүзүү, цээж, харцаганы, sacral, coccygeal хэсгүүдээс бүрддэг бөгөөд тэдгээр нь тус бүр нь сегментүүдээс тогтдог.

Төв мэдрэлийн системийг саарал, цагаан бодис гэж хуваадаг. Саарал бодис нь нейроны биетүүдийн цуглуулга, цагаан бодис нь миелин бүрээсээр бүрхэгдсэн мэдрэлийн эсийн үйл явц юм. Тархинд саарал бодис нь тархины бор гадар, доорх зангилааны зангилаа, тархины ишний цөм, тархины бор гадар, түүний цөмд байрладаг. Нуруунд саарал бодис нь дунд хэсэгт, цагаан бодис захын хэсэгт төвлөрдөг.

Захын мэдрэлийн систем

Захын мэдрэлийн систем (PNS) нь хүрээлэн буй орчин (эсвэл өдөөх эсүүд) болон төв мэдрэлийн системийн хоорондох интерфейсийг хариуцдаг. PNS нь мэдрэхүйн (рецептор ба анхдагч афферент мэдрэлийн эсүүд) болон мотор (соматик ба автономит мотор мэдрэлийн эсүүд) бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг агуулдаг.

Цагаан будаа. 1.2.Хөхтөн амьтдын мэдрэлийн системийн үр хөврөлийн хөгжил. Гурав дахь үе шатанд мэдрэлийн тасалгааны хөгжлийн схем (A)болон тав (Б)тархины бөмбөлгүүд. A.I- Хажуугийн ерөнхий дүр төрх: 1 - гавлын нугалах; 2 - умайн хүзүүний нугалах; 3 - нугасны зангилаа. II- Дээд талаас харах: 4 - урд тархи; 5 - дунд тархи; 6 - ромбоид тархи; 7 - нейрокоел; 8 - мэдрэлийн хоолойн хана; 9 - анхан шатны нугасны утас.

B.I- Ерөнхий хажуугийн харагдац. B. II- Дээд талын харагдах байдал: 10 - теленефалон; 11 - хажуугийн ховдол; 12 - диенцефалон; 13 - нүдний хараа; 14 - линз; 15 - харааны мэдрэл; 16 - дунд тархи; 17 - хойд тархи; 18 - medulla oblongata; 19 - нугасны утас; 20 - төв суваг; 21 - дөрөв дэх ховдол; 22 - тархины усан суваг; 23 - гурав дахь ховдол. III- Хажуугийн харагдах байдал: 24 - neobark; 25 - interventricular septum; 26 - стриатум; 27 - globus pallidus; 28 - гиппокамп; 29 - таламус; 30 - нарсны бие; 31 - дээд ба доод колликули; 32 - тархи; 33 - хойд тархи; 34 - нугасны утас; 35 - medulla oblongata; 36 - гүүр; 37 - дунд тархи; 38 - нейрогипофиз; 39 - гипоталамус; 40 - амигдала; 41 - үнэрлэх зам; 42 - үнэрийн бор гадаргын

PNS-ийн мэдрэхүйн хэсэг.Мэдрэхүйн мэдрэмж гэдэг нь гадны өдөөгчийн энергийг мэдрэлийн дохио болгон хувиргах явдал юм. Үүнийг механик, гэрэл, дуу чимээ, химийн өдөөлт, температурын өөрчлөлт зэрэг янз бүрийн төрлийн гадны энергийн биед үзүүлэх нөлөөг мэдэрдэг тусгай бүтэц - рецепторууд гүйцэтгэдэг. Рецепторууд нь анхдагч афферент мэдрэлийн эсийн захын төгсгөлд байрладаг бөгөөд хүлээн авсан мэдээллийг мэдрэл, plexuses, нугасны мэдрэлийн мэдрэхүйн утаснуудын дагуу төв мэдрэлийн системд дамжуулж, эцэст нь нугасны (эсвэл гавлын мэдрэлийн) нурууны үндэсийн дагуу байрладаг. Нурууны үндэс ба гавлын мэдрэлийн эсийн бие нь нугасны зангилаа эсвэл гавлын мэдрэлийн зангилаанд байрладаг.

PNS-ийн мотор хэсэг. PNS-ийн хөдөлгүүрийн бүрэлдэхүүн хэсэг нь соматик ба автономит (автономик) мотор мэдрэлийн эсүүдийг агуулдаг. Соматик мотор мэдрэлийн эсүүд нь судалтай булчингуудыг мэдрүүлдэг. Эсийн бие нь нугасны урд эвэр эсвэл тархины ишний хэсэгт байрладаг бөгөөд олон синаптик "оролт" хүлээн авдаг урт дендриттэй байдаг. Булчин бүрийн мотор мэдрэлийн эсүүд нь тодорхой хөдөлгүүрийн цөмийг бүрдүүлдэг - ижил төстэй үүрэг гүйцэтгэдэг төв мэдрэлийн системийн мэдрэлийн эсүүдийн бүлэг. Жишээлбэл, нүүрний булчингууд нь нүүрний мэдрэлийн цөмөөс үүсдэг. Соматик мотор мэдрэлийн эсүүд нь төв мэдрэлийн системийг урд талын үндэс эсвэл гавлын мэдрэлээр дамжуулдаг.

Автономит (автоном) мотор мэдрэлийн эсүүдгөлгөр булчингийн утас, булчирхай руу мэдрэлийг илгээдэг - симпатик ба парасимпатик мэдрэлийн системийн преганглионик ба постганглионик мэдрэлийн эсүүд. Преганглион мэдрэлийн эсүүд нь төв мэдрэлийн системд байрладаг - нугасны эсвэл тархины ишний хэсэгт. Соматик мотор мэдрэлийн эсүүдээс ялгаатай нь автономит преганглион мэдрэлийн эсүүд нь эффектор эсүүд (гөлгөр булчин эсвэл булчирхай) дээр биш харин постганглионик мэдрэлийн эсүүд дээр синапс үүсгэдэг бөгөөд энэ нь эргээд эффектортой шууд синапс үүсгэдэг.

1.2. Мэдрэлийн системийн микроскопийн бүтэц

Мэдрэлийн систем нь ирж буй дохиог хүлээн авах, бусад мэдрэлийн эсүүд буюу эффектор эсүүдэд дохио дамжуулах чиглэлээр мэргэшсэн мэдрэлийн эсүүд буюу мэдрэлийн эсүүдээс тогтдог. Мэдрэлийн системд мэдрэлийн эсүүдээс гадна глиал эсүүд болон холбогч эдийн элементүүд байдаг. Мэдрэлийн эсүүд (Грек хэлнээс "glia" - цавуу)

мэдрэлийн системд туслах, трофик, зохицуулах функцийг гүйцэтгэдэг, бараг бүх төрлийн мэдрэлийн үйл ажиллагаанд оролцдог. Тоон утгаараа тэд мэдрэлийн эсүүд дээр давамгайлж, судас ба мэдрэлийн эсийн хоорондох бүх эзэлхүүнийг эзэлдэг.

Мэдрэлийн эс

Мэдрэлийн системийн үндсэн бүтэц, үйл ажиллагааны нэгж нь нейрон юм (Зураг 1.3). Нейрон нь бие (сома) ба процессуудтай: дендрит ба аксон. Сома ба дендрит нь эсийн хүлээн авах гадаргууг төлөөлдөг. Мэдрэлийн эсийн аксон нь бусад мэдрэлийн эсүүд эсвэл эффектор эсүүдтэй синаптик холболт үүсгэдэг. Мэдрэлийн импульс үргэлж нэг чиглэлд тархдаг: дендритүүдийн дагуу эсийн бие рүү, аксоны дагуу - эсийн биеэс (Рамон и Кажалын мэдрэлийн эсийн динамик туйлшралын хууль). Ер нь нейрон нь дендритээр хийсэн олон "оролт"-той бөгөөд зөвхөн нэг "гаралт" (аксон) байдаг (1.3-р зургийг үз).

Нейронууд нь аксоны дагуу дамждаг үйл ажиллагааны потенциалыг ашиглан бие биетэйгээ харилцдаг. Үйлдлийн потенциал нь синаптик дамжуулалтаар нэг мэдрэлийн эсээс нөгөөд шилждэг. Пресинаптик терминалд хүрэх үйл ажиллагааны потенциал нь ихэвчлэн нейротрансмиттерийн ялгаралтыг өдөөдөг бөгөөд энэ нь постсинаптик эсийг өдөөдөг бөгөөд ингэснээр нэг буюу хэд хэдэн үйл ажиллагааны потенциалыг ялгаруулж, эсвэл үйл ажиллагааг нь дарангуйлдаг. Аксонууд нь зөвхөн мэдрэлд мэдээлэл дамжуулдаггүй

Цагаан будаа. 1.3.Нейроны бүтэц. А- Биеийн өөрөө, дендрит ба аксоноос бүрдэх ердийн нейрон: 1 - аксоны эхлэл; 2 - дендрит; 3 - нейроны бие; 4 - аксон; 5 - Schwann эс; 6 - аксон салаалсан. Б- Томорсон нейроны бие. Axonal hilllock нь Nissl бодис агуулдаггүй: 7 - цөм; 8 - Голги аппарат; 9 - митохондри; 10 - аксон толгод; 11 - Nissl бодис

гинж, гэхдээ мөн химийн бодисыг аксональ тээвэрлэлтээр синаптик терминалд хүргэдэг.

Биеийн хэлбэр, дендритын урт, хэлбэр болон бусад шинж чанараас хамааран нейронуудын олон тооны ангилал байдаг (Зураг 1.4). Үйл ажиллагааны ач холбогдлоор нь мэдрэлийн эсүүд нь импульсийг төв рүү дамжуулдаг афферент (мэдрэмтгий, мэдрэхүй), эфферент (мотор, мотор), төвөөс зах руу мэдээлэл дамжуулдаг, мэдрэлийн эсүүд (интернейрон) гэж хуваагддаг. боловсруулсан болон барьцаа холболтыг зохион байгуулж байна.

Мэдрэлийн эс нь хоёр үндсэн үүргийг гүйцэтгэдэг: ирж буй мэдээллийг тусгайлан боловсруулах, мэдрэлийн импульс дамжуулах, амин чухал үйл ажиллагааг нь хадгалахад чиглэсэн биосинтетик. Энэ нь мөн мэдрэлийн эсийн хэт бүтцэд илэрхийлэгддэг. Нэг мэдрэлийн эсээс нөгөөд мэдээлэл дамжуулах, мэдрэлийн эсийг янз бүрийн нарийн төвөгтэй систем, цогцолбор болгон нэгтгэх нь нейроны бүтцээр явагддаг: аксон, дендрит, синапс. Эрчим хүчний солилцоо, эсийн уураг нийлэгжүүлэх үйл ажиллагаатай холбоотой органеллууд ихэнх эсүүдэд байдаг; мэдрэлийн эсүүдэд тэд эсийг эрчим хүчээр хангах, мэдээлэл боловсруулах, дамжуулах үүргийг гүйцэтгэдэг (1.3-р зургийг үз).

Нейроны бүтэц. Сома.Мэдрэлийн эсийн бие нь дугуй эсвэл зууван хэлбэртэй, цөм нь төвд байрладаг (эсвэл бага зэрэг хазгай). Энэ нь цөмийг агуулдаг ба гадна болон дотоод цөмийн мембранаар хүрээлэгдсэн, тус бүр нь ойролцоогоор 70 А зузаантай, пери-

Цагаан будаа. 1.4.Янз бүрийн хэлбэрийн нейронуудын хувилбарууд.

А- Псевдоуниполяр нейрон. Б- Пуркинже эс (дендрит, аксон). IN- пирамид эс (аксон). Г- урд эвэрний мотор мэдрэлийн эс (аксон)

хэмжээсүүд нь хувьсах цөмийн орон зай. Хроматины бөөгнөрөл нь кариоплазмд тархдаг бөгөөд гол төлөв дотоод цөмийн мембран дээр байрладаг. Мэдрэлийн эсийн цитоплазмд мөхлөгт ба мөхлөг бус цитоплазмын торлог бүрхэвч, полисом, рибосом, митохондри, лизосом, олон весикуляр биетүүд болон бусад органеллуудын элементүүд байдаг (Зураг 1.5).

Нейрон дахь биосинтезийн аппарат нь Нисслийн биетүүдийг агуулдаг - мөхлөгт эндоплазмын торлогийн нягт зэргэлдээх хавтгай цистернүүд, түүнчлэн сайн тодорхойлсон Голги аппаратууд. Нэмж дурдахад, сома нь түүний энергийн солилцоог тодорхойлдог олон тооны митохондри, мэдрэлийн утас, микротубул зэрэг цитоскелетал элементүүдийг агуулдаг. Лизосом ба фагосомууд нь "эсийн доторх хоол боловсруулах замын" гол органелл юм.

Дендрит. Dendrites болон тэдгээрийн салбарууд нь тодорхой эсийн хүлээн авах талбарыг тодорхойлдог (1.5-р зургийг үз). Электрон микроскопийн шинжилгээгээр мэдрэлийн эсийн бие аажмаар дендрит болж хувирдаг болохыг харуулж байна. Сомагийн хэт бүтэц, том дендритын эхний хэсэгт хурц хил хязгаар, тод ялгаа байхгүй. Дендрит нь хэлбэр, хэмжээ, салаалалт, хэт бүтцийн хувьд маш олон янз байдаг. Ихэвчлэн эсийн биеэс хэд хэдэн дендрит гарч ирдэг. Дендритийн урт нь 1 мм-ээс их байж болох бөгөөд тэдгээр нь мэдрэлийн эсийн гадаргуугийн 90 гаруй хувийг эзэлдэг.

Дендритүүдийн цитоплазмын гол бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь микротубулууд ба нейрофиламентууд; дендритүүдийн проксимал хэсгүүд (эсийн биед ойрхон) нь Нисслийн биетүүд ба Голги аппаратын хэсгүүдийг агуулдаг. Өмнө нь дендритийг цахилгаанаар өдөөгддөггүй гэж үздэг байсан бол одоо олон тооны дендритүүд батлагдсан.

Цагаан будаа. 1.5.Мэдрэлийн эсийн хэт бүтэц.

1 - цөм; 2 - мөхлөгт эндоплазмын торлог бүрхэвч; 3 - lamellar цогцолбор (Голги); 4 - митохондри; 5 - лизосом; 6 - олон весикуляр бие; 7 - полисомууд

мэдрэлийн эсүүд нь хүчдэлээс хамааралтай дамжуулалттай байдаг бөгөөд энэ нь мембран дээр кальцийн сувгууд байдаг тул идэвхжсэн үед үйл ажиллагааны потенциал үүсдэг.

Аксон.Аксон нь аксон толгодоос үүсдэг - эсийн тусгай хэсэг (ихэвчлэн сома, гэхдээ заримдаа дендрит) (1.3-р зургийг үз). Аксон ба аксон толгод нь мөхлөгт эндоплазмын торлог бүрхэвч, чөлөөт рибосом, Голги аппарат байхгүй байдгаараа сома ба проксимал дендритээс ялгаатай. Аксон нь гөлгөр эндоплазмын торлог бүрхэвч, тод цитоскелетоныг агуулдаг.

Аксонууд нь миелин бүрхүүлээр бүрхэгдсэн бөгөөд миелин утас үүсгэдэг. Шилэн багцууд (бие даасан миелингүй утас агуулсан байж болно) нь тархи, гавлын яс, захын мэдрэлийн цагаан бодисыг бүрдүүлдэг. Аксон нь синаптик цэврүүгээр дүүрсэн пресинаптик терминал руу ороход аксон нь колбо хэлбэртэй өргөтгөл үүсгэдэг.

Аксон, дендрит, глиал эсийн үйл явц нь хоорондоо уялдаа холбоотой байдаг нь нейропилийн нарийн төвөгтэй, давтагддаггүй хэв маягийг үүсгэдэг. Аксон ба дендритүүдийн тархалт, тэдгээрийн харьцангуй байрлал, афферент-эфферент харилцаа, синаптоархитектурын хэв маяг нь тархины интеграцийн үйл ажиллагааны механизмыг тодорхойлдог.

Нейроны төрлүүд.Мэдрэлийн эсийн бүтцэд полиморфизм нь бүхэлдээ тархины системийн үйл ажиллагаанд янз бүрийн үүрэг гүйцэтгэдэг. Тиймээс нугасны нугасны үндэс зангилааны мэдрэлийн эсүүд (нугасны зангилаа) мэдээллийг синаптик дамжуулалтаар бус харин рецепторын эрхтнүүдийн мэдрэхүйн мэдрэлийн төгсгөлүүдээс авдаг. Үүний дагуу эдгээр нейронуудын эсийн бие нь дендритгүй бөгөөд синаптик төгсгөлийг хүлээн авдаггүй (хоёр туйлт эсүүд; Зураг 1.6). Эсийн биеэс гарсны дараа ийм нейроны аксон нь хоёр салбарт хуваагддаг бөгөөд тэдгээрийн нэг нь (захын процесс) захын мэдрэлийн нэг хэсэг болгон рецептор руу, нөгөө салбар (төв процесс) нь нугасны утас руу ордог. нурууны үндэс) эсвэл тархины иш (гавлын мэдрэлийн нэг хэсэг). Тархины бор гадаргын пирамид эсүүд, тархины бор гадаргын Пуркинже эс зэрэг өөр төрлийн мэдрэлийн эсүүд мэдээлэл боловсруулахад завгүй байдаг. Тэдний дендрит нь дендрит нуруугаар хучигдсан бөгөөд өргөн гадаргуутай; тэд маш олон тооны синаптик оролтыг хүлээн авдаг (олон туйлт эсүүд; 1.4, 1.6-р зургийг үз). Нейроныг аксоны уртаар нь ангилах боломжтой. Голжийн 1-р хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүд нь соматай ойрхон дендрит шиг төгсдөг богино аксонтой байдаг. 2-р хэлбэрийн мэдрэлийн эсүүд нь урт аксонтой, заримдаа 1 м-ээс урт байдаг.

Нейроглиа

Мэдрэлийн системийн эсийн элементүүдийн өөр нэг бүлэг нь neuroglia юм (Зураг 1.7). Хүний төв мэдрэлийн системд мэдрэлийн эсийн тоо нь нейронуудын тооноос илүү дараалалтай байдаг: 10 13 ба 10 12. Морфологийн ойр дотно харилцаа нь glia болон нейронуудын физиологийн болон эмгэг судлалын харилцан үйлчлэлийн үндэс болдог. Тэдний харилцааг динамик нейрон-глиал дохиоллын үйл явцын үзэл баримтлалаар тодорхойлдог. Мэдрэлийн эсүүдээс glia руу дохио дамжуулах чадвар нь эс хоорондын "ялгаа" олон сонголтыг нээж өгдөг.

Нейроглия нь хэд хэдэн төрөл байдаг бөгөөд төв мэдрэлийн тогтолцоонд нейроглия нь астроцит ба олигодендроцитуудаар, харин PNS-д Schwann эсүүд болон хиймэл дагуулын эсүүдээр илэрхийлэгддэг. Үүнээс гадна микроглиал эсүүд болон эпендимал эсүүд нь төвийн глиал эсүүд гэж тооцогддог.

Астроцитууд(одны хэлбэртэйгээр нь нэрлэгдсэн) төв мэдрэлийн эсүүдийн эргэн тойрон дахь бичил орчныг зохицуулдаг. Тэдний үйл явц нь синаптик терминалуудын бүлгүүдээр хүрээлэгдсэн байдаг бөгөөд үр дүнд нь хөрш зэргэлдээх синапсуудаас тусгаарлагдсан байдаг. Тусгай процессууд - астроцитуудын "хөл" нь тархи, нугасны гадаргуу (пиа матер) дээр хялгасан судас ба холбогч эдтэй холбоо үүсгэдэг (Зураг 1.8). Хөл нь төв мэдрэлийн системд бодисын чөлөөт тархалтыг хязгаарладаг. Астроцитууд K+ болон нейротрансмиттерийг идэвхтэй авч, улмаар тэдгээрийг метаболизмд оруулдаг. K+ ионуудын нэвчилтийг сонгон нэмэгдүүлснээр астроглия нь мэдрэлийн эсийн бодисын солилцоог хадгалах, түүнчлэн мэдрэлийн үйл явцын явцад ялгардаг зуучлагч болон бусад бодисыг зайлуулахад шаардлагатай ферментийн идэвхжилтийг зохицуулдаг.

Цагаан будаа. 1.6.Эсийн биеэс дамждаг үйл явцын тоогоор нейронуудын ангилал.

А -хоёр туйлт. Б- псевдоуниполяр. IN- олон туйлт. 1 - дендрит; 2 - аксон

Цагаан будаа. 1.7.Глиал эсийн үндсэн төрлүүд.

А- Протоплазмын астроцит. Б- микроглиал эс. IN- олигодердроцит. Г- фиброз астроцит

үндсэн үйл ажиллагаа. Astroglia нь дархлааны зуучлагчдын нийлэгжилтэнд оролцдог: цитокинууд, бусад дохионы молекулууд (циклик гуанозин монофосфат - cOMP,азотын исэл - NO), дараа нь мэдрэлийн эсүүдэд дамждаг - глиал өсөлтийн хүчин зүйлийн нийлэгжилтэнд ( GDNF),трофик болон мэдрэлийн эсийг засахад оролцдог. Астроцитууд нь нейротрансмиттерийн синаптик концентраци нэмэгдэж, мэдрэлийн эсийн цахилгаан идэвхжилийн өөрчлөлтөд эсийн доторх Ca 2+ концентрацийн өөрчлөлтөөр хариу үйлдэл үзүүлэх чадвартай. Энэ нь астроцитуудын хооронд Ca 2+ шилжилтийн "долгион" үүсгэдэг бөгөөд энэ нь олон мэдрэлийн эсийн төлөв байдлыг зохицуулж чаддаг.

Тиймээс астроглиа нь мэдрэлийн системийн трофик бүрэлдэхүүн хэсэг төдийгүй мэдрэлийн эд эсийн тодорхой үйл ажиллагаанд оролцдог. Астроцитуудын цитоплазмд төв мэдрэлийн тогтолцооны эдэд механик дэмжлэг үзүүлэх функцийг гүйцэтгэдэг глиал утаснууд байдаг. Гэмтсэн үед glial утас агуулсан астроцит процессууд нь гипертрофи болж, glial сорви үүсгэдэг.

Үндсэн функц олигодендроцитууднь миелин бүрээсийг үүсгэх замаар аксоны цахилгаан тусгаарлагчийг хангах явдал юм (Зураг 1.9). Энэ нь аксонуудын плазмын мембран дээр мушгиагаар ороосон олон давхаргат боодол юм. PNS-д миелин бүрхүүл нь Schwann эсийн мембранаар үүсдэг (1.18-р зургийг үз). Миелиныг төлөөлдөг

Энэ нь фосфолипидээр баялаг өвөрмөц плазмын мембраны багц бөгөөд төв мэдрэлийн систем, мэдрэлийн системд ялгаатай хэд хэдэн төрлийн уураг агуулдаг. Уургийн бүтэц нь плазмын мембраныг хооронд нь нягт холбох боломжийг олгодог. Глиал эсийн мембран ургах тусам нейроны тэнхлэгийг тойрон эргэлдэж, аксоны эргэн тойронд давхар плазмын мембран бүхий давхаргат спираль үүсгэдэг. Миелин бүрхүүлийн зузаан нь 50-100 мембран байж болох бөгөөд энэ нь аксоны цахилгаан тусгаарлагчийн үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд аксон цитозол ба эсийн гаднах орчны хооронд ионы солилцоо үүсэхээс сэргийлдэг.

Нэмж дурдахад, нейроглия нь нугасны болон гавлын мэдрэлийн зангилааны мэдрэлийн эсийг бүрхсэн хиймэл дагуулын эсүүд бөгөөд эдгээр мэдрэлийн эсүүдийн эргэн тойронд байгаа бичил орчныг астроцитууд хийдэгтэй адилаар зохицуулдаг (Зураг 1.10).

