Reprodukcinės sistemos embriogenezė. Moterų reprodukcinės sistemos vystymasis. Hipofizės vystymosi etapai

Lyties formavimasis yra daugelio savybių ir savybių, kurios skiria patinus nuo patelių ir paruošia juos dauginimuisi, vystymosi procesas. Seksualinė diferenciacija apima keletą embriono ir poembrioninių laikotarpių etapų.

Reprodukcinio trakto formavimąsi embriogenezėje lemia trijų veiksnių grupių sąveika: genetinis mechanizmas, vidiniai epigenetiniai veiksniai (fermentų sistemos, hormonai) ir išoriniai epigenetiniai veiksniai, atspindintys išorinės aplinkos įtaką.

„Sekso“ sąvoka susideda iš daugybės tarpusavyje susijusių biologinių, psichinių ir socialinių komponentų.

Gimusio vaiko genetinė lytis yra iš anksto nustatyta kiaušialąstės ir spermatozoidų susiliejimo momentu ir nustatoma pagal lytinių chromosomų rinkinį, susidariusį zigotoje, kai sujungiamos motinos ir tėvo lytinės ląstelės (XX – moteris, XY – vyriška), ir specialių genų rinkinys, kuris pirmiausia lemia lytinių liaukų tipą, fermentų aktyvumo sistemų lygį, audinių reaktyvumą į lytinius hormonus, lytinių hormonų sintezę.

Vyriškos ir moteriškos lytinės liaukos išsivysto iš vieno nediferencijuoto rudimento. Iki 6 savaičių embriono gyvenimo ji yra morfologiškai vienoda tiek patelių, tiek patinų ir susideda iš žievės ir smegenų sluoksnio. Vėliau iš žievės sluoksnio susidaro kiaušidės, o iš medulla – sėklidė.

Dabar įrodyta, kad genas, lemiantis lytinių liaukų pirmtakų diferenciaciją pagal vyrišką tipą, lemia specifinio membraninio baltymo – H-Y antigeno – biosintezę. Besivystančio organizmo ląstelėse, įskaitant pirminės lytinės liaukos paviršių dengiančias ląsteles, yra H-Y antigeno receptoriai. Šioms ląstelėms pasisavinus H-Y antigeną, sėklidėje išsivysto pirminė lytinė liauka. Eksperimento metu H-Y antigeno įvedimas į nediferencijuotą patelių lytinę liauką skatina sėklidžių audinio vystymąsi. Yra nuomonė, kad lytinių liaukų morfogenezę reguliuoja ne vienas, o keli genai, o visiškai sėklidės diferenciacijai neužtenka vieno H-Y antigeno. Manoma, kad vyriškojo fenotipo prenataliniam vystymuisi reikės mažiausiai 18 genų.

Pirminės lytinės liaukos diferenciacija į kiaušidę nėra pasyvus procesas, bet jį sukelia specifinės molekulės, atitinkančios vyro H-Y antigeną. Kiaušidžių diferenciacijoje tam tikrą vaidmenį atlieka X chromosomos lokusai, esantys jos centromeros srityje, arčiau trumpųjų chromosomos pečių.

Vyriškų ir moteriškų lytinių liaukų vystymasis prasideda vienodai, pirminio pumpuro medialinėje pusėje formuojantis lytinių organų keteros – būsimos lytinės liaukos. Besivystančių lytinių liaukų elementai yra gonocitai, sukeliantys oogoniją ir spermatogoniją, celominio epitelio dariniai – būsimi lytinių liaukų epitelio elementai ir mezenchiminis audinys – būsimasis lytinių liaukų jungiamasis audinys ir raumenų elementai [Volkova O. V., Pekarsky M. I., 1976] (1 pav.). Lytinės liaukos intersticinis audinys, gautas iš mezenchiminių ląstelių, sudaro Leydig ląsteles vyrų embrionuose ir tekos audinį moterų embrionuose.

Sėklidės diferenciacija prasideda šiek tiek anksčiau nei kiaušidės, nes didelis vaisiaus sėklidės hormoninis aktyvumas yra būtinas tolesniam vyriško vaisiaus reprodukcinio trakto formavimuisi. Intrauterinio gyvenimo metu kiaušidės yra hormoniškai neaktyvios. Taigi lytinių liaukų diferenciaciją lemia genai, esantys lytinėse chromosomose.

Kitas seksualinio formavimosi etapas – vidinių ir išorinių lytinių organų diferenciacija. Ankstyvosiose embriogenezės stadijose reprodukcinė sistema turi dvilyčius vidinius ir išorinius lytinius organus. Vidiniai lytiniai organai diferencijuojasi 10-12 intrauterinio periodo savaitę. Jų vystymosi pagrindas yra abejingi mezonefriniai (Wolffian) ir paramezonefriniai (Müllerio) latakai.