Өөр нэг төрлийн эс - микроглиа,эсвэл далд фагоцитууд. Микроглиа нь төв мэдрэлийн тогтолцооны дархлааны эсүүдийн цорын ганц төлөөлөл юм. Энэ нь хүний ​​тархины эд эсэд өргөн тархсан бөгөөд саарал материалын нийт глиал популяцийн 9-12%, цагаан бодисын 7.5-9% -ийг эзэлдэг. Астроцитуудаас ялгаатай нь бичил глиал эсүүд нь үүдэл эсээс гаралтай бөгөөд хэвийн нөхцөлд салаалсан байдаг

Цагаан будаа. 1.8.Астроцитуудын эргэн тойрон дахь эсийн элементүүдтэй харилцан үйлчлэл.

1 - таницит; 2 - ховдолын хөндий; 3 - эпендимал эсүүд; 4 - хялгасан судас; 5 - нейрон; 6 - миелинжүүлсэн аксон; 7 - пиа матер; 8 - субарахноидын орон зай.

Зураг дээр хоёр астроцит ба тэдгээрийн ховдол, перикарион, нейроны дендрит, хялгасан судас, пиа материйн хавтгай хучуур эдийг бүрхсэн эпендимал эсүүдтэй харилцах харилцааг харуулав. Энэ зураг нь бүдүүвч бөгөөд мэдрэлийн эсийг ховдол ба субарахноид орон зайтай холбох магадлал багатай гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй.

Цагаан будаа. 1.9.Олигодендроцит: аксоны миелин бүрээс үүсэх. 1 - аксон; 2 - миелин; 3 - гөлгөр эндоплазмын торлог бүрхэвч; 4 - мэдрэлийн утас; 5 - митохондри

Цагаан будаа. 1.10.Глиал эсүүд ба нейронуудын харилцан үйлчлэл. Схемийн дагуу сумаар харуулав. 1 - хиймэл дагуулын глиал эс; 2 - миелиныг нэгтгэдэг глиал эс

олон мөчиртэй буржгар хэлбэртэй. Микроглиа, ялангуяа гипокси ишемийн нөхцөлд идэвхжих нь хорт шинж чанартай үрэвслийн эсрэг зуучлагчдын үйлдвэрлэл дагалддаг. Тэдний дэмждэг тархины эдэд архаг үрэвслийн хариу урвал нь мэдрэлийн эсийн саатал, бичил цусны эргэлтийн эмгэг, цусны тархины саад тотгорын үйл ажиллагааны өөрчлөлтөд хүргэдэг.

Эмгэг судлалын нөхцөлд микроглиал эсүүд процессыг татаж, амебоид хэлбэрийг авдаг бөгөөд энэ нь фагоцитоз хүртэлх үйл ажиллагааны идэвхжилтэй нийцдэг. Тархины эд эс гэмтсэн тохиолдолд цусны урсгалаас төв мэдрэлийн системд нэвтэрч буй фагоцитуудын хамт микроглия нь эсийн задралын бүтээгдэхүүнийг зайлуулахад тусалдаг.

Төв мэдрэлийн тогтолцооны эд эс нь тархины ховдолуудыг дүүргэдэг тархи нугасны шингэнээс (ТНБ) эпендимал эсүүдээс бүрдсэн хучуур эдээр тусгаарлагддаг. Эпендима нь тархины эсийн гаднах орон зай ба CSF хооронд олон бодисыг тараах боломжийг олгодог. CSF нь ховдолын систем дэх choroid plexuses-ийн тусгайлсан эпендимал эсүүдээр ялгардаг.

Тархины эсийг шим тэжээлээр хангах, эсийн хаягдал бүтээгдэхүүнийг зайлуулах нь судасны системээр дамждаг.

систем. Мэдрэлийн эд нь хялгасан судас болон бусад цусны судсаар дүүрсэн байдаг ч цус-тархины саад (BBB) ​​нь цус ба төв мэдрэлийн эсийн хооронд олон бодисын тархалтыг хязгаарладаг.

1.3. Нейрон хоорондын цахилгаан дамжуулалт

Мэдрэлийн системийн хэвийн үйл ажиллагаа нь түүний мэдрэлийн эсийн өдөөлтөөс хамаардаг. Сэтгэл хөдөлгөм байдал- энэ нь эсийн мембраны ионы дамжуулалт ба мембраны потенциалын тодорхой өөрчлөлт бүхий зохих өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэх чадвар юм. Сэтгэл хөдлөл- цахилгаан химийн процесс нь зөвхөн эсийн цитоплазмын мембран дээр явагддаг бөгөөд түүний цахилгаан төлөвийн өөрчлөлтөөр тодорхойлогддог бөгөөд энэ нь эд тус бүрийн өвөрмөц функцийг өдөөдөг. Тиймээс булчингийн мембраны өдөөлт нь түүний агшилтыг үүсгэдэг бөгөөд нейроны мембраны өдөөлт нь аксоны дагуу цахилгаан дохиог дамжуулдаг. Нейронууд нь зөвхөн хүчдэлээр хянагддаггүй, i.e. цахилгаан өдөөгчийн үйлчлэлээр зохицуулагддаг ионы суваг, гэхдээ бас химийн хяналттай, механик удирдлагатай.

Мембраны потенциал/мембраны нэвчилт болон өдөөлтийн төрлүүдийн хоорондын хамаарлын ялгаа байдаг. Цахилгаан өдөөлтөд өртөх үед үйл явдлын гинжин хэлхээ нь дараах байдалтай байна. өдөөгч (цахилгаан гүйдэл) => мембраны потенциалын шилжилт (эгзэгтэй потенциал руу) => хүчдэлтэй ионы суваг идэвхжих => мембраны ионы нэвчилт өөрчлөгдөх => мембранаар дамжин өнгөрөх ионы гүйдэл өөрчлөгдөх => мембраны цаашдын шилжилт боломж (үйл ажиллагааны потенциал үүсэх).

Химийн цочроогчдод өртөхөд үндсэндээ өөр гинжин хэлхээ үүсдэг. өдөөгч (химийн бодис) => хими-хаалттай ионы сувгийн өдөөлт ба рецепторыг химийн аргаар холбох => лиганд рецепторын цогцолборын хэлбэр өөрчлөгдөх, рецептортой (хими-хаалттай) ионы сувгууд нээгдэх => өөрчлөлт мембраны ионы нэвчилтэд => мембранаар дамжих ионы гүйдлийн өөрчлөлт => мембраны потенциалын шилжилт (үүсэлт, жишээлбэл, орон нутгийн потенциал).

Механик өдөөлтийн нөлөөн дор үүсэх үйл явдлын гинжин хэлхээ нь өмнөхтэй төстэй, учир нь энэ тохиолдолд рецепторууд бас идэвхждэг.

Хаалттай ионы суваг: өдөөгч (механик стресс) => мембраны хурцадмал байдлын өөрчлөлт => рецепторын удирдлагатай (механик удирдлагатай) ионы сувгуудын нээлт => мембраны ионы нэвчилт өөрчлөгдөх => мембранаар дамжих ионы гүйдлийн өөрчлөлт => мембраны потенциалын шилжилт (үүсэлт) механикаар өдөөгдсөн потенциал).

Эсийн идэвхгүй цахилгаан шинж чанар нь түүний мембран, цитоплазм, гадаад орчны цахилгаан шинж чанартай холбоотой байдаг. Эсийн мембраны цахилгаан шинж чанар нь түүний багтаамж ба эсэргүүцлийн шинж чанараар тодорхойлогддог, учир нь липидийн давхар давхаргыг конденсатор ба резистортой шууд адилтгаж болно. Липидийн давхар давхарга ба жинхэнэ мембраны багтаамжийн шинж чанарууд нь ижил төстэй боловч эсэргүүцэх шинж чанарууд нь үндсэндээ ионы суваг үүсгэдэг уургууд байдаг тул ялгаатай байдаг. Ихэнх эсүүдэд оролтын эсэргүүцэл нь шугаман бус байдлаар ажилладаг: нэг чиглэлд урсах гүйдлийн хувьд энэ нь эсрэг чиглэлд урсах гүйдлийнхээс их байдаг. Энэ тэгш бус шинж чанар нь идэвхтэй урвалыг илэрхийлдэг бөгөөд үүнийг шулуун гэж нэрлэдэг. Мембранаар урсах гүйдэл нь багтаамж ба эсэргүүцлийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдээр тодорхойлогддог. Эсэргүүцэх бүрэлдэхүүн хэсэг нь цахилгааныг ионоор дамжуулдаг тул ионы гүйдлийг өөрөө тодорхойлдог. Плазмын мембранаар ионуудын эс рүү орох эсвэл гарах хөдөлгөөнөөс сэргийлдэг. Мембран нь ионыг үл нэвтрүүлэх липидийн давхар давхарга тул эсэргүүцэлтэй байдаг. Үүний оронд мембран нь ионы сувгаар дамждаг ионуудын хувьд тодорхой хэмжээний дамжуулалттай байдаг. Ионы чөлөөт хөдөлгөөнд саад учруулдаг тул ижил ионууд эсийн гадна болон дотор байдаг боловч өөр өөр концентрацитай байдаг.

Мембранаар дамжуулан бодисын шилжилтийн хоёр үндсэн механизм байдаг - энгийн тархалтаар (Зураг 1.11) ба хэзээ

Цагаан будаа. 1.11.Эсийн мембранаар дамжин бодис тээвэрлэх.

А- энгийн тархалт. Б- тархалтыг хөнгөвчлөх. IN- идэвхтэй тээвэрлэлт: 1- мембран

мембранд суурилуулсан, трансмембран салшгүй уурагуудыг төлөөлдөг тусгай тээвэрлэгчдийн хүч. Сүүлчийн механизм нь анхдагч идэвхтэй эсвэл хоёрдогч идэвхтэй байж болох хялбар тархалт ба идэвхтэй ионы тээвэрлэлтийг агуулдаг.

Энгийн тархалтаар (тээвэрлэгчийн тусламжгүйгээр) усанд уусдаггүй органик нэгдлүүд ба хий (хүчилтөрөгч ба нүүрстөрөгчийн давхар исэл) нь эсийн мембраны липидүүдэд уусгах замаар липидийн давхар давхаргаар дамжин тээвэрлэгддэг; ионууд Na + , Ca 2+ , K + , Cl - эсийн цитоплазмыг гадаад орчинтой холбосон эсийн мембраны ионы сувгаар (цахилгаан химийн градиентаар тодорхойлогддог идэвхгүй ионы тээвэрлэлт нь илүү өндөр цахилгаан химийн потенциалаас чиглэгддэг. жижиг нь: Na + ионуудын хувьд эсийн дотор, Ca 2+, Cl -, гадна талд - K + ионуудын хувьд); Усны молекулууд мембранаар дамждаг (осмос).

Тодорхой тээвэрлэгчдийн тусламжтайгаар хэд хэдэн нэгдлүүдийн эрчим хүчээс хамааралгүй хялбар тархалт үүсдэг (1.11-р зургийг үз). Хөнгөвчлөх тархалтын тод жишээ бол глюкозыг мэдрэлийн мембранаар дамжуулах явдал юм. Мэргэшсэн астроцитик зөөвөрлөгчгүйгээр глюкоз нь харьцангуй том туйлтай молекул тул нейрон руу орох нь бараг боломжгүй юм. Глюкоз-6-фосфат руу хурдан хувирдаг тул эсийн доторх глюкозын хэмжээ нь эсийн гаднах түвшингээс доогуур байдаг тул глюкозын мэдрэлийн эсүүд рүү тасралтгүй урсгалыг хангахын тулд градиентийг хадгалдаг.

Na+, Ca 2+, K+, H+ ионуудын эрчим хүчээс хамааралтай анхдагч идэвхтэй тээвэрлэлт нь тэдгээрийн цахилгаан химийн градиентийн эсрэг бодисуудын энергиээс хамааралтай дамжуулалт юм (1.11-р зургийг үз). Үүний ачаар эсүүд ионыг хүрээлэн буй орчноос илүү их хэмжээгээр хуримтлуулж чаддаг. Бага концентрацаас өндөр концентраци руу шилжих, тогтвортой градиентийг хадгалах нь зөвхөн тээвэрлэлтийн процессыг тасралтгүй эрчим хүчээр хангах боломжтой юм. Анхдагч идэвхтэй тээвэрлэлтийн үед ATP шууд зарцуулагддаг. ATP энергийн шахуургууд (ATPases) нь ионуудыг концентрацийн градиентийн эсрэг тээвэрлэдэг. Молекулын зохион байгуулалтын шинж чанарт үндэслэн P, V, F гэсэн 3 ангиллыг ялгадаг (Зураг 1.12). Гурван ангиллын АТФаза нь мембраны цитозолын гадаргуу дээр нэг буюу хэд хэдэн ATP холбогчтой байдаг. P ангилалд Ca 2+ -ATPase, Na + /K + -ATPase орно. Идэвхтэй ионы зөөвөрлөгч нь тээвэрлэж буй бодисын онцлог шинж чанартай бөгөөд ханасан, i.e. Тээвэрлэсэн бодисыг холбох бүх цэгүүд эзлэгдсэн үед тэдгээрийн урсгал хамгийн их байна.

Идэвхтэй зөөвөрлөлтийн үр дүнд идэвхгүй ионы тээвэрлэлтийн зайлшгүй нөхцөл болох эсийн цахилгаан химийн потенциалын олон градиентууд гарч ирдэг. Тиймээс K + ба Na + градиентууд нь Na + / K + - насосоор идэвхтэй шилжсэний үр дүнд үүсдэг (Зураг 1.13). Эсийн доторх Na + / K + шахуургын үйл ажиллагааны улмаас K + ионууд илүү их концентрацитай байдаг боловч концентрацийн градиентийн дагуу эсийн гаднах орчинд тархах хандлагатай байдаг. Эсийн доторх эерэг ба сөрөг цэнэгийн тэгш байдлыг хангахын тулд гадаад орчинд K + ионуудыг ялгаруулах нь Na + ионуудыг эсэд оруулах замаар нөхөх ёстой. Амрах үед мембран нь Na + ионыг K + ионтой харьцуулахад хамаагүй бага нэвчдэг тул кали нь концентрацийн градиент дагуу эсийг орхих ёстой. Үүний үр дүнд мембраны гадна талд эерэг цэнэг, дотор талд сөрөг цэнэг хуримтлагддаг. Энэ нь мембраны амрах чадварыг хадгалдаг.

Олон тооны ион ба молекулуудын хоёрдогч идэвхтэй тээвэрлэлт нь ATP-ийн хэрэглээний үр дүнд хуримтлагдсан энергийг ашигладаг бөгөөд концентрацийн градиент үүсгэхэд зарцуулдаг. Мембрантай харьцуулахад ионы концентрацийн градиентийг анхдагч идэвхтэй тээвэрлэлтээр үүсгэсэн эрчим хүчний эх үүсвэр болгон ашигладаг (Зураг 1.14). Ийнхүү хоёрдогч идэвхтэй тээвэрлэлт нь хамтын тээвэрлэлт ба эсрэг тээвэрлэлтийг багтаадаг: ионуудын өндөр (илүү эрчим хүчний төлөв) концентрациас бага (бага энергийн төлөв) концентраци руу урсах нь идэвхтэй зөөвөрлөж буй бодисыг бага концентрацитай бүсээс 10-ийн 2-р хэсэг рүү шилжүүлэх энергийг өгдөг. өндөр концентраци.

Цагаан будаа. 1.12. ATP-аас хамааралтай ионы шахуургын гурван анги. А- P ангилал. Б- F 1 анги IN- V 1 анги

Идэвхгүй ионы тээвэрлэлтээр тодорхойлогддог эсийн потенциал

Дэд босго, босго ойролцоо, босго цахилгаан гүйдлийн импульсийн хариуд идэвхгүй электротоник потенциал, орон нутгийн хариу үйлдэл, үйл ажиллагааны потенциал тус тус үүсдэг (Зураг 1.15). Эдгээр бүх потенциалууд нь мембранаар дамжих идэвхгүй ионы дамжуулалтаар тодорхойлогддог. Тэдний илрэл нь эсийн мембраны туйлшралыг шаарддаг бөгөөд энэ нь эсийн гаднах (ихэвчлэн мэдрэлийн утаснууд дээр ажиглагддаг) болон эсийн дотор (ихэвчлэн эсийн биед ажиглагддаг) тохиолддог.

Идэвхгүй электротоник потенциалбосго доогуур импульсийн хариуд үүсдэг бөгөөд энэ нь ионы сувгийг нээхэд хүргэдэггүй бөгөөд зөвхөн эсийн мембраны багтаамж ба эсэргүүцлийн шинж чанараар тодорхойлогддог. Идэвхгүй электротоник потенциал нь мембраны идэвхгүй шинж чанарыг тусгасан цаг хугацааны тогтмол үзүүлэлтээр тодорхойлогддог; мембраны потенциалын өөрчлөлтийн цаг хугацааны явц, жишээлбэл. нэг утгаас нөгөөд шилжих үед өөрчлөгдөх хурд. Дамжуулах -

Цагаан будаа. 1.13. Na + /K + насосны ажиллах механизм

Цагаан будаа. 1.14.Хоёрдогч идэвхтэй тээврийн үйл ажиллагааны механизм. А- 1-р шат. Б- 2-р шат. IN- 3-р шат: 1 - Na+; 2 - концентрацийн градиентийн эсрэг шилжих ёстой бодисын молекул; 3 - дамжуулагч. Na+ нь зөөвөрлөгчтэй холбогдох үед зөөвөрлөгч бодисын молекулыг зөөвөрлөх уургийн холбох төвд аллостерик өөрчлөлтүүд үүсдэг бөгөөд энэ нь зөөвөрлөгч уургийн конформацийн өөрчлөлтийг үүсгэж, Na+ ионууд болон холбогдох бодисыг мембраны нөгөө талд гадагшлуулах боломжийг олгодог.

Хүчтэй электротоник потенциал нь экспоненциалын өсөлт ба бууралтын хувь тэнцүү байдлаар тодорхойлогддог. Цахилгаан өдөөлтийн далайц ба идэвхгүй электротоник потенциалын хооронд шугаман хамаарал байдаг бөгөөд импульсийн үргэлжлэх хугацааг нэмэгдүүлэх нь энэ хэв маягийг өөрчлөхгүй. Идэвхгүй электротоник потенциал нь мембраны тогтмол уртаар тодорхойлогддог сулралтай аксоны дагуу тархдаг.

Цахилгаан импульсийн хүч нь босго утгад ойртох үед a орон нутгийн мембраны хариу урвалидэвхгүй электротоник потенциалын хэлбэр өөрчлөгдөх, S хэлбэрийн муруй хэлбэртэй жижиг далайцтай бие даасан оргил үүсэх замаар илэрдэг (1.15-р зургийг үз). Орон нутгийн хариу урвалын эхний шинж тэмдгүүд нь босго утгын ойролцоогоор 75% -ийг бүрдүүлдэг өдөөлтүүдийн нөлөөн дор бүртгэгддэг. Цочроох гүйдэл ихсэх тусам орон нутгийн хариу урвалын далайц нь шугаман бус байдлаар нэмэгдэж, зөвхөн чухал потенциалд хүрч зогсохгүй түүнээс давж, гэхдээ үйл ажиллагааны потенциал болж хөгжөөгүй. Орон нутгийн хариу урвалын бие даасан хөгжил нь натрийн сувгаар дамжин мембраны натрийн нэвчилтийг нэмэгдүүлэхтэй холбоотой бөгөөд энэ нь ирж буй гүйдлийг өгдөг бөгөөд энэ нь босго өдөөлтөд үйл ажиллагааны потенциалын деполяризацийн үе шатыг үүсгэдэг. Гэсэн хэдий ч босго доогуур өдөөлтөөр нэвчилтийг нэмэгдүүлэх нь натрийн сувгийн зөвхөн багахан хэсэг нь нээгддэг тул нөхөн төлжих мембраны деполяризацийн процессыг өдөөхөд хангалтгүй юм. де-

Цагаан будаа. 1.15.Эсийн мембраны потенциал.

А- Деполяризацийн цахилгаан гүйдлийн импульсийн хүчнээс хамаарч мембраны потенциалын өөрчлөлтийн динамик. Б- Деполяризацийн импульсийн хүчийг салангид нэмэгдүүлэх

туйлшрал зогсдог. Эсээс К+ ионууд ялгарсны үр дүнд потенциал нь амрах потенциалын түвшинд буцаж ирдэг. Үйлдлийн боломжоос ялгаатай нь орон нутгийн хариу үйлдэл нь үүсэх тодорхой босгогүй бөгөөд "бүх юм уу эсвэл юу ч биш" хуулийг дагаж мөрддөггүй: цахилгаан импульсийн хүч нэмэгдэх тусам орон нутгийн хариу урвалын далайц нэмэгддэг. Бие махбодид орон нутгийн хариу урвал нь орон нутгийн өдөөлтийн электрофизиологийн илэрхийлэл бөгөөд ихэвчлэн үйл ажиллагааны потенциалаас өмнө байдаг. Заримдаа орон нутгийн хариу урвал нь өдөөх постсинаптик потенциал хэлбэрээр бие даан оршин тогтнож болно. Орон нутгийн потенциалын бие даасан ач холбогдлын жишээ бол нүдний торлог бүрхэвчийн амакрин эсүүд - төв мэдрэлийн системийн мэдрэлийн эсүүдээс аксонгүй синаптик төгсгөл хүртэл өдөөлтийг дамжуулах, түүнчлэн химийн синапсын постсинаптик мембраны хариу үйлдэл юм. Синаптик потенциал үүсгэдэг мэдрэлийн эсүүдийн хооронд мэдээлэл дамжуулах.

Цочроох цахилгаан импульсийн босго утгад, үйл ажиллагааны боломж,деполяризаци ба реполяризацийн үе шатуудаас бүрддэг (Зураг 1.16). Үйлдлийн потенциал нь цахилгаан гүйдлийн дөрвөлжин импульсийн нөлөөн дор амрах потенциалаас (жишээлбэл, -90 мВ-аас) эгзэгтэй потенциалын түвшинд (өөр өөр төрлийн эсийн хувьд өөр) шилжсэний үр дүнд эхэлдэг. Деполяризацийн үе шат нь хүчдэлд холбогдсон бүх натрийн сувгийг идэвхжүүлэхэд суурилдаг ба дараа нь

Цагаан будаа. 1.16.Нейроны мембраны потенциалын өөрчлөлт (A)ба плазмалеммагаар дамжих ионуудын дамжуулалт (Б)үйл ажиллагааны потенциал үүсэх үед. 1 - хурдан деполяризаци; 2 - хэтрүүлсэн; 3 - реполяризаци; 4 - босго боломж; 5 - гиперполяризаци; 6 - амрах боломж; 7 - удаан деполяризаци; 8 - үйл ажиллагааны боломж; 9 - натрийн ионуудын нэвчилт; 10 - калийн ионуудын нэвчилт.

Ионы дамжуулалтын муруй нь үйл ажиллагааны потенциалын муруйтай харилцан хамааралтай байдаг

Үүний үр дүнд Na + ионуудын эсэд идэвхгүй тээвэрлэлт нэмэгдэж, мембраны потенциалын шилжилт 35 мВ хүртэл тохиолддог (энэ оргил түвшин өөр өөр төрлийн эсүүдэд өөр өөр байдаг). Үйлдлийн потенциалын тэг шугамаас давсан хэмжээг хэтрүүлэх гэж нэрлэдэг. Оргилд хүрэх үед боломжит үнэ цэнэ нь сөрөг бүсэд унаж, амрах боломжид (реполяризацийн үе шат) хүрдэг. Реполяризаци нь хүчдэлийн хамгаалалттай натрийн сувгийг идэвхгүйжүүлэх, калийн хүчдэлийн сувгийг идэвхжүүлэхэд суурилдаг. K+ ионууд идэвхгүй тээвэрлэлтээр эсийг орхиж, үүссэн гүйдэл нь мембраны потенциалыг сөрөг бүс рүү шилжүүлэхэд хүргэдэг. Реполяризацийн үе шат нь дараагийн гиперполяризаци эсвэл дараагийн деполяризацаар төгсдөг - мембраны потенциалыг амрах боломжит түвшинд буцаах өөр ионы механизмууд (1.16-р зургийг үз). Эхний механизмын тусламжтайгаар реполяризаци нь амрах үнэ цэнэд хүрч, цаашлаад илүү сөрөг бүсэд үргэлжилж, дараа нь амрах потенциалын түвшинд буцаж ирдэг (гиперполяризацийн ул мөр); хоёрдугаарт, реполяризаци аажмаар явагддаг бөгөөд тайван байдалд шилжих боломжтой (деполяризацийн ул мөр). Үйлдлийн потенциалыг хөгжүүлэх нь эсийн өдөөх чадварын фазын өөрчлөлтүүд дагалддаг - өдөөх чадвар нэмэгдэхээс үнэмлэхүй ба харьцангуй галд тэсвэртэй байдал хүртэл.

Нейронуудын био цахилгаан идэвхжил

Эхний төрлийн биоэлектрик эсийн үйл ажиллагаа нь үйл ажиллагааны потенциалыг бие даан үүсгэх чадваргүй чимээгүй мэдрэлийн эсүүдэд байдаг. Эдгээр эсийн амрах чадвар өөрчлөгддөггүй (Зураг 1.17).

Хоёрдахь төрлийн мэдрэлийн эсүүд нь үйл ажиллагааны потенциалыг бие даан үүсгэх чадвартай. Тэдгээрийн дотроос тогтмол ба жигд бус хэмнэлтэй эсвэл тэсрэлт үүсгэдэг эсүүд ялгагдана (тэсрэлт нь хэд хэдэн үйл ажиллагааны потенциалаас бүрддэг бөгөөд үүний дараа богино хугацааны амралт ажиглагддаг).

Гурав дахь төрлийн биоэлектрик үйл ажиллагаа нь эгзэгтэй потенциалд хүрээгүй синусоид эсвэл хөрөө хэлбэрийн амрах потенциалын хэлбэлзлийг бие даан үүсгэх чадвартай мэдрэлийн эсүүд юм. Зөвхөн ховор хэлбэлзэл нь босгонд хүрч, нэг үйл ажиллагааны потенциал үүсэх шалтгаан болдог. Эдгээр мэдрэлийн эсүүдийг зүрхний аппарат гэж нэрлэдэг (Зураг 1.17).

Бие даасан мэдрэлийн эсүүдийн "зан байдал" ба нейрон хоорондын харилцан үйлчлэлд постсинаптик эсийн мембраны урт хугацааны туйлшрал (деполяризаци эсвэл гиперполяризаци) нөлөөлдөг.

Тогтмол деполяризацийн цахилгаан гүйдэл бүхий мэдрэлийн эсийг өдөөх нь үйл ажиллагааны потенциалын хэмнэлтэй ялгадастай хариу урвал үүсгэдэг. Мембраны удаан хугацааны деполяризаци зогссоны дараа. идэвхжүүлэлтийн дараах дарангуйлалэс үйл ажиллагааны потенциал үүсгэх чадваргүй байдаг. Идэвхжүүлсний дараах дарангуйлах үе шатны үргэлжлэх хугацаа нь өдөөгч гүйдлийн далайцтай шууд хамааралтай байдаг. Дараа нь эс нь потенциал үүсгэх ердийн хэмнэлээ аажмаар сэргээдэг.

Эсрэгээр, байнгын гиперполяризацийн гүйдэл нь үйл ажиллагааны потенциалын хөгжлийг саатуулдаг бөгөөд энэ нь аяндаа үйл ажиллагаа явуулдаг мэдрэлийн эсүүдийн хувьд онцгой ач холбогдолтой юм. Эсийн мембраны гиперполяризацийн өсөлт нь баяжуулалтын үйл ажиллагааны давтамж буурч, үйл ажиллагааны потенциал бүрийн далайц нэмэгдэхэд хүргэдэг; дараагийн үе шат бол боломжит үүслийг бүрэн зогсоох явдал юм. Мембраны удаан хугацааны гиперполяризаци зогссоны дараа үе шат эхэлдэг дарангуйллын дараах идэвхжүүлэлт,эс хэвийн хэмжээнээс өндөр давтамжтайгаар үйл ажиллагааны потенциалыг аяндаа үүсгэж эхлэх үед. Идэвхжүүлэлтийн дараах үе шатны үргэлжлэх хугацаа нь гиперполяризацийн гүйдлийн далайцтай шууд хамааралтай бөгөөд үүний дараа эс нь боломжит үүсэх ердийн хэмнэлээ аажмаар сэргээдэг.

Цагаан будаа. 1.17.Мэдрэлийн эсийн биоэлектрик үйл ажиллагааны төрлүүд

1.4. Мэдрэлийн утаснуудын дагуу өдөөлтийг явуулдаг

Мэдрэлийн утаснуудын дагуу өдөөлтийг дамжуулах хэлбэрийг аксонуудын цахилгаан ба морфологийн шинж чанараар тодорхойлдог. Мэдрэлийн их бие нь миелинжсэн ба миелингүй утаснаас тогтдог. Миелингүй мэдрэлийн ширхэгийн мембран нь гадаад орчинтой шууд харьцдаг, i.e. эсийн доторх болон эсийн гаднах орчны хооронд ион солилцох нь миелингүй эслэгийн аль ч цэгт тохиолдож болно. Миелинжсэн мэдрэлийн утас нь тусгаарлагчийн үүрэг гүйцэтгэдэг өөхний (миелин) бүрээсээр илүү уртаар бүрхэгдсэн байдаг (1.18-р зургийг үз).

Нэг глиал эсээс миелин нь миелинжсэн мэдрэлийн ширхэгийн бүсийг бүрдүүлдэг бөгөөд дараагийн бүсээс тусгаарлагдсан өөр глиал эс, миелингүй бүс болох Ранвьегийн зангилаа (Зураг 1.19). Ранвьегийн зангилааны урт нь ердөө 2 мкм бөгөөд Ранвиерийн зэргэлдээ зангилааны хоорондох миелинжсэн эслэг хэсгийн урт нь 2000 мкм хүрдэг. Ranvier-ийн зангилаанууд нь миелинээс бүрэн ангид бөгөөд эсийн гаднах шингэнтэй харьцах боломжтой, i.e. миелинжсэн мэдрэлийн утаснуудын цахилгаан үйл ажиллагаа нь Ранвиерийн зангилааны мембранаар хязгаарлагддаг бөгөөд ионууд нэвтэрч чаддаг. Мембраны эдгээр хэсгүүд нь хүчдэлийн хамгаалалттай натрийн сувгийн хамгийн өндөр нягтралыг агуулдаг.

Идэвхгүй электротоник потенциал нь мэдрэлийн утаснуудын дагуу богино зайд тархдаг (Зураг 1.20), харин түүний олшруулалт-

Цагаан будаа. 1.18.Захын мэдрэлийн утаснуудын миелинжилтийн схем. А- Миелинжилтийн үе шатууд. a - аксоныг Schwann эсийн процессоор барьж авдаг; b - Schwann эсийн үйл явц нь аксоныг тойрон эргэлддэг; в - Schwann эс нь цитоплазмынхаа ихэнх хэсгийг алдаж, аксоны эргэн тойронд давхаргат мембран болж хувирдаг. Б- Шванн эсийн процессоор хүрээлэгдсэн миелингүй аксонууд

Цагаан будаа. 1.19.Ранвиерийн зангилааны бүтэц.

1 - аксоны плазмын мембран;

2 - миелин мембран; 3 - Schwann эсийн цитозол; 4 - Ranvier-ийн саатуулах бүс; 5 - Schwann эсийн плазмын мембран

тэнд өсөх, буурах хурд нь зайнаас багасдаг (өдөөх задралын үзэгдэл). Үйлдлийн потенциал хэлбэрээр өдөөх тархалт нь потенциалын хэлбэр, далайцын өөрчлөлтийг дагалддаггүй, учир нь деполяризацийн босгон дээр хүчдэлийн хаалттай ионы сувгууд идэвхждэг бөгөөд энэ нь идэвхгүй электротоник потенциал тархах явцад тохиолддоггүй. . Үйлдлийн потенциалын тархалтын үйл явц нь мэдрэлийн эсийн мембраны идэвхгүй (багтаамж, эсэргүүцэл) ба идэвхтэй (хүчдэлд холбогдсон сувгийг идэвхжүүлэх) шинж чанараас хамаардаг.

Аксоны дотоод болон гадаад орчин хоёулаа сайн дамжуулагч юм. Аксон мембран нь тусгаарлах шинж чанартай хэдий ч ионы "алдагдах" суваг байгаа тул гүйдэл дамжуулж чаддаг. Миелингүй эслэгийг өдөөх үед өдөөх хэсэгт хүчдэлийн хамгаалалттай натрийн сувгууд нээгддэг бөгөөд энэ нь дотогшоо гүйдэл үүсгэж, аксоны энэ хэсэгт үйл ажиллагааны потенциалын деполяризацийн үе шатыг үүсгэдэг. Орж ирж буй Na + гүйдэл нь мембраны деполяржсан болон деполяризацгүй хэсгүүдийн хооронд орон нутгийн гүйдлийн тойрог үүсгэдэг. Тайлбарласан механизмын ачаар миелингүй эслэгт үйл ажиллагааны потенциал нь өдөөх газраас хоёр чиглэлд тархдаг.

Миелинжсэн мэдрэлийн утаснуудад үйл ажиллагааны потенциал нь зөвхөн Ранвиерийн зангилаанд үүсдэг. Миелин бүрээсээр бүрхэгдсэн хэсгүүдийн цахилгаан эсэргүүцэл нь өндөр бөгөөд үйл ажиллагааны потенциалыг бий болгоход шаардлагатай орон нутгийн дугуй гүйдэл үүсэхийг зөвшөөрдөггүй. Миелинжсэн эслэгийн дагуу өдөөлт тархах үед мэдрэлийн импульс нь Ранвиерийн нэг зангилаанаас нөгөөд (давсжуулах дамжуулалт) үсэрч (1.20-р зургийг үз). Энэ тохиолдолд үйл ажиллагааны потенциал нь миелингүй эслэг шиг цочролын газраас хоёр чиглэлд тархаж болно. Давсны дамжуулалт

Цагаан будаа. 1.20.Мэдрэлийн утас дагуу цахилгаан потенциалын тархалтын диаграмм.

А- Миелингүй аксоны дагуу үйл ажиллагааны потенциалын тархалт: a - тайван байдалд байгаа аксон; б - үйл ажиллагааны боломжийн эхлэл, орон нутгийн урсгал үүсэх; в - орон нутгийн урсгалын тархалт; d - аксоны дагуу үйл ажиллагааны потенциалын тархалт. Б- Нейроны биеэс төгсгөлийн төгсгөл хүртэл үйл ажиллагааны потенциалын тархалт. Б- Миелинжсэн утаснуудын дагуу импульсийн давсархаг дамжуулалт. Ranvier-ийн зангилаа нь аксоны миелин бүрээсийг салгадаг

Импульсийн тэлэлт нь миелингүй эслэгтэй харьцуулахад өдөөх хурдыг 5-50 дахин их өгдөг. Нэмж дурдахад энэ нь илүү хэмнэлттэй байдаг, учир нь зөвхөн Ранвьегийн зангилаа дахь аксон мембраны орон нутгийн деполяризаци нь миелингүй эслэгт орон нутгийн гүйдэл үүсэхээс 100 дахин бага ион алдагдахад хүргэдэг. Нэмж дурдахад давсны дамжуулалтын явцад хүчдэлийн хамгаалалттай калийн сувгууд хамгийн бага оролцдог бөгөөд үүний үр дүнд миелинжсэн утаснуудын үйл ажиллагааны потенциал нь ихэвчлэн ул мөрийн гиперполяризацийн үе шаттай байдаггүй.

Мэдрэлийн утас дагуух өдөөлтийг дамжуулах хуулиуд Нэгдүгээр хууль:мэдрэлийн утас цочрох үед мэдрэлийн дагуух өдөөлт нь хоёр чиглэлд тархдаг.

Хоёр дахь хууль:Хоёр чиглэлд өдөөх тархалт ижил хурдаар явагддаг.

Гурав дахь хууль:өдөөлт нь сулрах үзэгдэлгүйгээр, эсвэл буурахгүйгээр мэдрэлийн дагуу тархдаг. Дөрөвдүгээр хууль:мэдрэлийн утаснуудын дагуу өдөөлтийг дамжуулах нь зөвхөн анатомийн болон физиологийн хувьд бүрэн бүтэн байх боломжтой. Мэдрэлийн утаснуудын гадаргуугийн мембраны аливаа гэмтэл (хэвчилт, хүрээлэн буй эдүүдийн үрэвсэл, хаван зэргээс шалтгаалсан шахалт) нь өдөөлтийг өдөөх үйл ажиллагааг алдагдуулдаг. Шилэн эсийн физиологийн төлөв байдал өөрчлөгдөхөд дамжуулалт тасалддаг: ионы сувгийг хаах, хөргөх гэх мэт.

Тав дахь хууль:мэдрэлийн утаснуудын дагуу тархах өдөөлт нь тусгаарлагдсан, i.e. Энэ нь нэг утаснаас нөгөө утас руу дамждаггүй, зөвхөн өгөгдсөн мэдрэлийн утаснуудын төгсгөлтэй холбоотой эсүүдийг өдөөдөг. Захын мэдрэл нь ихэвчлэн олон төрлийн утас (хөдөлгөөнт, мэдрэхүйн, автономит) багтдаг, янз бүрийн эрхтэн, эд эсийг өдөөж, өөр өөр үүрэг гүйцэтгэдэг тул утас бүрийн дагуу тусгаарлагдсан дамжуулалт онцгой ач холбогдолтой юм.

Зургаа дахь хууль:мэдрэлийн утас ядрахгүй; Шилэн эсийн үйл ажиллагааны боломж нь маш удаан хугацаанд ижил далайцтай байдаг.

Долоо дахь хууль:өдөөх хурд нь янз бүрийн мэдрэлийн утаснуудад өөр өөр байдаг бөгөөд эсийн доторх болон гаднах орчны цахилгаан эсэргүүцэл, аксон мембран, түүнчлэн мэдрэлийн ширхэгийн диаметрээр тодорхойлогддог. Шилэн диаметр ихсэх тусам өдөөх хурд нэмэгддэг.

Мэдрэлийн утаснуудын ангилал

Мэдрэлийн утаснуудын дагуух өдөөх хурд, үйл ажиллагааны боломжит үе шатуудын үргэлжлэх хугацаа, бүтцийн онцлогоос хамааран мэдрэлийн утаснуудын гурван үндсэн төрлийг ялгадаг: A, B, C.

Бүх төрлийн А утаснууд миелинжсэн; тэдгээрийг α, β, γ, δ гэсэн 4 дэд бүлэгт хуваадаг. αA утаснууд нь хамгийн том диаметртэй (12-22 мкм) бөгөөд тэдгээр нь өдөөх өндөр хурдыг (70-170 м/с) тодорхойлдог. Хүний хувьд αA утаснууд нь нугасны урд эвэрний мотор мэдрэлийн эсүүдээс араг ясны булчинд, түүнчлэн проприоцептив булчингийн рецепторуудаас төв мэдрэлийн системийн мэдрэхүйн төвүүдэд өдөөлтийг дамжуулдаг.

Бусад утаснууд төрөл А(β, γ ба δ) нь жижиг диаметртэй, бага дамжуулах хурдтай, илүү урт үйл ажиллагааны потенциалтай. Эдгээр утаснуудад төв мэдрэлийн тогтолцооны янз бүрийн рецепторуудаас импульс дамжуулдаг мэдрэхүйн утаснууд зонхилдог; Үл хамаарах зүйл бол нугасны урд эвэрний γ-нейронуудаас intrafusal булчингийн утас руу өдөөх γA утаснууд юм.

Шилэн утас B төрөлМөн автономит мэдрэлийн системийн преганглионик утаснуудад хамаарах миелинжсэн. Тэдгээрийн дагуу дамжуулах хурд нь 3-18 м/с, үйл ажиллагааны потенциалын үргэлжлэх хугацаа нь А төрлийн утаснуудаас бараг 3 дахин их байдаг.Мөрийн деполяризацийн үе шат нь эдгээр утаснуудын онцлог шинж биш юм.

Шилэн утас C төрөлмиелингүй, жижиг диаметртэй (ойролцоогоор 1 мкм), өдөөх хурд багатай (3 м/с хүртэл). Ихэнх С хэлбэрийн утаснууд нь симпатик мэдрэлийн системийн постганглионик утаснууд бөгөөд зарим төрлийн С утаснууд нь өвдөлт, температур болон бусад рецепторуудаас өдөөхөд оролцдог.

1.5. Кодлох

Аксоны дагуу ямар нэгэн байдлаар дамжуулж буй мэдээлэл нь кодлогдсон байдаг. Тодорхой функцийг хангадаг мэдрэлийн эсийн цуглуулга (жишээлбэл, тодорхой мэдрэхүйн арга) нь проекцийн замыг (эхний кодлох арга) бүрдүүлдэг. Тиймээс харааны замд нүдний торлог бүрхэвчийн мэдрэлийн эсүүд, таламусын хажуугийн геникулят бие, тархины бор гадаргын харааны хэсгүүд орно. Харааны дохиог дамжуулдаг аксонууд нь нүдний мэдрэл, харааны зам, нүдний цацрагийн нэг хэсэг юм. Харааны системийг идэвхжүүлэх физиологийн өдөөгч нь торлог бүрхэвч рүү орох гэрэл юм. Торлог бүрхэвчийн мэдрэлийн эсүүд энэ мэдээллийг хувиргаж, дохиог харааны замын дагуу дамжуулдаг. Гэсэн хэдий ч харааны замын мэдрэлийн эсийг механик эсвэл цахилгаан өдөөхөд дүрмээр бол гажуудсан ч харааны мэдрэмж төрдөг. Тиймээс харааны системийн мэдрэлийн эсүүд нь проекцын замыг бүрдүүлдэг бөгөөд үүнийг идэвхжүүлснээр харааны мэдрэмж төрдөг. Моторын замууд нь мөн проекцын бүтцийг илэрхийлдэг. Жишээлбэл, тархины бор гадаргын тодорхой мэдрэлийн эсүүд идэвхжсэн үед гар булчингийн мотор мэдрэлийн эсүүдэд ялгадас үүсч, эдгээр булчингууд агшиж байдаг.

Хоёрдахь кодчилол нь төв мэдрэлийн тогтолцооны орон зайн (соматотоп) зохион байгуулалтын зарчмаар тодорхойлогддог. Соматотопийн газрын зургийг мэдрэхүйн болон моторын систем дэх мэдрэлийн эсийн тодорхой бүлэг эмхэтгэдэг. Эдгээр мэдрэлийн эсүүд нь нэгдүгээрт, биеийн гадаргуугийн зохих байрлалаас мэдээлэл хүлээн авдаг, хоёрдугаарт, биеийн тодорхой хэсгүүдэд моторын командыг илгээдэг. Харааны системд нүдний торлог бүрхэвчийн хэсгүүд нь ретинотопын зураглал үүсгэдэг мэдрэлийн эсийн бүлгүүдээр тархины бор гадаргаар дүрслэгддэг. Сонсголын системд дуу авианы давтамжийн шинж чанарыг тонотопийн зураглалд тусгадаг.

Мэдээллийг кодлох гурав дахь арга нь мэдрэлийн импульсийн дарааллын (цуврал) янз бүрийн шинж чанарууд дээр суурилдаг.

Дараагийн бүлгийн мэдрэлийн эсүүд рүү синаптик дамжуулалтын үр дүнд үүсдэг бол кодлох механизм нь мэдрэлийн импульсийг гадагшлуулах түр зуурын зохион байгуулалт юм. Ийм кодчилолын янз бүрийн төрлүүд байдаг. Ихэнхдээ код нь галын дундаж хурд юм: олон мэдрэхүйн системд өдөөлтийн эрч хүч нэмэгдэх нь мэдрэхүйн мэдрэлийн эсүүдийн галын хурд нэмэгдэхэд дагалддаг. Нэмж дурдахад код нь ялгадас гарах хугацаа, ялгадас дахь импульсийн янз бүрийн бүлэглэл, импульсийн өндөр давтамжийн тэсрэлтүүдийн үргэлжлэх хугацаа гэх мэт байж болно.

1.6. Эс хоорондын өдөөлтийг явуулдаг.

Мэдрэлийн эс хоорондын харилцааг мэдрэлийн эсийн хоорондын холбоо буюу синапсаар гүйцэтгэдэг. Цуврал үйл ажиллагааны потенциал хэлбэрийн мэдээлэл нь хөрш зэргэлдээх эсүүдийн хооронд орон нутгийн гүйдэл (цахилгаан синапс), эсвэл шууд бусаар химийн бодис - зуучлагч, нейротрансмиттер (химийн синапс) үүсгэснээр эхний (presynaptic) нейроноос хоёр дахь (postsynaptic) руу ирдэг. , эсвэл хоёр механизмаар (холимог синапсууд). Хурдан дохио дамжуулалтыг цахилгаан синапсаар, удаан - химийн аргаар гүйцэтгэдэг.

Ердийн синапсууд нь нэг нейроны аксон терминалууд ба нөгөөгийн дендритүүдээс (аксодендрит синапсууд) үүсдэг формацууд юм. Үүнээс гадна аксосоматик, аксо-аксонал ба дендродендрит синапсууд байдаг (Зураг 1.21). Зарим холбоо мэдрэлийн эсүүд нь янз бүрийн синаптик холболттой байдаг (Зураг 1.22). Хөдөлгөөнт мэдрэлийн эс ба араг ясны булчингийн утас хоорондын синапсыг моторын төгсгөлийн хавтан буюу мэдрэлийн булчингийн уулзвар гэж нэрлэдэг.

У цахилгаан синапс(Зураг 1.23) хөрш зэргэлдээ мэдрэлийн эсүүдийн мембранууд хоорондоо нягт зэргэлдээ оршдог бөгөөд тэдгээрийн хоорондын зай 2 нм орчим байна. Хөрш зэргэлдээх эсийн мембраны хэсгүүд нь 6 дэд нэгж (холбогч) -аас бүрдэх тусгай уургийн цогцолборыг агуулдаг бөгөөд ингэснээр контактын төвд усаар дүүрсэн нүх үүсдэг. Хөрш зэргэлдээх эсийн мембраны холболтууд нь бие биенийхээ эсрэг байрладаг бөгөөд тэдгээрийн хоорондох зай нь 8 нм орчим байдаг "сувгууд" гэсэн нээлттэй холболт үүсгэдэг.

Цагаан будаа. 1.21.Синапсын үндсэн төрлүүд.

А- a - цахилгаан синапс; b - электрон нягттай цэврүү агуулсан нугасны синапс; V - "en passant"-синапс, эсвэл синаптик "нахиалах"; d - аксоны эхний хэсэгт байрлах дарангуйлах синапс (эллипсоид цэврүү агуулсан); d - дендрит нуруу; e - нугасны синапс; g - дарангуйлах синапс; h - axo-aksonal synapse; ба - харилцан синапс; k - өдөөх синапс. Б- Атипик синапс: 1 - аксо-аксональ синапс. Нэг аксоны төгсгөл нь нөгөөгийн үйл ажиллагааг зохицуулж чаддаг; 2 - dendrodendritic synapse; 3 - сомасоматик синапс

Цахилгаан синапс нь ихэвчлэн үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатанд үүсдэг бөгөөд насанд хүрэгчдэд тэдний тоо буурдаг. Гэсэн хэдий ч насанд хүрсэн хүний ​​биед ч гэсэн цахилгаан синапсуудын ач холбогдол нь торлог бүрхэвчийн глиал эсүүд ба амакрин эсүүдэд үлддэг; цахилгаан синапсууд нь тархины иш, ялангуяа доод чидун, торлог бүрхэвч, вестибуляр үндэст байдаг.