Moters vaisiaus vystymosi metu mezonefriniai latakai regresuoja, o paramezonefriniai latakai diferencijuojasi į gimdą, kiaušintakius ir makšties skliautą (2 pav.). Tai palengvina bet kurio vaisiaus savarankiškas polinkis į feminizaciją (vystymasis pagal moterišką, „neutralų“ tipą). Kiaušintakiai susidaro porinių darinių pavidalu iš Miulerio virvelių, kurios nesusiliejo viršutiniame trečdalyje, o gimda ir makštis susidaro susiliejus Miulerio latakams. Miulerio latakų susiliejimas prasideda nuo uodegos galo iki 9-osios embriogenezės savaitės. Gimda, kaip organas, formuojasi iki 11 savaitės. 4-ojo intrauterinio vystymosi mėnesio pabaigoje gimda yra padalinta į kūną ir gimdos kaklelį [Fedorova N.N., 1966].

Vyriškojo vaisiaus vystymosi metu paramezonefriniai latakai regresuoja, o mezonefriniai latakai diferencijuojasi į prielipą, sėklines pūsleles ir kraujagysles. Reprodukcinio trakto formavimasis pagal vyrišką tipą galimas tik esant pilnavertei, aktyviai embrioninei sėklidei. Patinų embrionų paramezonefriniai (Miulerio) latakai regresuoja veikiami mirtinų sėklidžių susintetinto faktoriaus, vadinamo „Miulerio slopinančia medžiaga“, „antimiulerio faktoriumi“. Šis faktorius skiriasi nuo testosterono ir yra termiškai labilus makromolekulinis Sertoli ląstelių produktas, išklojantis sėklinių kanalėlių sieneles. Miulerio kanalo regresijos faktorius yra baltyminio pobūdžio, nespecifinis ir priklauso glikoproteinams. Anti-Muller faktoriaus aktyvumas sėklidėse išlieka visą intrauterinį gyvenimą ir net po gimimo. Tiriant žmogaus sėklidžių audinio slopinamąjį poveikį žiurkės patelės embriono paramezonefrinių latakų vystymuisi, sėklidžių audinio aktyvumas buvo didžiausias jaunesniems nei 5 mėnesių vaikams, o vėliau palaipsniui mažėjo. Po 2 metų anti-Muller faktoriaus aktyvumas nebuvo aptiktas. Tačiau paramezonefriniai latakai regresijos faktoriui jautrūs labai trumpai ir jau pogimdyminiu laikotarpiu šis jautrumas išnyksta. Mezonefriniai (Volfiniai) latakai išlieka ir diferencijuojasi į prielipą, sėklines pūsleles ir kraujagysles tik tada, kai yra pakankamai androgenų, kuriuos gamina vaisiaus sėklidės. Testosteronas netrukdo diferencijuoti paramezonefrinius (Müllerio) nuotėkius.

Išoriniai lytiniai organai formuojasi nuo 12 iki 20 intrauterinio periodo savaitės. Abiejų lyčių vaisiaus išorinių lytinių organų vystymosi pagrindas yra lytinių organų gumburėlis, labioskrotaliniai gūbriai ir urogenitalinis sinusas (3 pav.). Moters vaisiui išorinių lytinių organų diferenciacija vyksta nepriklausomai nuo lytinių liaukų būklės. Per šį laikotarpį susidaro makštis (jos uodegos 2/3), klitoris, didžiosios ir mažosios lytinės lūpos, makšties prieangis su atskira išorine šlaplės anga ir įėjimu į makštį.

Vyriškojo vaisiaus išorinių lytinių organų formavimasis vyksta normaliai tik tada, kai embrioninių sėklidžių funkcinis aktyvumas yra pakankamai didelis. Androgenai yra būtini embrioniniams skausmams diferencijuoti pagal vyrišką tipą: urogenitalinis sinusas - į prostatos liauką ir šlaplę, urogenitalinis gumbas - į varpą, akytkūniai, lytinių organų keteros - į kapšelį, mezonefrinis latakas - į epididimį, kraujagysles, sėklinę pūslę. Vyriškojo vaisiaus išorinių lytinių organų maskulinizacija taip pat susideda iš urogenitalinio sinuso makšties ataugos atrofijos, kapšelio siūlės susiliejimo, varpos akytkūnių padidėjimo ir vyriško tipo šlaplės susidarymo. Sėklidžių nusileidimas iš pilvo ertmės prasideda nuo 3 embriono gyvenimo mėnesio, o 8-9 mėnesius sėklidės nusileidžia į kapšelį. Jų nusileidimą lemia ir mechaniniai veiksniai (vidinis pilvo spaudimas, kirkšnies virvelės atrofija ir sutrumpėjimas, netolygus šiame procese dalyvaujančių struktūrų augimas), ir hormoniniai veiksniai (placentos gonadotropinų, vaisiaus sėklidžių androgenų, gonadotropinių hormonų įtaka vaisiaus hipofizės) [Bodemer Ch., 1971; Eskin I.A., 1975]. Sėklidžių nusileidimas sutampa su jų maksimaliu androgeniniu aktyvumu.