Пресинаптик мембраны деполяризаци нь деполяржаагүй постсинаптик мембрантай потенциалын ялгаа үүсэхэд хүргэдэг. Үүний үр дүнд коннексоос үүссэн сувгуудаар эерэг ионуудын хөдөлгөөн нь потенциалын ялгааны градиентийн дагуу постсинаптик эс рүү орох эсвэл эсрэг чиглэлд анионуудын хөдөлгөөн эхэлдэг. Постсинаптик мембранд хүрэх үед

Цагаан будаа. 1.22.Олон синаптик холболттой ассоциатив нейрон.

1 - аксон толгод, аксон болж хувирах; 2 - миелин бүрээс; 3 - axodendritic synapse; 4 - цөм; 5 - дендрит; 6 - аксосоматик синапс

Цагаан будаа. 1.23.Цахилгаан синапсын бүтэц.

А- Хөрш зэргэлдээх эсийн мембраны хэсгүүдийн хоорондох зай завсар. Б- Хөрш зэргэлдээх эсийн мембраны холболтууд нь мэдрэлийн эсийн "суваг" үүсгэдэг. 1 - уургийн цогцолбор; 2 - ионы суваг. 3 - суваг; 4 - холбогч нүд 1; 5 - зургаан дэд нэгж бүр; 6 - холбогч нүд 2

Босго утгын нийт деполяризаци нь үйл ажиллагааны потенциалыг үүсгэдэг. Цахилгаан синапсын үед ионы гүйдэл нь хамгийн бага хугацаа 10-5 секундын сааталтайгаар үүсдэг гэдгийг анхаарах нь чухал бөгөөд энэ нь цоорхойгоор холбогдсон маш олон тооны эсийн хариу урвалын өндөр синхрончлолыг тайлбарлаж байна. Цахилгаан синапсаар гүйдэл дамжуулах нь хоёр чиглэлд (химийн синапсаас ялгаатай) боломжтой.

Цахилгаан синапсуудын функциональ төлөвийг Ca 2+ ионууд болон эсийн мембраны потенциалын түвшингээр зохицуулдаг бөгөөд энэ нь өдөөлт дуусах хүртэл тархахад нөлөөлөх нөхцлийг бүрдүүлдэг. Цахилгаан синапсуудын үйл ажиллагааны онцлог нь өдөөлтийг алс холын эсүүдэд шууд дамжуулах боломжгүй байдаг, учир нь бусад цөөн хэдэн хэсэг нь өдөөгдсөн эстэй шууд холбогддог; presynaptic болон postsynaptic эсийн өдөөх түвшин ижил байна; тархалтыг удаашруулна

өдөөх боломжгүй тул насанд хүрэгчдийн тархинаас хамаагүй их цахилгаан синапс агуулсан нярай болон бага насны хүүхдийн тархи нь цахилгаан процессуудад илүү их өдөөх чадвартай болж хувирдаг: хурдан тархаж буй цахилгаан өдөөлт нь дарангуйлах залруулгад өртдөггүй бөгөөд бараг тэр даруй болдог. ерөнхий шинж чанартай бөгөөд энэ нь пароксизмийн үйл ажиллагааны хөгжилд онцгой эмзэг байдал, мэдрэмтгий байдлыг тайлбарладаг.

Демиелинизацитай полиневропатын зарим хэлбэрийн үед нэг мэдрэлийн их биений хэсэг болох аксонууд бие биетэйгээ ойртож, эмгэгийн бүс (эфапс) үүсгэдэг бөгөөд үүний дотор үйл ажиллагааны потенциалыг "үсрэх" боломжтой болдог гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй. нэг аксон нөгөө рүү. Үүний үр дүнд тархинд "хуурамч мэдээлэл" -ийг хүлээн авах шинж тэмдэг илэрч болно - захын өвдөлтийн рецепторыг цочроохгүйгээр өвдөлт мэдрэхүй гэх мэт.

Химийн синапсмөн presynaptic-аас postsynaptic эс рүү цахилгаан дохиог дамжуулдаг боловч үүн дотор постсинаптик мембран дээрх ионы сувгууд нь пресинаптик мембранаас ялгардаг химийн тээвэрлэгч (дамжуулагч, нейротрансмиттер) -ээр нээгдэж эсвэл хаагддаг (Зураг 1.24). Постсинаптик мембранаар дамжуулан тодорхой ионуудыг дамжуулах чадварыг өөрчлөх нь химийн синапсуудын үйл ажиллагааны үндэс суурь болдог. Ионы гүйдэл нь постсинаптик мембраны потенциалыг өөрчилдөг, i.e. постсинаптик потенциалыг хөгжүүлэхэд хүргэдэг. Нейротрансмиттерийн нөлөөн дор аль ионы дамжуулалт өөрчлөгдөхөөс хамааран түүний нөлөө нь дарангуйлах (К+ ионуудын нэмэлт гүйдэл эсвэл C1 - ионуудын орж ирж буй гүйдлийн улмаас постсинаптик мембраны гиперполяризаци) эсвэл өдөөх (синапсийн постын мембраны деполяризаци) байж болно. Ca 2+ ион эсвэл Na+ нэмэлт гүйдлийн улмаас).

Синапсын үед (Зураг 1.25) presynaptic vesicles (цэврүүнүүд) болон postsynaptic хэсэг (дендрит, эсийн бие эсвэл аксон) агуулсан presynaptic үйл явц ялгагдана. Пресинаптик мэдрэлийн төгсгөлд нейротрансмиттерүүд цэврүүт хуримтлагддаг. Синаптик цэврүүнүүд нь цэврүү бүрийн цитоплазмын гадаргуу дээр байрлах синапсин, эсийн араг ясны F-актин утаснуудад байрлах спектрийн уурагаар дамжин цитоскелетонд бэхлэгддэг (Зураг 1.26). Цөөн тооны цэврүүтүүд нь даралттай холбоотой байдаг.

цэврүүт уураг synaptobrevin болон presynaptic мембран уургийн синтаксины дамжуулан наптик мембран.

Нэг цэврүүт 6000-8000 дамжуулагч молекул агуулдаг бөгөөд энэ нь 1 дамжуулагч квант, i.e. синаптик ан цав руу ялгарах хамгийн бага хэмжээ. Мэдрэлийн төгсгөлд (presynaptic мембран) хэд хэдэн үйл ажиллагааны потенциал хүрэхэд Ca 2+ ионууд эс рүү яаран ордог. Пресинаптик мембрантай холбоотой цэврүүтүүд дээр Ca 2+ ионууд синаптотагмын цэврүүт уурагтай холбогддог.

Цагаан будаа. 1.24.Химийн синапсаар дамжих үндсэн үе шатууд: 1 - үйл ажиллагааны потенциал нь пресинаптик төгсгөлд хүрдэг; 2 - presynaptic мембраны деполяризаци нь хүчдэлээс хамааралтай Ca 2+ сувгийг нээхэд хүргэдэг; 3 - Ca 2+ ионууд нь пресинаптик мембрантай vesicles-ийн нэгдлийг зуучилдаг; 4 - дамжуулагч молекулууд нь экзоцитозоор синаптик хагарал руу гардаг; 5 - дамжуулагч молекулууд нь ионы сувгийг идэвхжүүлж, постсинаптик рецепторуудтай холбогддог; 6 - мембраны ионуудын дамжуулалт өөрчлөгдөж, зуучлагчийн шинж чанараас хамааран постсинаптик мембраны өдөөгч (деполяризаци) эсвэл дарангуйлах (гиперполяризаци) потенциал үүсдэг; 7 - ионы гүйдэл нь постсинаптик мембраны дагуу тархдаг; 8 - дамжуулагч молекулууд дахин шингээх замаар пресинаптик терминал руу буцаж ирдэг эсвэл 9 - эсийн гаднах шингэн рүү тархдаг.

ном, энэ нь цэврүүт мембраныг нээхэд хүргэдэг (1.26-р зургийг үз). Үүний зэрэгцээ синаптофизины полипептидийн цогцолбор нь пресинаптик мембраны үл мэдэгдэх уурагуудтай нийлдэг бөгөөд энэ нь зохицуулалттай экзоцитоз явагддаг нүх сүвийг үүсгэдэг, өөрөөр хэлбэл. синаптик ан цав руу нейротрансмиттерийн шүүрэл. Тусгай vesicle уураг (rab3A) энэ үйл явцыг зохицуулдаг.

Presynaptic терминал дахь Ca 2+ ионууд нь синапсын өмнөх мембран дээр синапсиныг фосфоржуулах фермент болох Ca 2+ - калмодулинаас хамааралтай уураг киназа II-ийг идэвхжүүлдэг. Үүний үр дүнд дамжуулагчаар дүүрсэн цэврүүнүүд цитоскелетоноос гарч, цаашдын мөчлөгийг явуулахын тулд пресинаптик мембран руу шилжиж болно.

Синаптик ан цавын өргөн нь ойролцоогоор 20-50 нм байна. Үүнд нейротрансмиттерийн молекулууд ялгардаг бөгөөд суллагдсаны дараа шууд орон нутгийн концентраци нь нэлээд өндөр бөгөөд миллимолярын мужид байдаг. Нейротрансмиттерийн молекулууд ойролцоогоор 0.1 мс-ийн дотор постсинаптик мембран руу тархдаг.

Постсинаптик мембранд дэд синаптик бүсийг ялгадаг - синапсийн өмнөх ба постсинаптик мембрануудын шууд холбоо барих бүсийг синапсийн идэвхтэй бүс гэж нэрлэдэг. Энэ нь ионы суваг үүсгэдэг уураг агуулдаг. Амрах үед эдгээр суваг нээх нь ховор. Нейротрансмиттерийн молекулууд нь постсинаптик мембран руу ороход ионы сувгийн уургууд (синаптик рецепторууд) -тай харилцан үйлчилж, тэдгээрийн хэлбэрийг өөрчилдөг бөгөөд ионы сувгийг илүү олон удаа нээхэд хүргэдэг. Лиганд (мэдрэл дамжуулагч) -тай шууд харьцахад ионы суваг нээгддэг рецепторуудыг нэрлэдэг. ионотроп.Нээлттэй рецепторууд -

Цагаан будаа. 1.25. Axodendritic synapse-ийн хэт бүтэц. 1 - аксон; 2 - дендрит; 3 - митохондри; 4 - synaptic vesicles; 5 - пресинаптик мембран; 6 - постсинаптик мембран; 7 - синаптик ан цав

Ионы суваг үүсэх нь бусад химийн процессуудын холболттой холбоотой байдаг метаботроп(Зураг 1.27).

Олон синапсуудад нейротрансмиттерийн рецепторууд нь зөвхөн постсинаптик төдийгүй пресинаптик мембран дээр байрладаг. (автор рецепторууд).Нейротрансмиттер нь пресинаптик мембран дээрх авторецепторуудтай харилцан үйлчлэх үед түүний ялгаралт нь синапсийн төрлөөс хамааран нэмэгдэж, суларч (эерэг эсвэл сөрөг хариу) байдаг. Авторецепторын үйл ажиллагааны төлөв байдалд Ca 2+ ионы концентраци нөлөөлдөг.

Нейротрансмиттер нь постсинаптик рецептортой харилцан үйлчилснээр постсинаптик дахь өвөрмөц бус ионы сувгуудыг нээдэг.

Цагаан будаа. 1.26.Пресинаптик мембран дээр vesicle залгах. А- Синапсын цэврүү нь синапсины молекулыг ашиглан эсийн араг ясны элементтэй холбогддог. Холбох цогцолборыг дөрвөлжин хэлбэрээр тодруулсан: 1 - samkinase 2; 2 - синапс 1; 3 - фодрин; 4 - зуучлагч тээвэрлэгч; 5 - синаптофизин; 6 - залгах цогцолбор

Б- залгах цогцолборын томруулсан диаграмм: 7 - synaptobrevin; 8 - синаптотагмин; 9 - rab3A; 10 - NSF; 11 - синаптофизин; 12 - SNAP; 13 - синтаксин; 14 - нейроксин; 15 - физиофиллин; 16 - α-SNAP; 17 - Ca 2+; 18 - n-сек1. CaM kinase-2 - калмодулин хамааралтай уураг киназа 2; n-secl - шүүрлийн уураг; NSF - N-этилмалеймидэд мэдрэмтгий нэгдэх уураг; gab3ZA - рас гэр бүлийн GTPase; SNAP - пресинаптик мембраны уураг

мембран Постсинаптик өдөөх потенциал нь ион сувгуудын цахилгаан химийн градиентаас хамааран моновалент катионуудыг дамжуулах чадварыг нэмэгдүүлснээр үүсдэг. Тиймээс постсинаптик мембраны потенциал нь -60-аас -80 мВ-ын хооронд байна. Na+ ионуудын тэнцвэрийн потенциал нь +55 мВ бөгөөд энэ нь Na+ ионуудыг эс рүү оруулах хүчтэй хөдөлгөгч хүчийг тайлбарладаг. K+ ионуудын тэнцвэрийн потенциал нь ойролцоогоор -90 мВ, өөрөөр хэлбэл. эсийн доторхоос эсийн гаднах орчин руу чиглэсэн K+ ионуудын бага зэрэг гүйдэл үлддэг. Ионы сувгуудын үйл ажиллагаа нь постсинаптик мембраны деполяризацид хүргэдэг бөгөөд үүнийг өдөөх постсинаптик потенциал гэж нэрлэдэг. Ионы гүйдэл нь тэнцвэрийн потенциал ба мембраны потенциалын ялгаанаас хамаардаг тул мембраны амрах потенциал буурах үед Na+ ионы гүйдэл суларч, K+ ионы гүйдэл ихсэх ба энэ нь мембраны потенциал буурахад хүргэдэг. өдөөх постсинаптик потенциалын далайц. Na + ба K + гүйдэл нь өдөөх постсинаптик үүсэхэд оролцдог

Цагаан будаа. 1.27.Хүлээн авагчийн бүтцийн диаграм.

А- Метаботроп. Б- Ионотроп: 1 - нейромодулятор эсвэл эм; 2 - өөр өөр холбох газруудтай рецепторууд (гетероцептор); 3 - нейромодуляци; 4 - хоёрдогч элч; 5 - авторецептор; 6 - санал хүсэлт; 7 - весикулын мембраныг оруулах; 8 - нейромодулятор; 9 - дамжуулагч; 10 - нейромодуляци; 11-дамжуулагч нь G-уургийн урвалыг хурдасгадаг; 12 - дамжуулагч нь ионы сувгийг нээдэг

Постсинаптик деполяризацийн механизмд өөр өөр шинж чанартай ионы сувгууд оролцдог тул аль потенциалууд нь үйл ажиллагааны потенциал үүсэхээс ялгаатай байдаг. Хэрэв үйл ажиллагааны потенциал үүсэх үед хүчдэлтэй ионы сувгууд идэвхжиж, деполяризаци нэмэгдэхийн хэрээр бусад сувгууд нээгдэж, үүний үр дүнд деполяризацийн процесс өөрөө бэхждэг бол дамжуулагчийн дамжуулагч (лиганд- хаалгатай) суваг нь зөвхөн рецептортой холбоотой дамжуулагч молекулуудын тооноос хамаарна, i.e. нээлттэй ионы сувгийн тоо дээр. Өдөөлтийн постсинаптик потенциалын далайц нь синапсын төрлөөс хамааран 100 мкВ-ээс 10 мВ хүртэл, потенциалын үргэлжлэх хугацаа 4-100 мс хооронд хэлбэлздэг.

Синапсын бүсэд орон нутагт үүссэн өдөөх постсинаптик потенциал нь эсийн постсинаптик мембран даяар идэвхгүй тархдаг. Олон тооны синапсуудыг нэгэн зэрэг өдөөх үед постсинаптик потенциалыг нэгтгэх үзэгдэл гарч ирдэг бөгөөд энэ нь түүний далайц огцом нэмэгдэх замаар илэрдэг бөгөөд үүний үр дүнд бүхэл бүтэн постсинаптик эсийн мембран деполяризаци үүсч болно. Хэрэв деполяризацийн хэмжээ нь босго утгад (10 мВ-аас дээш) хүрвэл постсинаптик нейроны аксон дагуу явагддаг үйл ажиллагааны потенциал үүсч эхэлдэг. Өдөөлтийн постсинаптик потенциалын эхлэлээс үйл ажиллагааны потенциал үүсэх хүртэл ойролцоогоор 0.3 мс өнгөрдөг, өөрөөр хэлбэл. Нейротрансмиттерийг их хэмжээгээр ялгаруулах үед синапсын өмнөх потенциал нь синаптикийн өмнөх бүсэд (синаптик саатал гэж нэрлэгддэг) хүрч ирснээс хойш 0.5-0.6 мс-ийн дотор постсинаптик потенциал гарч ирдэг.

Бусад нэгдлүүд нь постсинаптик рецепторын уурагтай өндөр хамааралтай байж болно. Тэдний рецептортой холбогдох нь ямар нөлөө үзүүлэхээс хамааран (мэдрэл дамжуулагчтай холбоотой) агонистууд (мэдрэл дамжуулагчтай нэг чиглэлтэй үйлдэл) ба антагонистууд (үйлдэл нь нейротрансмиттерийн нөлөөнд саад учруулдаг) ялгагдана.

Ионы суваг биш рецепторын уураг байдаг. Нейротрансмиттерийн молекулууд тэдэнтэй холбогдох үед химийн урвалын каскад үүсдэг бөгөөд үүний үр дүнд хөрш зэргэлдээ ионы сувгууд хоёрдогч элчүүдийн тусламжтайгаар нээгддэг. метаботроп рецепторууд. G уураг нь тэдний үйл ажиллагаанд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Метаботропын хүлээн авалтыг ашигладаг синаптик дамжуулалт нь маш удаан бөгөөд дамжуулах хугацаа 100 мс орчим байдаг. Синапс руу

Энэ төрөлд постганглионик рецепторууд, парасимпатик мэдрэлийн системийн рецепторууд, авторецепторууд орно. Үүний нэг жишээ нь нейротрансмиттерийг холбох бүс ба ионы суваг нь трансмембран уураг дотор байрладаггүй, метаботроп рецепторууд G уурагтай шууд холбоотой байдаг мускарин хэлбэрийн холинергик синапс юм. Дамжуулагч нь рецептортой холбогдох үед гурван дэд нэгж бүхий G уураг нь рецептортой нэгдэл үүсгэдэг. G уурагтай холбогдсон ДНБ нь GTP-ээр солигдож, G уураг идэвхжиж, калийн ионы сувгийг нээх чадварыг олж авдаг, өөрөөр хэлбэл. postsynaptic мембраныг гиперполяржуулах (1.27-р зургийг үз).

Хоёр дахь элч нь ионы сувгийг нээж эсвэл хааж болно. Иймээс ионы сувгууд cAMP/IP 3 эсвэл уураг киназа С-ийн фосфоржилтын тусламжтайгаар нээгдэж болно. Энэ процесс нь мөн G уургийн тусламжтайгаар явагддаг бөгөөд энэ нь фосфолипаза С-ийг идэвхжүүлж, инозитол трифосфат (IP 3) үүсэхэд хүргэдэг. . Үүнээс гадна диацилглицерол (DAG) ба уураг киназа С (PKC) үүсэх нь нэмэгддэг (Зураг 1.28).

Мэдрэлийн эс бүр гадаргуу дээрээ олон синаптик төгсгөлтэй байдаг бөгөөд тэдгээрийн зарим нь өдөөгч, бусад нь -

Цагаан будаа. 1.28.Инозитол трифосфатын (IP 3) хоёр дахь элчийн үүрэг (A)ба диацилглицерол (DAG) (Б)метаботроп рецепторын үйл ажиллагаанд. Зуучлагч нь рецептортой (P) холбогдох үед G уургийн бүтцийн өөрчлөлт гарч, дараа нь фосфолипаза С (PLC) идэвхждэг. Идэвхжүүлсэн PLS нь фосфатидилинозитол трифосфатыг (PIP 2) DAG ба IP 3 болгон задалдаг. DAG нь эсийн мембраны дотоод давхаргад үлддэг бөгөөд IP 3 нь хоёр дахь элч болж цитозол руу тархдаг. DAG нь мембраны дотоод давхаргад суулгагдсан байдаг бөгөөд энэ нь фосфатидилсерин (PS) байлцуулан уураг киназа С (PKC) -тай харилцан үйлчилдэг.

ухаантай. Хэрэв зэргэлдээх өдөөх болон дарангуйлах синапсууд зэрэгцээ идэвхжсэн бол үүссэн гүйдэл нь бие биендээ давхцаж, улмаар түүний өдөөх болон дарангуйлах бүрэлдэхүүн хэсгүүдээс бага далайцтай постсинаптик потенциал үүсдэг. Энэ тохиолдолд мембраны гиперполяризаци нь K + ба C1 - ионуудын дамжуулалт нэмэгдсэнтэй холбоотой юм.

Тиймээс өдөөх постсинаптик потенциал нь Na + ионуудын нэвчилт нэмэгдэж, Na + ионуудын орж ирж буй гүйдлийн улмаас үүсдэг ба дарангуйлагч постсинаптик потенциал нь K + ионуудын гарч буй гүйдэл эсвэл C1 -ийн орж ирж буй гүйдлийн улмаас үүсдэг. ионууд. K+ ионуудын дамжуулалтын бууралт нь эсийн мембраныг деполяризаци хийх ёстой. K + ионуудын дамжуулалт буурснаас болж деполяризаци үүсдэг синапсууд нь автономит мэдрэлийн системийн зангилааны хэсэгт байрладаг.

Синапсын дамжуулалтыг хурдан дуусгах ёстой бөгөөд ингэснээр синапс шинэ шилжүүлэг хийхэд бэлэн байх ёстой, эс тэгвээс хариу нь шинээр ирж буй дохионы нөлөөн дор үүсэхгүй бөгөөд ажиглагдах болно. деполяризацийн блок.Зохицуулалтын чухал механизм бол нейротрансмиттерийн молекулууд хадгалагдан үлдэх үед үүсдэг постсинаптик рецепторын мэдрэмжийн хурдацтай бууралт (мэдрэмжгүйжүүлэх) юм. Нейротрансмиттерийг рецептортой тасралтгүй холбож байгаа хэдий ч суваг үүсгэгч уургийн конформаци өөрчлөгдөж, ионы суваг нь ионыг нэвтрүүлэхгүй болж, синаптик гүйдэл зогсдог. Олон синапсуудын хувьд рецепторын мэдрэмжгүйжүүлэлт нь сувгийг дахин тохируулах, дахин идэвхжүүлэх хүртэл (хэдэн минут хүртэл) уртасгаж болно.

Рецепторыг удаан хугацаанд мэдрэх чадваргүй болгохоос зайлсхийдэг дамжуулагчийн үйл ажиллагааг зогсоох бусад арга бол дамжуулагчийг идэвхгүй бүрэлдэхүүн хэсгүүдэд хурдан химийн аргаар задлах эсвэл синапсын өмнөх терминалаар өндөр сонгомол дахин шингээх замаар синапсын ан цаваас зайлуулах явдал юм. Идэвхгүй болгох механизмын шинж чанар нь синапсийн төрлөөс хамаарна. Тиймээс ацетилхолин нь ацетилхолинестеразаар маш хурдан гидролиз болж ацетат ба холин болж хувирдаг. Төв мэдрэлийн системд өдөөгч глутаматергик синапсууд нь астроцит процессоор нягт бүрхэгдсэн байдаг бөгөөд энэ нь синаптик ан цаваас нейротрансмиттерийг идэвхтэй барьж, метаболизмд хүргэдэг.

1.7. Нейротрансмиттер ба нейромодуляторууд

Нейротрансмиттерүүд нь мэдрэлийн эсүүд эсвэл мэдрэлийн эсүүд болон гүйцэтгэх эрхтнүүд (булчин, булчирхайлаг эсүүд) хоорондын синапсууд дээр дохио дамжуулдаг. Нейромодуляторууд нь ялгарсан нейротрансмиттерийн хэмжээ эсвэл түүнийг нейроноор эргүүлэн авахад синаптик байдлаар нөлөөлдөг. Үүнээс гадна нейромодуляторууд нь рецепторын мэдрэмжийг постсинаптик байдлаар зохицуулдаг. Тиймээс нейромодуляторууд нь синапс дахь цочролын түвшинг зохицуулж, нейротрансмиттерийн нөлөөг өөрчлөх чадвартай. Нейротрансмиттер ба нейромодуляторууд нь мэдрэлийн идэвхит бодисын бүлгийг үүсгэдэг.

Олон мэдрэлийн эсүүд олон мэдрэлийн идэвхтэй бодисуудад өртдөг боловч өдөөгдсөн үед зөвхөн нэг дамжуулагчийг ялгаруулдаг. Постсинаптик рецепторын төрлөөс хамааран ижил нейротрансмиттер нь өдөөх эсвэл дарангуйлах нөлөө үзүүлдэг. Зарим нейротрансмиттер (жишээлбэл, допамин) нь нейромодуляторын үүрэг гүйцэтгэдэг. Мэдрэлийн функциональ систем нь ихэвчлэн хэд хэдэн мэдрэлийн идэвхт бодисыг агуулдаг бөгөөд нэг мэдрэлийн идэвхт бодис нь хэд хэдэн мэдрэлийн үйл ажиллагааны системд нөлөөлдөг.

Катехоламинергик мэдрэлийн эсүүд

Катехоламинергик мэдрэлийн эсүүд нь перикарид агуулагддаг бөгөөд тирозин амин хүчлээс нийлэгждэг допамин, норэпинефрин эсвэл эпинефрин зэрэг нейротрансмиттерийг боловсруулдаг. Насанд хүрэгчдийн тархинд допаминергик, норадренергик ба адренергик мэдрэлийн эсүүд нь меланин агуулсан мэдрэлийн эсүүдтэй тохирдог. Норадренергик ба допаминергик эсүүд нь A1-ээс A15 хүртэлх тоогоор, адренергик эсүүд - С1-ээс С3 хүртэл, серийн дугаарыг тархины ишний доод хэсгээс дээд хэсэгт байрлах байршлаас хамааран өсөх дарааллаар өгдөг.

Допаминергик мэдрэлийн эсүүдДопамин нийлэгжүүлэгч эсүүд (A8-A15) нь дунд тархи, диенцефалон, теленцефалонд байрладаг (Зураг 1.29). Допаминергик эсийн хамгийн том бүлэг нь хар субстанци (A9) юм. Тэдний аксонууд нь гипоталамусын хажуугийн хэсэг ба дотоод капсул, үсний нигростриатал фасцикулаар дамжин өгсөх замыг үүсгэдэг.

Цагаан будаа. 1.29.Хархны тархинд допаминергик мэдрэлийн эсүүд ба тэдгээрийн замуудыг нутагшуулах.

1 - тархи; 2 - тархины бор гадарга; 3 - судал; 4 - бөөм бөөм; 5 - урд талын кортекс; 6 - үнэрт булцуу; 7 - үнэрийн сүрьеэ; 8 - caudate nucleus; 9 - амигдалын цөм; 10 - дундаж өндөр; 11 - нигростриатал багц. Гол зам (нигростриатал багц) нь хар субстанциас (A8, A9) эхэлж, стриатум руу дамждаг.

con caudate nucleus болон putamen-д хүрдэг. Торлог бодис (A8)-ийн допаминергик мэдрэлийн эсүүдтэй хамт нигростриатал системийг бүрдүүлдэг.

Гол зам (нигростриатал багц) нь хар субстанциас (A8, A9) эхэлж, урагшаа стриатум руу дамждаг.

Допаминергик мэдрэлийн эсүүдийн мезолимбик бүлэг (A10) нь мезенцефалик бүсээс лимбийн систем хүртэл үргэлжилдэг. А10 бүлэг нь дунд тархины тегментум дахь завсрын цөмд ховдолын оройг үүсгэдэг. Аксонууд нь sulcus terminalis, таславч, үнэрлэх сүрьеэ, бөөмүүдийн дотоод цөмд чиглэгддэг. (n. accumbens), cingulate gyrus.

Гурав дахь допаминергик систем (A12) нь туберинфундибуляр систем гэж нэрлэгддэг бөгөөд саарал булцуунд байрлах диенцефалонд байрладаг ба допаминбулум хүртэл үргэлжилдэг. Энэ систем нь мэдрэлийн дотоод шүүрлийн үйл ажиллагаатай холбоотой байдаг. Бусад diencephalic эсийн бүлгүүд (A11, A13, A14) болон тэдгээрийн зорилтот эсүүд мөн гипоталамуст байрладаг. Жижиг бүлэг A15 нь үнэрлэх булцуунд тархсан бөгөөд теленефалон дахь нейронуудын цорын ганц допаминергик бүлэг юм.

Бүх допамин рецепторууд нь хоёр дахь элчийн системээр дамждаг. Тэдний постсинаптик үйлдэл нь өдөөгч эсвэл дарангуйлах шинж чанартай байж болно. Допамин нь синапсын өмнөх терминал руу хурдан ордог бөгөөд энэ нь моноамин оксидаза (MAO) ба катехол-О-метилтрансфераза (COMT) -аар метаболизмд ордог.

Норадренергик мэдрэлийн эсүүдНорадренергик мэдрэлийн эсүүд нь зөвхөн medulla oblongata ба гүүрний tegmentum-ийн нарийхан anterolateral бүсэд байдаг (Зураг 1.30). Дотор-

Цагаан будаа. 1.30.Хархны тархинд норадренергик мэдрэлийн эсүүд ба тэдгээрийн замуудыг нутагшуулах (парасагиттал хэсэг).

1 - тархи; 2 - нурууны багц; 3 - ховдолын багц; 4 - гиппокамп; 5 - тархины бор гадарга; 6 - үнэрт булцуу; 7 - хуваалт; 8 - дунд талын урд тархины багц; 9 - төгсгөлийн зурвас; 10 - гипоталамус.

Гол зам нь locus coeruleus (A6) -аас эхэлж, хэд хэдэн багцаар урагш дамжиж, тархины янз бүрийн хэсгүүдэд мөчрүүдийг өгдөг. Мөн норадренергик цөмүүд нь тархины ишний ховдолын хэсэгт байрладаг (A1, A2, A5, A7). Тэдний ихэнх утаснууд нь locus coeruleus-ийн мэдрэлийн эсийн утастай хамт явдаг боловч зарим нь нурууны чиглэлд байрладаг.

Эдгээр мэдрэлийн эсүүдээс гарч буй утаснууд нь дунд тархи руу өгсөж эсвэл нугас руу буудаг. Үүнээс гадна норадренергик эсүүд нь тархитай холбоотой байдаг. Норадренерг фибрүүд нь допаминергик утаснаас илүү өргөн хүрээтэй салбарладаг. Тэд тархины цусны урсгалыг зохицуулах үүрэг гүйцэтгэдэг гэж үздэг.

Норадренергик эсүүдийн хамгийн том бүлэг (A6) нь locus coeruleus-д байрладаг (Locus cereleus)ба бүх норадренергик эсийн бараг тал хувийг агуулдаг (Зураг 1.31). Цөм нь IV ховдолын ёроолд байрлах гүүрний дээд хэсэгт байрлах ба доод колликули хүртэл үргэлжилдэг. Locus coeruleus-ийн эсийн аксонууд олон удаа салаалж, тэдгээрийн адренергик төгсгөлүүд нь төв мэдрэлийн тогтолцооны олон хэсэгт байрладаг. Эдгээр нь боловсрох, суралцах үйл явц, тархинд мэдээлэл боловсруулах, нойрны зохицуулалт, өвдөлтийг эндоген дарангуйлдаг.

Арын норадренергик багц нь A6 бүлгээс гаралтай бөгөөд дунд тархинд хойд raphe, дээд ба доод колликулины цөмтэй холбогддог; diencephalon-д - thalamus-ийн урд талын цөм, дунд болон хажуугийн геникулат биетэй; теленефалонд - амигдал, гиппокамп, неокортекс, сингулат гирустай.

A6 бүлгийн эсүүдээс нэмэлт утаснууд нь түүний дээд ишээр дамжин тархинд очдог (1.31-р зургийг үз). Locus coeruleus-аас бууж буй утаснууд нь хөрш зэргэлдээх бүлгийн A7 эсийн утаснуудтай хамт вагус мэдрэлийн арын цөм, доод чидун, нугасны утас руу очдог. Урд талын

Цагаан будаа. 1.31.Гүүрний саарал материалд байрлах цөм coeruleus (шар толбо) -аас норадренергик замын диаграмм.

1 - дамжуулагч замын утаснууд; 2 - гиппокамп; 3 - таламус; 4 - гипоталамус ба амигдала цөм; 5 - тархи; 6 - нугасны утас; 7 - цэнхэр толбо

Locus coeruleus-аас бууж буй фасцикул нь нугасны урд болон хойд эвэрт утас илгээдэг.

A1 ба A2 бүлгийн мэдрэлийн эсүүд нь medulla oblongata-д байрладаг. Понтин эсүүдийн бүлгүүд (A5 ба A7) хамт тэд урд өгсөх норадренергик замыг үүсгэдэг. Дунд тархинд тэдгээр нь саарал өнгийн periaqueductal цөм болон торлог формацид, диенцефалонд - бүхэлдээ гипоталамус руу, теленефалон дээр - үнэрлэх булцуунд тусдаг. Үүнээс гадна эдгээр бүлгийн эсүүдээс (A1, A2, A5, A7) булцууны утаснууд нь нугасны утас руу ордог.

PNS-д норэпинефрин (бага зэрэг нь эпинефрин) нь автономит мэдрэлийн системийн симпатик постганглионик төгсгөлүүдийн чухал нейротрансмиттер юм.

Адренерг мэдрэлийн эсүүд

Адреналин нийлэгжүүлдэг мэдрэлийн эсүүд нь зөвхөн гонзгой тархи, урд талын нарийхан хэсэгт байрладаг. С1 эсийн хамгийн том бүлэг нь оливарын арын бөөмийн ард, дунд бүлэг С2 эсүүд нь дан замын цөмийн хажууд, С3 бүлэг эсүүд нь периакведуктын саарал материалын дор шууд байрладаг. С1-С3-аас эфферент замууд нь вагус мэдрэлийн арын цөм, ганц замын цөм, locus coeruleus, гүүр ба дунд тархины периакведуктал саарал бодис, гипоталамус руу ордог.

Катехоламинергик рецепторуудын 4 үндсэн төрөл байдаг бөгөөд тэдгээр нь агонист эсвэл антагонистуудад үзүүлэх хариу үйлдэл, постсинаптик нөлөөгөөр ялгаатай байдаг. α1 рецепторууд нь хоёр дахь элч инозитол фосфат-3-аар дамжуулан кальцийн сувгийг хөдөлгөж, идэвхжсэнээр эсийн доторх ионы концентрацийг нэмэгдүүлдэг.

Ca 2+. β2 рецепторыг өдөөх нь хоёр дахь элч cAMP-ийн концентрацийг бууруулахад хүргэдэг бөгөөд энэ нь янз бүрийн үр нөлөөг дагалддаг. Хоёрдогч мессенжер cAMP-ээр дамжуулан рецепторууд нь K+ ионуудын мембраны дамжуулалтыг нэмэгдүүлж, дарангуйлах постсинаптик потенциалыг үүсгэдэг.

Серотонергик мэдрэлийн эсүүд

Серотонин (5-гидрокситриптамин) нь триптофан амин хүчлээс үүсдэг. Ихэнх серотонергик мэдрэлийн эсүүд нь тархины ишний дунд хэсэгт байршдаг бөгөөд raphe цөмийг үүсгэдэг (Зураг 1.32). B1 ба B2 бүлгүүд нь урт тархи, В3 - голын гонзгой ба гүүрний хоорондох хилийн бүсэд, В5 - гүүр, В7 - дунд тархинд байрладаг. В6 ба В8 рафе мэдрэлийн эсүүд нь гүүр болон дунд тархины тегментумд байрладаг. Рафе цөмд мөн допамин, норэпинефрин, GABA, энкефалин болон P бодис зэрэг бусад нейротрансмиттер агуулсан мэдрэлийн эсүүд агуулагддаг. Ийм учраас рафе цөмийг мөн олон дамжуулагч төв гэж нэрлэдэг.

Серотонергик мэдрэлийн эсүүдийн төсөөлөл нь норэпинефриний утаснуудтай тохирч байна. Шилэн утаснуудын ихэнх хэсэг нь лимбийн систем, торлог бүрхэвч, нугасны бүтэц рүү чиглэгддэг. Норэпинефриний мэдрэлийн эсүүдийн гол концентраци болох locus coeruleus-тай холбоотой байдаг.

Урд талын өгсөх том зам нь B6, B7, B8 бүлгийн эсүүдээс үүсдэг. Энэ нь урд талдаа дунд тархины тегментумаар, хажуугаар нь гипоталамусаар дамжин өнгөрч, дараа нь салаа болон сингулат гирус руу салбарладаг. Энэ замаар B6, B7, B8 бүлгүүд нь дунд тархинд завсрын цөм ба хар бодистой, диенцефалонд - оосор, таламус, гипоталамусын цөмүүдтэй, теленефалонд - таславч ба гол цөмүүдтэй холбогддог. үнэрт булцуу.

Серотонергик мэдрэлийн эсүүдээс гипоталамус, сингулятын бор гадаргын болон үнэртний кортекс хүртэлх олон тооны төсөөлөл, түүнчлэн стриатум болон урд талын бор гадаргын холболтууд байдаг. Богино арын өгсөх зам нь B3, B5, B7 бүлгийн эсүүдийг арын уртын фасцикулаар дамжуулан периакведуктын саарал материал болон арын гипоталамусын бүстэй холбодог. Үүнээс гадна тархи (В6 ба В7) ба нугасны (В1-ээс В3) серотонергик проекцууд, түүнчлэн торлог формацид холбогдох олон тооны утаснууд байдаг.

Серотонин нь ердийн аргаар ялгардаг. Постсинаптик мембран дээр хоёрдогч элчүүдийн тусламжтайгаар K+, Ca 2+ ионуудын сувгийг нээдэг рецепторууд байдаг. Серотонины рецепторуудын 7 анги байдаг: 5-HT 1 - 5-HT 7, агонист ба антагонистуудын үйлдэлд өөрөөр хариу үйлдэл үзүүлдэг. 5-HT 1, 5-HT 2 ба 5-HT 4 рецепторууд тархинд, 5-HT 3 рецепторууд нь PNS-д байрладаг. Серотонины үйлдэл нь пресинаптик терминалаар нейротрансмиттерийг дахин авах механизмаар дуусдаг. Цэврүүт цэврүүт ордоггүй серотонин нь MAO-ээр дамждаг. Нуруу нугасны анхны симпатик мэдрэлийн эсүүд дээр бууж буй серотонергик утаснууд нь дарангуйлах нөлөөтэй байдаг. Ийм байдлаар medulla oblongata-ийн raphe нейронууд нь урд талын систем дэх өвдөлтийн импульсийн дамжуулалтыг хянадаг гэж үздэг. Серотонины дутагдал нь сэтгэлийн хямралтай холбоотой байдаг.

Цагаан будаа. 1.32.Хархны тархинд серотонергик мэдрэлийн эсүүд ба тэдгээрийн замуудыг нутагшуулах (парасагиттал хэсэг).

1 - үнэрт булцуу; 2 - бүс; 3 - шар бие; 4 - тархины бор гадарга; 5 - дундын уртын фасцикулус; 6 - тархи; 7 - дунд талын урд тархины багц; 8 - мэдрэлийн судал; 9 - төгсгөлийн зурвас; 10 - сав; 11 - caudate nucleus; 12 - гаднах капсул. Серотонергик мэдрэлийн эсүүд нь тархины ишний хэсэгт байрлах есөн цөмд хуваагддаг. В6-В9 цөмүүд урд талдаа диенцефалон ба теленефалон руу, харин сүүлний цөмүүд нь нугасны уртасгасан хэсэг болон нугас руу тусдаг.

Гистаминергик мэдрэлийн эсүүд

Гистаминергик мэдрэлийн эсүүд нь гипоталамусын доод хэсэгт infundibulum-ийн ойролцоо байрладаг. Гистамин нь гистидин амин хүчлээс гистидин декарбоксилаза ферментээр метаболизмд ордог. Гипоталамусын доод хэсэгт байрлах гистаминергик мэдрэлийн эсийн утаснуудын урт ба богино багцууд нь арын болон ховдлын бүсийн нэг хэсэг болгон тархины иш рүү очдог. Гистаминергик утаснууд нь периакведуктын саарал материал, арын рафе цөм, дунд вестибуляр цөм, ганц замын цөм, вагус мэдрэлийн арын цөм,

нүүрний мэдрэл, урд болон хойд дунгийн бөөм, хажуугийн lemniscus болон доод колликул. Үүнээс гадна утаснууд нь диенцефалон руу чиглэгддэг - гипоталамусын арын, хажуу ба урд хэсэг, хөхний бие, таламусын оптик, перивентрикуляр цөм, хажуугийн геникуляр бие, теленцефалон - Брокагийн диагональ гирус, n. цулбуур, amygdala болон тархины бор гадаргын.

Холинергик мэдрэлийн эсүүд

Альфа (α)- ба гамма (γ)-нүдний мотор, трохлеар, гурвалсан, хулгайлсан, нүүр, гялбаа, вагус, туслах ба гипоглоссал мэдрэл, нугасны мэдрэлийн мэдрэлийн эсүүд холинергик шинж чанартай байдаг (Зураг 1.33). Ацетилхолин нь араг ясны булчингийн агшилтанд нөлөөлдөг. Автономит мэдрэлийн системийн өмнөх мэдрэлийн эсүүд нь холинергик шинж чанартай бөгөөд автономит мэдрэлийн системийн постганглионик мэдрэлийн эсүүдийг өдөөдөг. Бусад холинергик мэдрэлийн эсүүдийг дээрээс доош үсгээр (катехоламинергик ба серотонергик мэдрэлийн эсүүдийн урвуу дарааллаар) тэмдэглэв. Ch1 холинергик мэдрэлийн эсүүд нь дунд таславчийн бөөмийн эсийн 10 орчим хувийг, Ch2 нейронууд нь Брокагийн диагональ ан цавын босоо мөчний эсийн 70%, Ch3 мэдрэлийн эсүүд нь хэвтээ мөчний эсийн 1% -ийг бүрдүүлдэг. Broca-ийн диагональ ан цав. Гурван бүлгийн мэдрэлийн эсүүд нь оосорны дунд цөм болон завсрын цөм рүү доошоо чиглэдэг. Ch1 мэдрэлийн эсүүд нь хонхорхойгоор дамжин гиппокамп руу өгсөх утаснуудаар холбогддог. Ch3 эсийн бүлэг нь үнэрлэх булцууны мэдрэлийн эсүүдтэй синаптик байдлаар холбогддог.

Хүний тархинд Ch4 бүлгийн эсүүд харьцангуй өргөн хүрээтэй бөгөөд бүх эсийн 90% нь холинергик байдаг Мейнертийн цөмтэй тохирдог. Эдгээр цөмүүд нь тархины доорхи диенцефалик-теленцефалик бүсүүдээс афферент импульсийг хүлээн авч, тархины limbic-paralimbic cortex үүсгэдэг. Суурийн бөөмийн урд талын эсүүд урд болон париетал неокортекс руу, арын эсүүд нь дагзны болон түр зуурын шинэ кортекс руу тусдаг. Тиймээс суурь цөм нь limbic-paralimbic мужууд болон neocortex хоорондын дамжуулагч холбоос юм. Хоёр жижиг бүлэг холинергик эсүүд (Ch5 ба Ch6) нь гүүрэнд байрладаг бөгөөд дээшлэх торлогийн системийн нэг хэсэг гэж тооцогддог.

Хэсэг хэсэг нь холинерги эсүүдээс бүрдэх periolivary цөмийн жижиг бүлэг эсүүд нь гүүрний доод хэсгүүдэд трапец хэлбэрийн биеийн ирмэг дээр байрладаг. Түүний эфферент утаснууд нь сонсголын системийн рецепторын эсүүдэд очдог. Энэхүү холинергик систем нь дуут дохиог дамжуулахад нөлөөлдөг.

Аминацид нөлөө үзүүлдэг мэдрэлийн эсүүд

Нейротрансмиттерийн шинж чанар нь дөрвөн амин хүчлийн хувьд батлагдсан: глютамин (глутамат), аспартик (аспартат) хүчлийг өдөөдөг, г-аминобутирийн хүчил ба глициныг дарангуйлдаг. Цистеин нь нейротрансмиттер (өдөөх) шинж чанартай байдаг гэж үздэг; таурин, серин ба п-аланин (дарангуйлагч).

Цагаан будаа. 1.33.Холинергик мэдрэлийн эсүүд ба тэдгээрийн замыг хархны тархинд нутагшуулах (парасагиттал хэсэг). 1 - амигдалын цөм; 2 - урд талын үнэрийн цөм; 3 - нуман хэлбэртэй цөм; 4 - Мейнертийн суурь цөм; 5 - тархины бор гадарга; 6 - caudate цөмийн бүрхүүл; 7 - Broca-ийн диагональ цацраг; 8 - гулзайлтын цацраг (Meynert цацраг); 9 - гиппокамп; 10 - interpeduncular nucleus; 11 - хажуугийн нурууны tegmental цөм; 12 - оосорны дунд талын цөм; 13 - үнэрийн булцуу; 14 - үнэрийн сүрьеэ; 15 - ретикуляр үүсэх; 16 - medullary зурвас; 17 - таламус; 18 - дугуйны торлог бүрхэвч

Глутаматергик ба аспартатергик мэдрэлийн эсүүдБүтцийн хувьд ижил төстэй амин хүчлүүд болох глутамат ба аспартатыг (Зураг 1.34) цахилгаан физиологийн хувьд өдөөгч мэдрэлийн дамжуулагч гэж ангилдаг. Нейротрансмиттерийн үүрэг гүйцэтгэдэг глутамат ба/эсвэл аспартат агуулсан мэдрэлийн эсүүд нь сонсголын системд (нэгдүгээр эрэмбийн мэдрэлийн эсүүд), үнэрлэх системд (тархины бор гадаргын үнэрийн булцууг нэгтгэдэг), лимбийн системд, неокортекст (пирамид эсүүд) байдаг. Глутамат нь пирамид эсүүдээс гаралтай мэдрэлийн эсүүдээс олддог: кортикостриатал, кортикоталамус, кортикотектал, кортикомонтин, кортикотикаль.

Глутамат системийн үйл ажиллагаанд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг астроцитууд нь мэдрэлийн системийн идэвхгүй элемент биш боловч синаптик идэвхжил нэмэгдсэний хариуд нейроныг энергийн субстратаар хангахад оролцдог. Астроцитийн үйл явц

Цагаан будаа. 1.34.Глутамин ба аспартик хүчлүүдийн нийлэгжилт.

Гликолиз нь глюкозыг пируват болгон хувиргадаг бөгөөд энэ нь ацетил-КоА байгаа үед Кребсийн мөчлөгт ордог. Дараа нь трансаминжуулалтын үр дүнд оксалоацетат ба α-кетоглутарат нь аспартат ба глутамат болж хувирдаг (урвалыг зургийн доод хэсэгт харуулав)

ki нь синаптик контактуудын эргэн тойронд байрладаг бөгөөд энэ нь нейротрансмиттерийн синаптик концентрацийн өсөлтийг мэдрэх боломжийг олгодог (Зураг 1.35). Синаптик ан цаваас глутаматыг шилжүүлэх нь тусгай тээврийн системээр явагддаг бөгөөд тэдгээрийн хоёр нь глиалын өвөрмөц ( GLT-1Тэгээд GLAST-тээвэрлэгчид). Гурав дахь тээврийн систем (EAAS-1),Зөвхөн мэдрэлийн эсүүдээс олддог бөгөөд синапсаас ялгардаг глутаматыг шилжүүлэхэд оролцдоггүй. Глутаматыг астроцит руу шилжүүлэх нь Na + ионуудын цахилгаан химийн градиентийн дагуу явагддаг.

Хэвийн нөхцөлд глутамат ба аспартатын эсийн гаднах концентраци харьцангуй тогтмол байдаг. Тэдний өсөлтөд нөхөн олговор олгох механизмууд орно: нейрон ба астроцитууд эс хоорондын зайнаас илүүдэл хэсгийг авах, нейротрансмиттерийн ялгаралтыг пресинаптик дарангуйлах, бодисын солилцоог ашиглах,

Цагаан будаа. 1.35.Глутаматергик синапсийн бүтэц.

Глутамат нь синаптик цэврүүтээс синаптик ан цав руу ялгардаг. Зураг дээр хоёр дахин татах механизмыг харуулав: 1 - presynaptic терминал руу буцах; 2 - хөрш зэргэлдээ глиал эс рүү; 3 - глиал эс; 4 - аксон; 5 - глутамин; 6 - глутамин синтетаза; 7 - ATP+NH 4+; 8 - глутаминаз; 9 - глутамат + NH 4 +; 10 - глутамат; 11 - постсинаптик мембран. Глиал эсүүдэд глутамин синтаза нь глутаматыг глутамин болгон хувиргаж, дараа нь пресинаптик терминал руу шилждэг. Пресинаптик терминал дээр глутаминыг глутаминаза ферментийн нөлөөгөөр буцааж глутамат болгон хувиргадаг. Чөлөөт глутамат нь мөн митохондри дахь Кребсийн мөчлөгийн урвалд нийлэгждэг. Чөлөөт глутамат нь дараагийн үйл ажиллагааны потенциал үүсэхээс өмнө синаптик цэврүүтэд хуримтлагддаг. Зургийн баруун талд глутамин синтетаза ба глютаминазаар зуучлагдсан глутамат ба глутаминыг хувиргах урвалыг харуулав.

гэх мэт синапсын ан цаваас тэдгээрийн ялгаралт муудвал синапсын ан цав дахь глутамат ба аспартатын үнэмлэхүй концентраци болон оршин суух хугацаа нь зөвшөөрөгдөх хэмжээнээс хэтэрч, мэдрэлийн мембраны деполяризацийн үйл явц эргэлт буцалтгүй болдог.

Хөхтөн амьтдын төв мэдрэлийн системд ионотроп ба метаботроп глутамат рецепторуудын гэр бүлүүд байдаг. Ионотроп рецепторууд нь ионы сувгийн нэвчилтийг зохицуулдаг бөгөөд N-метил-D-аспартатын үйлчлэлд мэдрэмтгий байдлаас хамааран ангилдаг. (NMDA),α-амин-3-гидрокси-5-метил-4-изоксазол-пропионы хүчил (AMRA),кайний хүчил (K) ба L-2-амин-4-фосфонобутирийн хүчил (L-AP4)- энэ төрлийн рецепторын хамгийн сонгомол лигандууд. Эдгээр нэгдлүүдийн нэрийг харгалзах рецепторуудад хуваарилав. НМДА, АМРА, КТэгээд L-AP4.

Хамгийн их судлагдсан рецепторууд нь NMDA төрөл юм (Зураг 1.36). Постсинаптик рецептор NMDAЭнэ нь зохицуулалтын хэд хэдэн цэгийг (талбай) агуулсан нарийн төвөгтэй супрамолекуляр формац юм: зуучлагч (L-глутамины хүчил) -ийг тусгай холбох газар, коагонист (глицин) -ийг тусгай холбох газар, мембран дээр байрладаг аллостерик модуляцын цэгүүд. (полиамин) болон рецептортой нийлсэн ионы сувагт (хоёр валенттай катионуудыг холбох газар ба "фенциклидин" - өрсөлдөх чадваргүй антагонистуудыг холбох газар).

Ионотроп рецепторууд нь төв мэдрэлийн системд өдөөх мэдрэлийн дамжуулалтыг хэрэгжүүлэх, нейропластик чанарыг хэрэгжүүлэх, шинэ синапс үүсэх (синаптогенез), одоо байгаа синапсуудын үйл ажиллагааны үр ашгийг нэмэгдүүлэхэд гол үүрэг гүйцэтгэдэг. Ой тогтоолт, суралцах (шинэ ур чадвар эзэмших), тархины органик гэмтлээс болж суларсан үйл ажиллагааг нөхөн сэргээх механизм нь эдгээр үйл явцтай ихээхэн холбоотой байдаг.

Сэтгэл хөдөлгөм амин хүчлийн нейротрансмиттер (глутамат ба аспартат) нь тодорхой нөхцөлд цитотоксик шинж чанартай байдаг. Тэд хэт өдөөсөн постсинаптик рецепторуудтай харьцах үед мэдрэлийн эсийн дамжуулагч хэсэгт өөрчлөлтгүйгээр дендросоматик гэмтэл үүсдэг. Ийм хэт өдөөлтийг бий болгож буй нөхцөл байдал нь тээвэрлэгчийн ялгаралт ихсэх ба/эсвэл дахин шингээлт багассанаар тодорхойлогддог. Глутаматаар рецепторыг хэт өдөөх NMDAөмнөх нээлтэд хүргэдэг-

Нистээс хамааралтай кальцийн сувгууд, Ca 2+ нь мэдрэлийн эсүүд рүү хүчтэй орж, түүний концентраци босго хүртэл огцом нэмэгддэг. Амин хүчил үүсгэгч нейротрансмиттерийн хэт их үйл ажиллагааны улмаас үүсдэг "өдөөх мэдрэлийн эсийн үхэл"мэдрэлийн эдийг гэмтээх бүх нийтийн механизм юм. Энэ нь цочмог (ишемийн харвалт) ба архаг (мэдрэлийн мэдрэлийн) янз бүрийн өвчний мэдрэлийн эсийн үхжилтийн үндэс болдог.

Цагаан будаа. 1.36.Глутамат NMDA рецептор

мэрэгчдийн насжилт). Аспартат ба глутаматын эсийн гаднах түвшин, улмаар өдөөх хордлогын зэрэгт тархины температур, рН, нэг валент ионы C1 ба Na + эсийн гаднах концентраци нөлөөлдөг. Бодисын солилцооны ацидоз нь синаптик ан цаваас глутамат тээвэрлэх системийг саатуулдаг.

AMPA ба К рецепторуудын идэвхжилтэй холбоотой глутаматын нейротоксик шинж чанаруудын нотолгоо байдаг бөгөөд энэ нь моновалент катион K+ ба Na+-ийн постсинаптик мембраны нэвчилтийг өөрчлөх, Na+ ионуудын орж ирж буй гүйдэл, богино хугацааны деполяризацийг нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг. postsynaptic мембраны, энэ нь эргээд агонист хамааралтай (рецепторууд) дамжуулан эсэд Ca 2+ орох урсгалыг нэмэгдүүлдэг. NMDA)ба хүчдэлийн хаалттай суваг. Na+ ионуудын урсгал нь эсэд ус орох замаар дагалддаг бөгөөд энэ нь оройн дендрит хавдаж, мэдрэлийн эсийн задрал (нейроны осмолитик гэмтэл) үүсгэдэг.

Metabotropic G уурагтай хосолсон глутамат рецепторууд нь NMDA рецепторыг идэвхжүүлснээр эсийн доторх кальцийн гүйдлийг зохицуулахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг ба модуляцын функцийг гүйцэтгэдэг бөгөөд ингэснээр эсийн үйл ажиллагаанд өөрчлөлт оруулдаг. Эдгээр рецепторууд нь ионы сувгийн үйл ажиллагаанд нөлөөлдөггүй, харин ишемийн каскадын цаашдын үйл явцад оролцдог эсийн доторх зуучлагч диацилглицерол ба нозитол трифосфат үүсэхийг өдөөдөг.

GABAergic нейронууд

Зарим мэдрэлийн эсүүд нь глутамат декарбоксилазын нөлөөгөөр глутамины хүчлээс үүсдэг нейротрансмиттерийн хувьд g-аминобутирийн хүчил (GABA) агуулдаг (Зураг 1.37). Тархины бор гадаргын GABAergic мэдрэлийн эсүүд нь үнэрлэх болон лимбийн бүсэд (гиппокампал сагс мэдрэлийн эсүүд) байрладаг. GABA нь мөн эфферент экстрапирамидын стриатониграл, паллидониграл ба субталамопаллид замын мэдрэлийн эсүүд, их тархины Пуркинже эсүүд, тархины бор гадаргын нейронууд (Голги, одны болон сагс), нугасны завсрын дарангуйлагч мэдрэлийн эсүүдийг агуулдаг.

GABA нь төв мэдрэлийн системийн хамгийн чухал дарангуйлагч нейротрансмиттер юм. GABA-ийн физиологийн гол үүрэг нь өдөөх болон дарангуйлах системийн тогтвортой тэнцвэрийг бий болгох, гол өдөөгч нейротрансмиттер глутаматын үйл ажиллагааг зохицуулах, зохицуулах явдал юм. GABA нь үйл ажиллагааны хувьд GABA-B рецептороор дамжуулан өдөөх өдөөлтийн тархалтыг синапсийн өмнөх аль алинд нь хязгаарладаг.

Цагаан будаа. 1.37.Глутаматыг GABA болгон хувиргах урвал.

Глутамины хүчлийн декарбоксилаза (DHA) үйл ажиллагаа нь коэнзим пиридоксаль фосфатыг шаарддаг.

Цагаан будаа. 1.38. GABA рецептор.

1 - бензодиазепин холбох газар;

2 - GABA-тай холбох газар; 3 - CL-д зориулсан ионы суваг - ; 4 - барбитурат холбох газар

гэхдээ синаптикийн өмнөх мембрануудын хүчдэлийн хамгаалалттай кальцийн сувгуудтай холбоотой, мөн постсинаптик байдлаар - GABAA рецепторуудаар (GABA-барбитурат бензодиазепин рецепторын цогцолбор), функциональ байдлаар хүчдэлийн хаалттай хлоридын сувагтай холбоотой байдаг. Postsynaptic GABA-A рецепторыг идэвхжүүлснээр эсийн мембраны гиперполяризаци, деполяризациас үүдэлтэй өдөөх импульс дарангуйлагдана.

GABA-A рецепторуудын нягтрал нь түр зуурын болон урд талын кортекс, гиппокамп, амигдал болон гипоталамусын цөм, хар субстанци, периакведуктын саарал бодис, тархины цөмд хамгийн их байдаг. Бага зэрэг рецепторууд нь caudate nucleus, putamen, thalamus, дагзны кортекс, нарс булчирхайд төлөөлдөг. GABA-A рецепторын бүх гурван дэд нэгж (α, β, γ) нь GABA-г холбодог боловч β дэд нэгжийн хувьд холбогдох хамаарал хамгийн өндөр байдаг (Зураг 1.38). Барбитуратууд нь a ба P дэд хэсгүүдтэй харилцан үйлчилдэг; бензодиапезин - зөвхөн 7 дэд нэгжтэй. Бусад ligandууд рецептортой зэрэгцэн харилцан үйлчилбэл лиганд тус бүрийн холбогдох хамаарал нэмэгддэг.

Глицинергик мэдрэлийн эсүүдГлицин нь төв мэдрэлийн системийн бараг бүх хэсэгт дарангуйлагч мэдрэл дамжуулагч юм. Глициний рецепторуудын хамгийн өндөр нягтрал нь тархины иш, тархины бор гадар, судал, гипоталамусын цөм, урд талын кортексээс гипоталамус хүртэлх дамжуулагч, тархины бүтцээс олджээ.

зүрх, нугас. Глицин нь зөвхөн өөрийн стрихнин мэдрэмтгий глициний рецепторуудтай төдийгүй GABA рецепторуудтай харилцан үйлчлэлцэх замаар дарангуйлах шинж чанарыг харуулдаг.

Бага хэмжээний концентрацитай үед глицин нь глутамат рецепторуудын хэвийн үйл ажиллагаанд шаардлагатай байдаг NMDA.Глицин нь рецепторын коагонист юм NMDAУчир нь глицин нь тодорхой (стрихнин-мэдрэмжгүй) глициний хэсгүүдтэй холбогддог тохиолдолд л тэдгээрийн идэвхжих боломжтой. Глицины рецепторуудад үзүүлэх нөлөө NMDA 0.1 мкмоль-ээс бага концентрацитай үед илэрдэг ба 10-аас 100 мкмоль хүртэлх концентрацид глициний талбай бүрэн ханасан байдаг. Глициний өндөр концентраци (10-100 ммоль) нь NMDA-аас үүдэлтэй деполяризацийг идэвхжүүлдэггүй. Vivo-дтиймээс өдөөх хоруу чанарыг нэмэгдүүлэхгүй.

Пептидергийн мэдрэлийн эсүүд

Олон пептидийн нейротрансмиттер ба/эсвэл нейромодулятор функцийг судалж байна. Пептидергийн мэдрэлийн эсүүд нь:

Пептид бүхий гипоталамоневрогипофиз мэдрэлийн эсүүд o-

Цитоцин ба вазопрессин нь нейротрансмиттер; соматостатин, кортикопептид бүхий гипофистрофик эсүүд

колиберин, тиролиберин, люлиберин;

Ходоод гэдэсний замын автономит мэдрэлийн тогтолцооны пептидүүдтэй нейронууд, тухайлбал P бодис, гэдэсний васоактив полипептид (VIN) болон холецистокинин;

Проопиомеланокортин (кортикотропин ба β-эндорфин) -ээс пептидүүд нь үүсдэг нейронууд.

Энкефалинергик мэдрэлийн эсүүд.

Бодис-R - нейрон агуулсан P бодис нь 11 амин хүчлээс бүрдсэн пептид бөгөөд удаан, удаан үргэлжилдэг өдөөгч нөлөөтэй. P бодис нь дараахь зүйлийг агуулна.

Нурууны зангилааны болон гурвалсан (Гассерийн) зангилааны эсийн 1/5 орчим нь аксонууд нь нимгэн миелин бүрээстэй эсвэл миелингүй;

Үнэрлэх булцууны эсүүд;

Periaqueductal саарал материалын мэдрэлийн эсүүд;

Дунд тархиас interpeduncular цөм рүү чиглэсэн замын мэдрэлийн эсүүд;

Эфферент нигростриатал замын мэдрэлийн эсүүд;

Тархины бор гадаргын жижиг мэдрэлийн эсүүд голчлон V ба VI давхаргад байрладаг.

VIP агуулсан мэдрэлийн эсүүдВасоактив гэдэсний полипептид (VIP) нь 28 амин хүчлээс бүрдэнэ. Мэдрэлийн системд VIP нь өдөөгч нейротрансмиттер ба / эсвэл нейромодулятор юм. VIP-ийн хамгийн их концентраци нь неокортекст, гол төлөв хоёр туйлт эсүүдэд байдаг. Тархины ишний хэсэгт VIP агуулсан мэдрэлийн эсүүд нь ганц замын цөмд байрладаг бөгөөд лимбийн системтэй холбоотой байдаг. Suprachiasmatic цөм нь гипоталамусын цөмтэй холбоотой VIP агуулсан мэдрэлийн эсүүдийг агуулдаг. Ходоод гэдэсний замд энэ нь судас өргөсгөх нөлөөтэй бөгөөд гликогенийг глюкоз руу шилжүүлэхийг өдөөдөг.

β-эндорфин агуулсан мэдрэлийн эсүүдβ-эндорфин нь 31 амин хүчлийн пептид бөгөөд тархинд дарангуйлагч нейромодуляторын үүрэг гүйцэтгэдэг. Эндорфинергик эсүүд нь дунд хэсгийн гипоталамус болон ганц биений цөмийн доод хэсгүүдэд байдаг. Гипоталамусаас өгсөх эндорфинергик замууд нь нүдний өмнөх талбар, таславчийн цөм, амигдал руу, уруудах замууд нь периакведуктын саарал материал, coeruleus цөм, торлог формацид ордог. Эндорфинергик мэдрэлийн эсүүд нь өвдөлт намдаах төв зохицуулалтад оролцдог бөгөөд өсөлтийн даавар, пролактин, вазопрессины ялгаралтыг өдөөдөг.

Энкефалинергик мэдрэлийн эсүүд

Энкефалин бол опиат рецепторуудын эндоген лиганд үүрэг гүйцэтгэдэг 5 амин хүчлийн пептид юм. Энкефалинергик мэдрэлийн эсүүд нь нугасны арын эвэрний өнгөц давхарга, гурвалсан мэдрэлийн мэдрэлийн нугасны цөм, периоваль цөм (сонсголын систем), үнэрлэх булцуу, raphe цөм, саарал өнгийн periaqueductal хэсэгт байрладаг. бодис. Энкефалин агуулсан мэдрэлийн эсүүд нь мөн neocortex болон allocortex-д байдаг.

Энкефалинергик мэдрэлийн эсүүд нь өвдөлтийн импульс дамжуулдаг афферентуудын синаптик төгсгөлөөс P бодисын ялгаралтыг урьдчилан дарангуйлдаг (Зураг 1.39). Өвдөлт намдаах нь цахилгаан өдөөлт эсвэл опиатын бичил тарилга хийх замаар хүрч болно. Энкефалинергик мэдрэлийн эсүүд нь окситоцин, вазопрессин, зарим либерин, статинуудын нийлэгжилт, ялгаралтын гипоталамик-гипофизын зохицуулалтанд нөлөөлдөг.

Азотын исэл

Азотын исэл (NO) нь нейротрансмиттерийн шинж чанартай олон үйлдэлт физиологийн зохицуулагч бөгөөд уламжлалт нейротрансмиттерүүдээс ялгаатай нь мэдрэлийн төгсгөлийн синаптик цэврүүтэнд хадгалагддаггүй бөгөөд экзоцитозын механизмаар бус харин чөлөөт тархалтаар синаптик ан цав руу ордог. . NO молекул нь физиологийн хэрэгцээний хариуд L-аргинин амин хүчлээс WA синтаза (WAS) ферментээр нийлэгждэг. NO-ийн биологийн нөлөө үзүүлэх чадварыг голчлон түүний молекулын жижиг хэмжээ, өндөр реактив, эд, түүний дотор мэдрэлийн эдэд тархах чадвараар тодорхойлдог. Энэ нь NO-г ретроград мессенжер гэж нэрлэх үндэс болсон юм.

WAV-ийн гурван хэлбэр байдаг. Тэдгээрийн хоёр нь үүсгэгч юм: нейрон (ncNOS) ба эндотелийн (ecWAS), гурав дахь нь глиал эсүүдэд олддог индукц (WAV).

Мэдрэлийн WAV изоформын кальци-кальмодулины хамаарал нь эсийн доторх кальцийн хэмжээ ихсэх тусам NO-ийн нийлэгжилтийг нэмэгдүүлдэг. Үүнтэй холбогдуулан эсэд кальцийг хуримтлуулахад хүргэдэг аливаа үйл явц (эрчим хүчний дутагдал, идэвхтэй ионы тээвэрлэлтийн өөрчлөлт,

Цагаан будаа. 1.39.Желатин бодисын түвшинд өвдөлтийн мэдрэмжийн энкефалинергик зохицуулалтын механизм.

1 - интернейрон; 2 - энкефалин; 3 - энкефалин рецепторууд; 4 - нугасны арын эвэрний мэдрэлийн эс; 5 - бодисын P рецепторууд; 6 - бодис P; 7 - нугасны зангилааны мэдрэхүйн мэдрэлийн эсүүд. Захын мэдрэхүйн мэдрэлийн эсүүд ба нугаламын зангилааны нейроны хоорондох синапс дахь гол дамжуулагч нь P бодис юм. Энкефалинергик интернейрон нь P бодисыг ялгаруулахад синапсийн өмнөх дарангуйлах нөлөө үзүүлж өвдөлт мэдрэмтгий байдалд хариу үйлдэл үзүүлдэг.

глутаматын өдөөлт, исэлдэлтийн стресс, үрэвсэл) NO-ийн түвшин нэмэгддэг.

NO нь синаптик дамжуулалт болон NMDA глутамат рецепторуудын функциональ төлөв байдалд тохируулагч нөлөөтэй болохыг харуулсан. Уусдаг гем агуулсан гуанилат циклазыг идэвхжүүлснээр NO нь эсийн доторх Ca 2+ ионы концентраци болон мэдрэлийн эсийн доторх рН-ийн зохицуулалтад оролцдог.

1.8. Аксональ тээвэрлэлт

Аксональ тээвэрлэлт нь нейрон хоорондын холболтод чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Сомагийн биосинтетик аппаратад үүссэн мембран ба цитоплазмын бүрэлдэхүүн хэсгүүд ба дендритүүдийн проксимал хэсгүүд нь аксоны дагуу тархсан байх ёстой (тэдгээрийн синапсуудын өмнөх синапсийн бүтцэд орох нь ялангуяа чухал юм) элементүүдийн алдагдлыг нөхөхийн тулд. суллагдсан эсвэл идэвхгүй болсон.

Гэсэн хэдий ч олон аксонууд нь энгийн тархалтаар сомагаас синаптик терминалууд руу үр дүнтэй шилжихэд хэтэрхий урт байдаг. Энэ ажлыг тусгай механизмаар гүйцэтгэдэг - аксоны тээвэрлэлт. Хэд хэдэн төрөл байдаг. Мембранаар хүрээлэгдсэн органелл ба митохондри нь аксональ тээвэрлэлтээр харьцангуй өндөр хурдтайгаар тээвэрлэгддэг. Цитоплазмд ууссан бодисууд (жишээлбэл, уураг) аксональ тээвэрлэлтийг ашиглан хөдөлдөг. Хөхтөн амьтдад аксоны хурд 400 мм/хоног хурдтай, харин удаан аксоны тээвэрлэлт нь ойролцоогоор 1 мм/хоног хурдтай байдаг. Синаптик цэврүүнүүд нь 2.5 хоногийн дараа хүний ​​нугасны мотор нейроны сомагаас хөлний булчинд хурдацтай аксональ дамжуулалтаар орж ирдэг. Харьцуулъя: олон уусдаг уургийг ижил зайд хүргэхэд ойролцоогоор 3 жил шаардагдана.

Аксональ тээвэрлэлт нь бодисын солилцооны энерги, эсийн доторх кальцийн агууламжийг шаарддаг. Цитоскелетоны элементүүд (илүү нарийвчлалтай микротубулууд) нь мембранаар хүрээлэгдсэн органеллууд хөдөлдөг чиглүүлэгч хэлхээний системийг бий болгодог. Эдгээр органеллууд нь араг ясны булчингийн утаснуудын зузаан ба нимгэн утаснуудын хооронд үүсдэгтэй төстэй байдлаар бичил гуурсан хоолойд наалддаг; бичил гуурсан хоолойн дагуух органеллуудын хөдөлгөөнийг Ca 2+ ионууд өдөөдөг.

Аксональ тээвэрлэлт нь хоёр чиглэлд явагддаг. Сомагаас аксональ терминал руу тээвэрлэх нь антероградын аксональ тээвэр гэж нэрлэгддэг бөгөөд энэ нь синаптик цэврүү болон пресинаптик терминал дахь нейротрансмиттерийн синтезийг хариуцдаг ферментүүдийн хангамжийг нөхдөг. Эсрэг чиглэлд тээвэрлэлт, ретроградын аксональ тээвэрлэлт нь эдгээр мембраны бүтцийг лизосомоор задалдаг хоосон синаптик цэврүүг буцаадаг. Синапсаас гарч буй бодисууд нь мэдрэлийн эсийн биетүүдийн хэвийн бодисын солилцоог хангахад зайлшгүй шаардлагатай бөгөөд үүнээс гадна тэдгээрийн төгсгөлийн аппаратын төлөв байдлын талаархи мэдээллийг агуулдаг. Ретроградын аксоны тээвэрлэлтийг тасалдуулах нь мэдрэлийн эсийн хэвийн үйл ажиллагаанд өөрчлөлт оруулах, хүнд тохиолдолд мэдрэлийн эсийн доройтолд хүргэдэг.

Аксональ тээврийн систем нь пресинаптик терминал дахь дамжуулагч ба модуляторуудын шинэчлэлт, хангамжийг тодорхойлдог гол механизм бөгөөд шинэ процесс, аксон, дендрит үүсэх үндэс суурь болдог. Тархины уян хатан байдлын талаархи санаа бодлын дагуу насанд хүрэгчдийн тархинд хүртэл харилцан уялдаатай хоёр үйл явц байнга явагддаг: шинэ процессууд ба синапсууд үүсэх, түүнчлэн мэдрэлийн эсийн өмнөх зарим холбоог устгах, алга болох. Аксональ тээвэрлэлтийн механизм, синаптогенезийн холбогдох үйл явц, аксоны хамгийн нарийн мөчрүүдийн өсөлт нь суралцах, дасан зохицох, суларсан функцийг нөхөхөд оршино. Аксональ тээврийн эмгэг нь синаптик төгсгөлийг устгах, тархины зарим системийн үйл ажиллагаанд өөрчлөлт оруулахад хүргэдэг.

Эмийн болон биологийн идэвхт бодисууд нь мэдрэлийн эсийн бодисын солилцоонд нөлөөлж, тэдгээрийн аксональ тээвэрлэлтийг тодорхойлж, түүнийг өдөөж, улмаар нөхөн сэргээх, нөхөн сэргээх үйл явцын боломжийг нэмэгдүүлдэг. Аксональ тээврийг бэхжүүлж, аксоны хамгийн нарийн мөчрүүдийн өсөлт, синаптогенез нь тархины хэвийн үйл ажиллагаанд эерэг үүрэг гүйцэтгэдэг. Эмгэг судлалын хувьд эдгээр үзэгдлүүд нь нөхөн сэргээх, нөхөн сэргээх, нөхөн сэргээх үйл явцын үндэс суурь болдог.

Зарим вирус, хорт бодисууд нь захын мэдрэлээр дамждаг. Тиймээ, салхин цэцэг вирус (Варикелла зостер вирус)нугасны зангилааны эсүүдэд нэвтэрдэг. Тэнд вирус идэвхгүй хэлбэрээр, заримдаа олон жилийн турш хүний ​​дархлаа өөрчлөгдөх хүртэл үлддэг. Дараа нь вирусыг мэдрэхүйн аксоны дагуу арьс руу, дерматомууд руу дамжуулж болно.

нугасны мэдрэл, герпес зостерын өвдөлттэй тууралт гарч ирдэг (Герпес зостер).Татрангийн хорыг мөн аксоноор тээвэрлэдэг. Бактери Clostridium tetaniБохирдсон шархнаас тэд ретроградын тээвэрлэлтээр мотор мэдрэлийн эсүүд рүү ордог. Хэрэв хорт бодис нь нугасны урд эвэрний эсийн гаднах орон зайд ялгарвал энэ нь дарангуйлагч нейротрансмиттерийн амин хүчлүүдийн синаптик рецепторуудын үйл ажиллагааг зогсоож, татран таталт үүсгэдэг.

1.9. Мэдрэлийн эдийг гэмтээх урвал

Мэдрэлийн эдэд гэмтэл учруулах нь мэдрэлийн эсүүд болон мэдрэлийн эсийн урвал дагалддаг. Хэрэв гэмтэл ноцтой байвал эсүүд үхдэг. Нейронууд нь постмитозын эсүүд учраас нөхөн сэргээгддэггүй.

Нейрон ба глиал эсийн үхлийн механизм

Хүнд гэмтсэн эдэд үхжил үүсэх үйл явц давамгайлж, эсийн идэвхгүй доройтол, эрхтэний хаван, хуваагдал, мембраныг устгах, эсийн задрал, эсийн доторх агуулгыг хүрээлэн буй эдэд ялгаруулах, үрэвслийн хариу урвал үүсэх зэргээр эсийн бүх талбарт нөлөөлдөг. Үхжил нь үргэлж ноцтой эмгэгийн улмаас үүсдэг, түүний механизм нь эрчим хүчний зардал шаарддаггүй бөгөөд зөвхөн гэмтлийн шалтгааныг арилгах замаар урьдчилан сэргийлэх боломжтой.

Апоптоз- програмчлагдсан эсийн үхлийн төрөл. Апоптозын эсүүд нь үхжилээс ялгаатай нь дангаараа эсвэл жижиг бүлгүүдэд байрладаг бөгөөд эд эсэд тархсан байдаг. Тэдгээр нь жижиг хэмжээтэй, өөрчлөгдөөгүй мембрантай, үрчлээстэй цитоплазмтай, эрхтэнүүд хадгалагдаж, цитоплазмын мембрантай холбоотой олон цухуйсан шинж чанартай байдаг. Эд эсийн үрэвслийн урвал ажиглагдаагүй бөгөөд энэ нь одоогоор үхжилээс апоптозыг ялгах морфологийн чухал шинж тэмдгүүдийн нэг юм. Хугарсан эсүүд болон апоптозын биетүүд нь бүрэн бүтэн эсийн органеллууд ба өтгөрүүлсэн хроматиныг агуулдаг. Апоптозын эс дэх ДНХ-ийн дараалсан устгалын үр дүн нь эдгээр процессууд нь шинэ уургийн нийлэгжилтийг шаарддаг тул тэдгээрийн хуулбарлах (үржих) болон эс хоорондын харилцан үйлчлэлд оролцох боломжгүй юм. Үхэж буй эсүүд нь фагоцитозоор эдээс үр дүнтэй арилдаг. Үхжил ба апоптозын үйл явцын үндсэн ялгааг хүснэгтэд нэгтгэн харуулав. 1.1.

Хүснэгт 1.1.Үхжил ба апоптозын үйл явцын ялгааны шинж тэмдэг

Апоптоз бол боловсорч гүйцсэн эд эсийн хөгжил, гомеостазын салшгүй хэсэг юм. Ер нь бие махбодь үр хөврөл үүсэхэд генетикийн программчлагдсан энэхүү механизмыг ашиглан эд эсийн хөгжлийн эхний үе шатанд, ялангуяа зорилтот эсүүдтэй холбоо тогтоогоогүй нейронуудад "илүүдэл" эсийн материалыг устгадаг бөгөөд ингэснээр эдгээр эсүүдийн трофик дэмжлэггүй байдаг. Насанд хүрсэн үед хөхтөн амьтдын төв мэдрэлийн систем дэх апоптозын эрч хүч мэдэгдэхүйц буурдаг боловч бусад эдэд өндөр хэвээр байна. Вирусын халдвартай эсийг устгах, дархлааны хариу урвал үүсэх нь мөн апоптозын урвал дагалддаг. Апоптозын зэрэгцээ програмчлагдсан эсийн үхлийн бусад хувилбарууд байдаг.

Апоптозын морфологийн маркерууд нь бүрэн бүтэн мембран бүхий апоптозын биетүүд ба үрчлээстэй мэдрэлийн эсүүд юм. "Апоптоз" гэсэн ойлголттой бараг ижил болсон биохимийн маркер бол ДНХ-ийн хуваагдал юм. Энэ процессыг Ca 2+, Mg 2+ ионууд идэвхжүүлж, Zn 2+ ионууд дарангуйлдаг. ДНХ-ийн задрал нь кальци-магниас хамааралтай эндонуклеазын үйл ажиллагааны үр дүнд үүсдэг. Эндонуклеазууд нь гистоны уургуудын хооронд ДНХ-г задалж, ердийн урттай хэсгүүдийг ялгаруулдаг нь тогтоогдсон. ДНХ нь эхлээд 50,000 ба 300,000 суурийн том хэсгүүдэд хуваагддаг бөгөөд дараа нь гель электрофорезоор тусгаарлахад "шат" үүсгэдэг 180 үндсэн хос хэсгүүдэд хуваагддаг. ДНХ-ийн хуваагдал нь апоптозын морфологийн шинж чанартай үргэлж холбоотой байдаггүй бөгөөд морфологийн шалгууртай тэнцэхгүй нөхцөлт тэмдэглэгээ юм. Апоптозыг батлах хамгийн дэвшилтэт арга бол биологи-гистохимийн арга бөгөөд энэ нь зөвхөн ДНХ-ийн хуваагдлыг төдийгүй морфологийн чухал шинж чанар болох апоптозын биетүүдийг бүртгэх боломжийг олгодог.

Апоптозын хөтөлбөр нь дараалсан гурван үе шатаас бүрдэнэ: үхэл эсвэл амьд үлдэх талаар шийдвэр гаргах; устгах механизмын хэрэгжилт; үхсэн эсийг арилгах (эсийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн задрал ба тэдгээрийн фагоцитоз).

Эсийн оршин тогтнох эсвэл үхэх нь ихэвчлэн cW гэр бүлийн генийн илэрхийллийн бүтээгдэхүүнээр тодорхойлогддог. Эдгээр хоёр генийн уургийн бүтээгдэхүүн нь ced-3Тэгээд ced-4("алуурчин ген") нь апоптоз үүсэхэд зайлшгүй шаардлагатай. Генийн уургийн бүтээгдэхүүн ced-9генийн өдөөлтөөс сэргийлж апоптозоос сэргийлж эсийг хамгаалдаг ced-3Тэгээд ced-4.Гэр бүлийн бусад генүүд Сэдүхэж буй эсийн савлагаа, фагоцитоз, үхсэн эсийн ДНХ-ийн задралд оролцдог уурагуудыг кодлодог.

Хөхтөн амьтдын хувьд алуурчин генийн гомологууд ced-3(болон түүний уургийн бүтээгдэхүүн) нь интерлейкин хувиргах ферментийг кодлодог генүүд юм - каспаз (цистеин аспатил протеазууд) нь өөр өөр субстрат ба дарангуйлах өвөрмөц шинж чанартай байдаг. Идэвхгүй каспазын прекурсорууд, прокаспазууд нь бүх эсэд байдаг. Хөхтөн амьтдын прокаспазын идэвхжлийг sed-4 генийн аналоги - апоптозын протеаз-1-ийн өдөөгч хүчин зүйлээр гүйцэтгэдэг. (Апаф-а),үхлийн механизмыг сонгоход эрчим хүчний хангамжийн түвшин чухал болохыг онцолж буй ATP-ийг холбох. Сэтгэл хөдөлсөн үед каспазууд апоптозын эсүүдэд ДНХ-ийн хуваагдлыг хариуцдаг эсийн уургийн (полимеразууд, эндонуклеазууд, цөмийн мембраны бүрэлдэхүүн хэсгүүд) үйл ажиллагааг өөрчилдөг. Идэвхжүүлсэн ферментүүд нь завсарлагааны газруудад трифосфонуклеотидууд гарч ирснээр ДНХ-ийн задралыг эхлүүлж, цитоплазмын уургийг устгахад хүргэдэг. Эс нь усаа алдаж, багасаж, цитоплазмын рН буурдаг. Эсийн мембран нь шинж чанараа алдаж, эсийн хэмжээ багасч, апоптозын бие үүсдэг. Эсийн мембраны бүтцийн өөрчлөлтийн үйл явц нь сирингомиелазыг идэвхжүүлэхэд суурилдаг бөгөөд энэ нь фосфолипаза А2-ийг идэвхжүүлдэг керамид ялгаруулж эсийн сирингомиелиныг задалдаг. Арахидоны хүчлийн бүтээгдэхүүн хуримтлагддаг. Апоптозын үед илэрхийлэгддэг фосфатидилсерин ба витронектин уураг нь эсийн гаднах гадаргуу дээр гарч, апоптозын биетүүдийн фагоцитозыг явуулдаг макрофагуудад дохио өгдөг.

Нематодын генийн гомологууд ced-9,Хөхтөн амьтдын эсийн оршин тогтнох чадварыг тодорхойлох нь прото-онкогений гэр бүл юм bcl-2.БА bcl-2,болон холбогдох уураг bcl-x-lЭнэ нь хөхтөн амьтдын тархинд байдаг бөгөөд ишемийн үед мэдрэлийн эсийг апоптозоос хамгаалж, өсөлтийн хүчин зүйлийг арилгах, нейротоксины нөлөөгөөр хамгаалдаг. Vivo-дТэгээд in vitro. bcl-2 генийн экспрессийн бүтээгдэхүүний шинжилгээнд bcl-2-тэй холбоотой уургийн бүхэл бүтэн гэр бүл, түүний дотор апоптозын эсрэг хоёуланг нь илрүүлсэн. (Bcl-2Тэгээд Bcl-x-l),ба проапоптотик (Bcl-x-s, Bax, Муу, Баг)уураг. Бах ба муу уургууд нь гомолог дараалалтай бөгөөд гетеродимер үүсгэдэг bcl-2Тэгээд bcl-x-l in vitro.Үхлийг дарах үйл ажиллагааны хувьд, bcl-2Тэгээд bcl-x-lуурагтай хамт димер үүсгэх ёстой бах,муу уураг агуулсан димерүүд үхлийг нэмэгдүүлдэг. Энэ нь бидэнд дүгнэлт хийх боломжийг олгосон bcl-2болон холбогдох молекулууд нь төв мэдрэлийн тогтолцооны эсийн оршин тогтнох эсвэл үхэх гол хүчин зүйл юм. Молекул генетикийн судалгаагаар энэ нь тийм болохыг тогтоожээ

генийн гэр бүл гэж нэрлэдэг bcl-2,Эсрэг үүрэг бүхий 16 генээс бүрдэх ба хүний ​​хувьд энэ нь 18-р хромосом дээр дүрслэгдсэн байдаг. Антиапоптозын нөлөөг бүлгийн өвөг дээдэстэй төстэй гэр бүлийн зургаан ген үүсгэдэг. bcl-2;бусад 10 ген нь апоптозыг дэмждэг.

Идэвхжүүлсэн генийн илэрхийлэлийн бүтээгдэхүүний эсрэг ба апоптозын эсрэг нөлөө bcl-2Энэ нь митохондрийн үйл ажиллагааг модуляцлах замаар хэрэгждэг. Митохондри нь апоптозын гол тоглогчид юм. Эдгээр нь цитохром C, ATP, Ca 2+ ионууд ба апоптозыг өдөөдөг хүчин зүйл (AIF) - апоптозыг өдөөхөд шаардлагатай бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг агуулдаг. Эдгээр хүчин зүйлсийг митохондрионоос ялгаруулах нь түүний мембран нь гэр бүлийн идэвхжсэн уурагтай харилцан үйлчлэх үед үүсдэг. bcl-2,Энэ нь митохондрийн гаднах мембранд наалддаг бөгөөд гадна ба дотоод мембранууд нийлдэг газруудад - 2 нм хүртэлх диаметртэй мегачаннел болох нэвчих нүх гэж нэрлэгддэг хэсэгт байрладаг. Уураг хавсаргах үед bcl-2митохондрийн гадна мембран руу чиглэн нүхний мегачанел 2.4-3 нм хүртэл өргөсдөг. Эдгээр сувгуудаар дамжуулан цитохром С, ATP, AIF нь митохондрионоос эсийн цитозол руу ордог. Антиапоптозын уургийн гэр бүл bcl-2,эсрэгээр мегачанелуудыг хааж, апоптозын дохионы явцыг тасалдуулж, эсийг апоптозоос хамгаалдаг. Апоптозын явцад митохондри нь бүрэн бүтэн байдлаа алддаггүй бөгөөд устгагддаггүй. Митохондрионоос ялгарсан цитохром С нь апоптозын протеазыг идэвхжүүлэх хүчин зүйл (APAF-l), каспаза-9 ба ATP-тэй цогцолбор үүсгэдэг. Энэхүү цогцолбор нь апоптозом бөгөөд каспаза-9 идэвхжиж, улмаар эсийн үхэлд хүргэдэг гол "алуурчин" каспас-3 юм. Митохондрийн дохиолол нь апоптозыг өдөөх гол зам юм.

Апоптозыг өдөөх өөр нэг механизм бол адаптер уургийн FADD/MORT1, TRADD тусламжтайгаар үүсдэг эсийн үхлийн бүсийн рецепторуудтай холбогдох үед апоптозын эсрэг дохио дамжуулах явдал юм. Эсийн үхлийн рецепторын зам нь митохондрийнхоос хамаагүй богино байдаг: каспаза-8 нь адаптер молекулуудаар идэвхждэг бөгөөд энэ нь эргээд "алуурчин" каспазуудыг шууд идэвхжүүлдэг.

Зарим уураг, тухайлбал p53, p21 (WAF1),апоптозын хөгжлийг өдөөж болно. Байгалийн шинж чанартай болохыг харуулсан p53хавдрын эсийн шугам дахь апоптозыг өдөөдөг ба Vivo-д.Өөрчлөлт p53байгалийн төрлөөс мутант хэлбэрт шилжих нь апоптозын процессыг дарангуйлсны үр дүнд олон эрхтэнд хорт хавдар үүсэхэд хүргэдэг.

Аксоны доройтол

Мэдрэлийн эсийн сома дахь аксоныг огтолсны дараа шинэ бүтцийн уураг нийлэгжүүлэх замаар аксоныг сэргээхэд чиглэсэн аксон урвал гэж нэрлэгддэг урвал үүсдэг. Бүрэн бүтэн мэдрэлийн эсийн сома дахь Nissl бие нь рибосомын рибонуклеины хүчлүүдтэй холбогддог үндсэн анилин будгаар эрчимтэй будагдсан байдаг. Гэсэн хэдий ч аксоны урвалын үед барзгар эндоплазмын торлогийн цистернүүдийн хэмжээ нэмэгдэж, уургийн нийлэгжилтийн бүтээгдэхүүнээр дүүрдэг. Хроматолиз үүсдэг - рибосомын зохион байгуулалтгүй байдал, үүний үр дүнд Nissl биеийг үндсэн анилин будгаар будах нь илүү сул болдог. Эсийн бие хавдаж, эргэлдэж, цөм нь нэг тал руу шилждэг (цөмийн хазгай байрлал). Эдгээр бүх морфологийн өөрчлөлтүүд нь уургийн нийлэгжилт нэмэгдэж буй цитологийн үйл явцын тусгал юм.

Аксоны хөндлөн огтлолын талбайн алслагдсан хэсэг үхдэг. Хэдэн өдрийн дотор энэ талбай болон аксоны бүх синаптик төгсгөлүүд устаж үгүй ​​болдог. Аксоны миелин бүрээс нь мөн доройтож, түүний хэсгүүдийг фагоцитууд барьж авдаг. Гэсэн хэдий ч миелин үүсгэдэг мэдрэлийн эсүүд үхдэггүй. Энэ үзэгдлийн дарааллыг Wallerian degeneration гэж нэрлэдэг.

Хэрэв гэмтсэн аксон нь мэдрэл эсвэл эффектор эсэд цорын ганц эсвэл үндсэн синаптик оролтыг өгсөн бол постсинаптик эс нь доройтож үхэж болзошгүй. Алдартай жишээ бол араг ясны булчингийн утаснууд нь мотор мэдрэлийн эсүүдээр мэдрэлийн эсүүд тасалдсаны дараа хатингаршилтай байдаг.

Аксоны нөхөн төлжилт

Гэмтсэн аксон доройтсоны дараа олон мэдрэлийн эсүүд шинэ аксон ургаж болно. Проксимал сегментийн төгсгөлд аксон салаалж эхэлдэг [захиалах (нахиалах)- тархалт]. PNS-д шинээр үүссэн мөчрүүд үхсэн мэдрэлийн анхны зам дагуу ургадаг, хэрэв мэдээжийн хэрэг, энэ замд хүрэх боломжтой бол. Уоллерын доройтлын үед мэдрэлийн алслагдсан хэсгийн Schwann эсүүд амьд үлдэхээс гадна үхсэн мэдрэл дамжсан хэсэгт эгнээ эгнээнд ургаж, үрждэг. Нөхөн сэргэж буй аксоны "өсөлтийн боргоцой" нь Schwann эсийн эгнээний хооронд байрлаж, эцэст нь зорилгодоо хүрч, тэднийг сэргээж чаддаг. Дараа нь аксонууд нь Schwann эсүүдээр дахин миелинжинэ. Нөхөн сэргээх хурд хязгаарлагдмал

удаан аксоны тээвэрлэлтийн хурдаар тодорхойлогддог, i.e. өдөрт ойролцоогоор 1 мм.

Төв мэдрэлийн систем дэх аксоны нөхөн төлжилт нь арай өөр байдаг: олигодендроглиа эсүүд нь аксоны мөчрүүдийн өсөлтийн замыг хангаж чадахгүй, учир нь CPS-д олигодендроцит бүр олон аксоныг миелинээр бүрдүүлдэг (PNS-ийн Schwann эсүүдээс ялгаатай нь тус бүр нь зөвхөн нэг аксоныг миелинээр хангадаг).

Химийн дохио нь төв мэдрэлийн систем болон PNS-ийн нөхөн төлжих процесст өөр өөр нөлөө үзүүлдэг гэдгийг анхаарах нь чухал юм. Төв мэдрэлийн систем дэх аксоны нөхөн төлжилтөд саад болох нэмэлт зүйл бол астроцитуудаас үүссэн глиал сорви юм.

Одоо байгаа мэдрэлийн гүйдлийг "дахин олшруулж", шинэ полисинаптик холболтыг бий болгодог синаптик нахиа нь мэдрэлийн эсийн уян хатан чанарыг тодорхойлж, мэдрэлийн эмгэгийн үйл ажиллагааг сэргээхэд оролцдог механизмуудыг бүрдүүлдэг.

Трофик хүчин зүйлүүд

Түүний трофик хангамжийн түвшин нь тархины эдэд ишемийн гэмтэл үүсэхэд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.

Нейротрофийн шинж чанар нь олон уураг, түүний дотор бүтцийн уураг (жишээлбэл, S1OOβ) -д байдаг. Үүний зэрэгцээ тэдгээрийг хамгийн багадаа 7 гэр бүлээс бүрдсэн трофик хүчин зүйлийн нэг төрлийн бус бүлгийг төлөөлдөг өсөлтийн хүчин зүйлүүд - нейротрофин, цитокин, фибробласт өсөлтийн хүчин зүйлүүд, инсулинаас хамааралтай өсөлтийн хүчин зүйлүүд, өсөлтийн өөрчлөлтийн хүчин зүйл 31 гэр бүлээр хамгийн их хэрэгждэг. (TGF-J3I),эпидермисийн өсөлтийн хүчин зүйл болон бусад, үүнд өсөлтийн уураг 6 (GAP-6)4, тромбоцитоос хамааралтай өсөлтийн хүчин зүйл, гепаринтай холбоотой нейротроф хүчин зүйл, эритропоэтин, макрофагын колони өдөөгч хүчин зүйл гэх мэт (Хүснэгт 1.2).

Мэдрэлийн эсийн амьдралын бүх үндсэн үйл явцад хамгийн хүчтэй трофик нөлөө нь түүний эсэд (нейрон ба глиа) нийлэгждэг мэдрэлийн эдийн зохицуулалтын уураг болох нейротрофиноор нөлөөлдөг. Тэд орон нутгийн хэмжээнд үйлчилдэг - ялгарах цэг дээр, ялангуяа зорилтот эсийн чиглэлд дендрит салаалах, аксоны өсөлтийг эрчимтэй өдөөдөг.

Өнөөдрийг хүртэл бие биетэйгээ бүтцийн хувьд ижил төстэй гурван нейротрофин хамгийн их судлагдсан байдаг: мэдрэлийн өсөлтийн хүчин зүйл (NGF), тархины гаралтай өсөлтийн хүчин зүйл (BDNF), нейротрофин-3 (NT-3).

Хүснэгт 1.2.Нейротроф хүчин зүйлийн орчин үеийн ангилал

Хөгжиж буй организмд тэдгээр нь зорилтот эсээр (жишээлбэл, булчингийн ээрэх) нийлэгжиж, нейрон руу тархаж, түүний гадаргуу дээрх рецепторын молекулуудтай холбогддог.

Рецептортой холбоотой өсөлтийн хүчин зүйлсийг мэдрэлийн эсүүд (жишээ нь эндоцитоз) авч, сома руу буцаан зөөвөрлөнө. Тэнд тэд цөмд шууд нөлөөлж, нейротрансмиттерийн нийлэгжилт, аксоны өсөлтийг хариуцдаг ферментийн формацыг өөрчилдөг. Өсөлтийн хүчин зүйлсийн рецепторын хоёр хэлбэр байдаг - ихэнх трофик хүчин зүйлстэй холбогддог бага хамааралтай рецептор ба өндөр хамааралтай тирозин киназын рецепторууд.

Үүний үр дүнд аксон зорилтот эсэд хүрч, түүнтэй синаптик холбоо тогтоодог. Өсөлтийн хүчин зүйлүүд нь нейронуудын амьдралыг дэмждэг бөгөөд тэдгээр нь байхгүй тохиолдолд оршин тогтнох боломжгүй байдаг.

Трофикийн зохицуулалтгүй байдал нь мэдрэлийн системийн гэмтлийн эмгэг жамын бүх нийтийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн нэг юм. Нас бие гүйцсэн эсүүд трофик дэмжлэггүй бол мэдрэлийн эсийн биохимийн болон функциональ дифференциаци нь мэдрэлийн эсийн шинж чанарыг өөрчилдөг. Трофикийн зохицуулалтгүй байдал нь мембраны электрогенез, идэвхтэй ионы тээвэрлэлт, синаптик дамжуулалт (зуучлагч, постсинаптик рецепторуудын синтезийн ферментүүд) болон эффекторын үйл ажиллагаанд (булчингийн миозин) оролцдог макромолекулуудын төлөв байдалд нөлөөлдөг. Дифференциаллагдсан төв мэдрэлийн эсүүд нь үхжил, апоптозын механизмаар мэдрэлийн эсийн үхэлд хүргэдэг эмгэг биохимийн каскадыг үүсгэдэг эмгэгийн өдөөлтийг үүсгэдэг. Үүний эсрэгээр, хангалттай хэмжээний трофик хангамжтай бол тархины ишемийн гэмтлийн дараа мэдрэлийн дутагдлын регресс нь анх үүсгэсэн морфологийн гажигтай байсан ч ихэвчлэн ажиглагддаг бөгөөд энэ нь тархины үйл ажиллагааны дасан зохицох чадвар өндөр байгааг харуулж байна.

Трофик хангамж хангалтгүй байгаа нь кали, кальцийн гомеостазын өөрчлөлт, трофик хүчин зүйлийн идэвхтэй төвийн нэг хэсэг болох тирозин киназа ферментийг блоклодог азотын ислийн хэт их нийлэгжилт, цитокинуудын тэнцвэргүй байдал зэрэгтэй холбоотой болохыг тогтоожээ. Санал болгож буй механизмуудын нэг бол трофик шинж чанартай өөрийн нейротрофин ба бүтцийн мэдрэлийн өвөрмөц уургийн эсрэг аутоиммун түрэмгийлэл бөгөөд энэ нь цус-тархины хамгаалалтын хамгаалалтын функцийг зөрчсөний үр дүнд боломжтой болдог.

Нуруу нугас нь сээр нуруутан амьтдын төв мэдрэлийн тогтолцооны хамгийн эртний бөгөөд анхдагч хэлбэр бөгөөд хамгийн өндөр зохион байгуулалттай амьтдад морфологи, функциональ сегментчилэлийг хадгалж байдаг. Нуруу нугасны зохион байгуулалтын нэг онцлог шинж чанар нь нурууны үндэс, мэдрэлийн эсийн масс (саарал бодис) болон урд талын үндэс хэлбэрийн гаралт бүхий сегмент хэлбэрээр түүний бүтцийн үе үе юм.

Хүний нугас нь 31-33 сегменттэй: 8 умайн хүзүү, 12 цээж, 5 бүсэлхий. 5 sacral, 1-3 coccygeal.

Нуруу нугасны сегментүүдийн хооронд морфологийн хил хязгаар байдаггүй тул сегментүүдэд хуваагдах нь функциональ бөгөөд түүний доторх нурууны үндэс утаснуудын тархалтын бүс ба урд талын үндэсээс гарах эсийн бүсээр тодорхойлогддог. Сегмент бүр нь биеийн гурван метамерыг үндсээр нь өдөөж, мөн биеийн гурван метамераас мэдээлэл авдаг. Давхцлын үр дүнд биеийн метамер бүрийг гурван сегментээр мэдрүүлж, нугасны гурван сегмент рүү дохио дамжуулдаг.

Хүний нугас нь умайн хүзүү ба харцаганы гэсэн хоёр зузааралттай байдаг - тэдгээр нь бусад хэсгүүдээс илүү олон тооны нейрон агуулдаг. Нурууны нугасны үндэсээр дамждаг утаснууд нь эдгээр утаснууд хаана, аль мэдрэлийн эсүүд дээр дуусч байгаагаас тодорхойлогддог функцийг гүйцэтгэдэг. Нурууны үндэс нь аферент, мэдрэмтгий, төв рүү чиглэсэн байдаг. Урд - эфферент, мотор, төвөөс зугтах.

Нугасны гадна талд байрлах нугасны зангилааны аксонууд, автономит мэдрэлийн системийн симпатик ба парасимпатик хэсгүүдийн нэмэлт ба дотоод зангилааны аксонуудаар нугасны оролтыг зохион байгуулдаг.

Нуруу нугасны эхний бүлэг нь булчингийн рецептор, шөрмөсний рецептор, периостеум, үе мөчний мембранаас ирдэг мэдрэхүйн утаснуудаас бүрддэг. Энэ бүлгийн рецепторууд нь проприоцептив мэдрэмжийн эхлэлийг бүрдүүлдэг.

Нугасны хоёр дахь бүлэг нь арьсны рецепторуудаас эхэлдэг: өвдөлт, температур, хүрэлцэх, даралт зэрэг нь арьсны хүлээн авах системийг төлөөлдөг.

Нуруу нугасны гурав дахь бүлэг нь дотоод эрхтний эрхтнүүдийн хүлээн авах оролтоор илэрхийлэгддэг; Энэ бол висцероцептив систем юм.

Эфферент (мотор) мэдрэлийн эсүүд нь нугасны урд эвэрт байрладаг бөгөөд тэдгээрийн утаснууд нь бүх араг ясны булчингуудыг мэдрүүлдэг.

Нуруу нь дамжуулагч ба рефлекс гэсэн хоёр үүрэгтэй.

Нуруу нугасны цагаан бодисоор дамждаг өгсөх, уруудах замуудын улмаас нугас нь дамжуулагч функцийг гүйцэтгэдэг. Эдгээр замууд нь нугасны бие даасан сегментүүдийг хооронд нь холбодог. Нуруу нь өгсөх, уруудах урт замуудаар дамжуулан захыг тархитай холбодог. Нуруу нугасны замын дагуух афферент импульс нь биеийн гадаад болон дотоод орчны өөрчлөлтийн талаархи мэдээллийг тархинд хүргэдэг. Буух замуудын дагуу тархинаас импульс нь нугасны эффектор мэдрэлийн эсүүдэд дамждаг бөгөөд тэдгээрийн үйл ажиллагааг үүсгэдэг эсвэл зохицуулдаг.

Нуруу нь рефлексийн төвийн хувьд нарийн төвөгтэй мотор болон автономит рефлексүүдийг гүйцэтгэх чадвартай. Энэ нь рецепторууд руу чиглэсэн афферент - мэдрэмтгий замууд, эфферент замаар - араг ясны булчин болон бүх дотоод эрхтнүүдтэй холбогддог.

Нугасны саарал бодис, нугасны мэдрэлийн арын болон урд үндэс, цагаан бодисын дотоод багцууд нь нугасны сегментийн аппаратыг бүрдүүлдэг. Энэ нь нугасны рефлексийн (сегментийн) үйл ажиллагааг хангадаг.

Нурууны мэдрэлийн төвүүд нь сегментчилсэн буюу ажлын төвүүд юм. Тэдний мэдрэлийн эсүүд нь рецептор болон ажлын эрхтнүүдтэй шууд холбогддог. Нуруу нугасны мэдрэлийн эсийн функциональ олон янз байдал, автономит мэдрэлийн системийн афферент мэдрэлийн эсүүд, интернейронууд, мотор мэдрэлийн эсүүд, мэдрэлийн эсүүд, түүнчлэн олон тооны шууд ба урвуу, сегментчилсэн, сегмент хоорондын холболтууд, тархины бүтэцтэй холболтууд - энэ бүхэн нь тархины бүтэцтэй холбоотой байх нөхцлийг бүрдүүлдэг. нугасны рефлексийн үйл ажиллагаа нь өөрийн бүтэц, тархины аль алиных нь оролцоотойгоор явагддаг.

Ийм зохион байгуулалт нь биеийн бүх моторт рефлекс, диафрагм, шээс бэлэгсийн систем, шулуун гэдсээр, терморегуляци, судасны рефлекс гэх мэтийг хэрэгжүүлэх боломжийг олгодог.

Мэдрэлийн систем нь рефлексийн зарчмын дагуу ажилладаг. Рефлекс нь бие махбодийн гадаад эсвэл дотоод нөлөөнд үзүүлэх хариу үйлдэл бөгөөд рефлексийн нумын дагуу тархдаг, өөрөөр хэлбэл. Нуруу нугасны өөрийн рефлексийн үйл ажиллагааг сегментчилсэн рефлексийн нумууд гүйцэтгэдэг. Рефлексийн нумууд нь мэдрэлийн эсүүдээс тогтдог хэлхээ юм.

Рефлексийн нуманд таван холбоос байдаг:

рецептор;

мэдрэмтгий утас нь өдөөлтийг төв рүү дамжуулдаг;

мэдрэхүйн эсээс хөдөлгүүрийн эсүүд рүү өдөөх шилжилт үүсдэг мэдрэлийн төв;

мэдрэлийн импульсийг зах руу зөөдөг моторт утас;

үүрэг гүйцэтгэдэг эрхтэн нь булчин эсвэл булчирхай юм.

Хамгийн энгийн рефлексийн нум нь мэдрэмтгий ба эфферент мэдрэлийн эсүүд багтдаг бөгөөд тэдгээрийн дагуу мэдрэлийн импульс үүссэн газраас (рецептор) ажлын эрхтэн (эффектор) руу шилждэг.Эхний мэдрэмтгий (псевдо-униполяр) нейроны бие нь нугасны зангилааны хэсэгт байрладаг. . Дендрит нь гадны болон дотоод өдөөлтийг (механик, химийн гэх мэт) хүлээн авч, мэдрэлийн эсийн биед хүрэх мэдрэлийн импульс болгон хувиргадаг рецептороос эхэлдэг. Аксоны дагуух нейроны биеэс мэдрэлийн импульс нь нугасны мэдрэлийн мэдрэхүйн үндэсээр дамжин нугасны нугас руу дамждаг бөгөөд энд эффектор мэдрэлийн эсийн биетэй синапс үүсдэг. Интернейрон синапс бүрт импульсийн дамжуулалт нь биологийн идэвхт бодис (зуучлагч) -ийн тусламжтайгаар явагддаг. Эффектор нейроны аксон нь нугасны мэдрэлийн урд талын үндэс (хөдөлгөөнт эсвэл шүүрлийн мэдрэлийн утас) -ын нэг хэсэг болгон нугаснаас гарч, ажлын эрхтэн рүү чиглэж, булчингийн агшилт, булчирхайн шүүрлийг ихэсгэдэг (дарангуйлсан).

Үйл ажиллагааны хувьд нугасны рефлексийн рефлексийн төвүүд нь нугасны цөм юм. Умайн хүзүүний нугасны хэсэгт френик мэдрэлийн төв, сурагчдын нарийсалт төв байдаг. Умайн хүзүүний болон цээжний бүсэд дээд мөч, цээж, хэвлий, нурууны булчингуудад зориулсан моторт төвүүд байдаг. Бүсэлхий нурууны бүсэд доод мөчдийн булчингийн төвүүд байдаг. Сакрал бүс нь шээс ялгаруулах, бие засах, бэлгийн үйл ажиллагааны төвүүдийг агуулдаг. Цээжний болон харцаганы хажуугийн эвэрт хөлрөх төвүүд, васомоторын төвүүд байдаг.

Нуруу нь сегментчилсэн бүтэцтэй байдаг. Сегмент нь хоёр хос үндэс үүсгэдэг сегмент юм. Мэлхийн арын үндсийг нэг талдаа, урд талын үндсийг нь нөгөө талдаа тайрвал арын үндэс зүсэгдсэн талын хөл нь мэдрэмтгий чанараа алдаж, урд талын үндсийг зүссэн эсрэг талынх нь мэдрэмтгий болдог. саажилттай болно. Үүний үр дүнд нугасны нурууны үндэс нь мэдрэмтгий, урд хэсэг нь моторт байдаг.

Нуруу нугасны рефлексийн урвал нь байршил, цочролын хүч, цочроох рефлексийн бүсийн талбай, афферент ба эфферент утаснуудын дагуу дамжуулах хурд, эцэст нь тархины нөлөөллөөс хамаарна. Нуруу нугасны рефлексийн хүч чадал, үргэлжлэх хугацаа нь давтан өдөөлтөөр нэмэгддэг. Нурууны рефлекс бүр өөрийн хүлээн авах талбар, өөрийн нутагшуулалт (байршил), өөрийн түвшинтэй байдаг. Жишээлбэл, арьсны рефлексийн төв нь II-IV бүсэлхийн сегментэд байрладаг; Achilles - V бүсэлхийн ба I-II sacral сегментүүдэд; plantar - I-II sacral-д, хэвлийн булчингийн төв - VIII-XII цээжний сегментүүдэд. Нуруу нугасны хамгийн чухал амин чухал төв нь умайн хүзүүний III-IV сегментүүдэд байрладаг диафрагмын моторт төв юм. Үүнийг гэмтээх нь амьсгалын замын сааталаас болж үхэлд хүргэдэг.

Дотоод эрхтнүүдийн ажил, моторын үйл ажиллагааг хянах, симпатик ба рефлексийн импульсийг цаг тухайд нь хүлээн авах, дамжуулахад нугасны замыг ашигладаг. Импульсийн дамжуулалтыг зөрчих нь бүх биеийн үйл ажиллагаанд ноцтой саад учруулдаг.

Нурууны дамжуулагч ямар үүрэгтэй вэ?

"Дамжуулах зам" гэсэн нэр томъёо нь саарал материалын янз бүрийн төвүүдэд дохио дамжуулдаг мэдрэлийн утаснуудын багцыг хэлдэг. Нуруу нугасны өгсөх ба уруудах замууд нь импульс дамжуулах үндсэн үүргийг гүйцэтгэдэг. Мэдрэлийн утаснуудын гурван бүлгийг ялгах нь заншилтай байдаг.

1. Ассоциатив замууд.
2. Комиссарын холбоо.
3. Проекцийн мэдрэлийн утас.

Энэхүү хуваалтаас гадна үндсэн функцээс хамааран дараахь зүйлийг ялгах нь заншилтай байдаг.

Мэдрэхүйн болон моторын замууд нь нугас ба тархи, дотоод эрхтнүүд, булчингийн систем, булчингийн тогтолцооны хооронд хүчтэй холболтыг хангадаг. Импульсийн хурдацтай дамжуулалтын ачаар биеийн бүх хөдөлгөөнийг зохицуулж, хүний ​​зүгээс мэдэгдэхүйц хүчин чармайлтгүйгээр гүйцэтгэдэг.

Нурууны утас юунаас бүрддэг вэ?

Гол замууд нь эсийн багцууд - мэдрэлийн эсүүдээр үүсдэг. Энэ бүтэц нь импульсийн дамжуулалтын шаардлагатай хурдыг хангадаг.

Замын ангилал нь мэдрэлийн утаснуудын функциональ шинж чанараас хамаарна.

• Нуруу нугасны өгсөх замууд - дохиог уншиж, дамжуулдаг: хүний ​​арьс, салст бүрхэвч, амьдралыг дэмжих эрхтнүүдээс. Яс-булчингийн тогтолцооны үйл ажиллагааг хангах.
• Нуруу нугасны уруудах замууд - хүний ​​биеийн ажлын эрхтнүүд - булчингийн эд, булчирхай гэх мэт импульсийг шууд дамжуулдаг. Кортикал саарал материалтай шууд холбогддог. Импульсийн дамжуулалт нь дотоод эрхтнүүдтэй нугасны мэдрэлийн холболтоор дамждаг.

Нугас нь хоёр чиглэлтэй замтай бөгөөд энэ нь хяналттай эрхтнүүдээс мэдээлэл хурдан импульс дамжуулах боломжийг олгодог. Нуруу нугасны дамжуулагч функц нь мэдрэлийн эдээр дамжин импульс үр дүнтэй дамждагтай холбоотой юм.

Анагаах ухаан, анатомийн практикт дараахь нэр томъёог ашиглах нь заншилтай байдаг.

Тархины замууд арын хэсэгт хаана байрладаг вэ?

Бүх мэдрэлийн эдүүд нь саарал, цагаан материалд байрладаг бөгөөд нугасны эвэр болон тархины бор гадаргыг холбодог.

Нуруу нугасны уруудах замуудын морфофункциональ шинж чанар нь импульсийн чиглэлийг зөвхөн нэг чиглэлд хязгаарладаг. Синапсын цочрол нь пресинаптикаас постсинаптик мембран хүртэл үүсдэг.

Нугас ба тархины дамжуулалтын функц нь дараахь үндсэн өгсөх, уруудах замуудын байршил, боломжуудтай тохирч байна.

• Ассоциатив замууд нь бор гадаргын болон саарал материалын цөмүүдийн хоорондох хэсгүүдийг холбосон "гүүр" юм. Богино ба урт утаснаас бүрдэнэ. Эхнийх нь тархины хагас бөмбөрцгийн хагас буюу дэлбээнд байрладаг.
  Урт утас нь саарал материалын 2-3 сегментээр дамжуулан дохио дамжуулах чадвартай. Нуруу нугасны мэдрэлийн эсүүд нь сегмент хоорондын багцыг үүсгэдэг.
• Комиссурын утаснууд - нугасны болон тархины шинээр үүссэн хэсгүүдийг холбосон корпус callosum үүсгэдэг. Тэд гялалзсан байдлаар тархдаг. Тархины эд эсийн цагаан бодист байрладаг.
• Проекцийн утаснууд - нугасны замуудын байрлал нь импульсийг аль болох хурдан тархины бор гадаргад хүргэх боломжийг олгодог. Тэдний шинж чанар, функциональ шинж чанараас хамааран проекцийн утаснууд нь өгсөх (афферент зам) ба уруудах гэж хуваагддаг.
  Эхнийх нь экстероцептив (алсын хараа, сонсгол), проприоцептив (хөдөлгөөний үйл ажиллагаа), интерорецептив (дотоод эрхтэнтэй харилцах) гэж хуваагддаг. Рецепторууд нь нугасны багана ба гипоталамусын хооронд байрладаг.

Нуруу нугасны уруудах замд дараахь зүйлс орно.

Анагаах ухааны боловсролгүй хүний ​​хувьд замын анатоми нь нэлээд төвөгтэй байдаг. Гэхдээ мэдрэлийн импульсийн дамжуулалт нь хүний ​​биеийг нэг цогц болгодог.

Замын эвдрэлийн үр дагавар

Мэдрэхүйн болон моторын замын мэдрэлийн физиологийг ойлгохын тулд нурууны анатомийн талаар бага зэрэг мэдэхэд тусалдаг. Нуруу нь булчингийн эдээр хүрээлэгдсэн цилиндртэй төстэй бүтэцтэй байдаг.

Саарал материалын дотор дотоод эрхтнүүдийн үйл ажиллагаа, түүнчлэн моторын үйл ажиллагааг хянадаг замууд байдаг. Ассоциатив замууд нь өвдөлт, хүрэлцэх мэдрэмжийг хариуцдаг. Мотор - биеийн рефлексийн үйл ажиллагаанд зориулагдсан.

Нуруу нугасны гэмтэл, гажиг, өвчний үр дүнд цахилгаан дамжуулах чанар буурч эсвэл бүрмөсөн зогсдог. Энэ нь мэдрэлийн утас үхсэнтэй холбоотой юм. Нуруу нугасны импульсийн дамжуулалтыг бүрэн тасалдуулах нь саажилт, мөчдийн мэдрэх чадваргүй болох шинж чанартай байдаг. Дотоод эрхтнүүдийн үйл ажиллагааны доголдол үүсч, гэмтсэн мэдрэлийн холболтыг хариуцдаг. Тиймээс нугасны доод хэсэг гэмтсэн үед шээс ялгарах, аяндаа бие засах нь ажиглагддаг.

Нуруу нугасны рефлекс ба дамжуулах үйл ажиллагаа нь дегенератив эмгэг өөрчлөлтүүд эхэлсний дараа шууд тасалддаг. Мэдрэлийн утаснууд үхэж, нөхөн сэргээхэд хэцүү байдаг. Өвчин хурдан хөгжиж, дамжуулалтын ноцтой зөрчил үүсдэг. Энэ шалтгааны улмаас эмийн эмчилгээг аль болох эрт эхлүүлэх шаардлагатай байна.

Нуруу нугасны нээлттэй байдлыг хэрхэн сэргээх вэ

Дамжуулахгүй байх эмчилгээ нь юуны түрүүнд мэдрэлийн утаснуудын үхлийг зогсоох, мөн эмгэг өөрчлөлтийн хурдасгуур болсон шалтгааныг арилгах хэрэгцээтэй холбоотой юм.

Эмийн эмчилгээ

Энэ нь тархины эсийг үхэхээс сэргийлдэг эмийг зааж өгөхөөс гадна нугасны гэмтсэн хэсэгт хангалттай цусны хангамжаас бүрдэнэ. Энэ нь нугасны дамжуулагчийн үйл ажиллагааны насжилттай холбоотой шинж чанар, түүнчлэн гэмтэл, өвчний хүндрэлийг харгалзан үздэг.

Мэдрэлийн эсийг цаашид идэвхжүүлэхийн тулд булчингийн аяыг хадгалахад туслах цахилгаан импульсийн эмчилгээ хийдэг.

Мэс засал

Нурууны дамжуулалтыг сэргээх мэс засал нь хоёр үндсэн чиглэлд нөлөөлдөг.

• Мэдрэлийн холболтын саажилт үүсгэдэг катализаторыг арилгах.
• Алдагдсан функцийг сэргээхийн тулд нугасыг өдөөх.

Хагалгааг томилохын өмнө биеийн ерөнхий шинжилгээг хийж, дегенератив үйл явцын нутагшуулалтыг тодорхойлдог. Замын жагсаалт нэлээд том тул мэдрэлийн мэс засалч дифференциал оношийг ашиглан хайлтыг нарийсгахыг хичээдэг. Хүнд гэмтлийн үед нугасны шахалтын шалтгааныг хурдан арилгах нь туйлын чухал юм.

Дамжуулах эмгэгийн уламжлалт анагаах ухаан

Нуруу нугасны дамжуулалтын эмгэгийг эмчлэх ардын эмчилгээг өвчтөний нөхцөл байдлыг дордуулахгүйн тулд маш болгоомжтой хэрэглэх хэрэгтэй.

Ялангуяа алдартай нь:

Гэмтсэний дараа мэдрэлийн холболтыг бүрэн сэргээх нь нэлээд хэцүү байдаг. Эмнэлгийн төвд цаг алдалгүй хандах, мэдрэлийн мэс засалчийн мэргэшсэн тусламжаас их зүйл шалтгаална. Дегенератив өөрчлөлтүүд эхэлснээс хойш илүү их цаг хугацаа өнгөрөх тусам нугасны үйл ажиллагааг сэргээх боломж бага байдаг.