Šlapimo takų ir lytinių organų embriogenezė

Šlapimo takai ir lytiniai organai vystosi kartu iš bendrų anlagų. Kad būtų lengviau suvokti informaciją, atskirai nagrinėjame inkstų ir šlapimtakių, šlapimo pūslės ir šlaplės, lytinių liaukų, lytinių latakų ir išorinių lytinių organų embriogenezę.
INKSTAI IR Šlapmtakiai
Žmogaus inkstai vystosi trimis etapais – prieš pumpurą, pirminį ir galutinį inkstą (2.1 pav.).
Predpočka
Inkstas – apatinių stuburinių gyvūnų šalinimo organo analogas – susidaro 4–14 somitų lygyje. Pirmenybė teikiama 6-10 porų kanalėlių, įtekančių į suporuotus šalinimo latakus, kurie susidaro tame pačiame lygyje, auga uodegos kryptimi ir ištuštėja į kloaką. Žmonėms pirmenybinis inkstas neveikia ir išnyksta iki 4-osios embriogenezės savaitės.
Pirminis inkstas
Pirminis inkstas, kaulinių žuvų ir varliagyvių šalinimo organo analogas, susidaro 4-osios savaitės pradžioje, maksimalų dydį pasiekia 8-osios embriogenezės savaitės pabaigoje ir funkcionuoja visą šį laikotarpį. Pirminis pumpuras palaipsniui vystosi atvirkščiai. Vienintelė išimtis yra Wolffian latakas (pirminio inksto latakas), iš kurio atsiranda vyriški lytiniai organai. Pirminio inksto kanalėliai susidaro nuo mezodermos uodegos iki antinksčių pumpuro prieš pat jo išnykimą. Skirtingai nuo prerenalinių kanalėlių, kiekvienas pirminio inksto kanalėlis vienoje pusėje sudaro aklą taurės formos ataugą (glomerulų kapsulę), į kurią panardinami kapiliarai (glomerulai). Kitoje pusėje kiekvienas kanalėlis jungiasi su artimiausiu priekinio inksto lataku, kuris atsiveria į kloaką. Nuo šiol jis vadinamas Wolffian kanalu. Tada pirminio inksto kanalėliai pailgėja, įgauna S formą ir išsišakoja. Tai padidina jų sąlyčio su kapiliarais plotą. Kraujas iš glomerulų teka per vieną ar daugiau eferentinių kraujagyslių, kurios vėl skyla į kapiliarus, sudarydamos tankų tinklą aplink pirminio inksto kanalėlius.
Galutinis pumpuras
Galutinis pumpuras susidaro iš metanefrogeninis audinys (mezodermos darinys) ir Wolffian proto-

6 savaitė

4 savaitės pradžia

Prerenalinė degeneracija

Predpočka

Nediferencijuotas metanefrogeninis audinys

Tiesioji žarna

Kloaka

Šlapimtakių augimas

Urogenitalinis sinusas

2.1 pav. Inkstų ir šlapimtakių embriogenezė. 4 savaitės pradžioje dalis prerenalinių kanalėlių yra išsaugoti, tačiau jau yra susiformavę pirminio inksto kanalėliai, kurie jungiasi prie Volffio latako. Kaudalinėje Wolffio latako dalyje atsiranda šlapimtakio procesas. Iki 6-osios savaitės inkstų pirmenybė išnyksta ir prasideda pirminio inksto kanalėlių degeneracija. Šlapimtakio procesas auga dorsokranialine kryptimi ir įauga į metanefrogeninį audinį. 8-ą savaitę paskutinis pumpuras juda aukštyn. Šlapimtakio proceso kaukolės galas plečiasi ir išskiria daugybę šakų.

į a. Galutinis pumpuras pradeda vystytis, kai embrionas yra 5-6 mm ilgio. Pirma, toje vietoje, kur Wolffio latakas susilenkia prieš patekdamas į kloaką, atsiranda šlapimtakio atauga. Šlapimtakio procesas pailgėja kaukolės kryptimi, užfiksuodamas metanefrogeninį audinį. Kai augate šlapimtakių Augant ataugai metanefrogeninis audinys taip pat vis labiau juda kaukolės kryptimi. Tuo pačiu metu jis auga ir greitai skiriasi. Šlapimtakio proceso kaukolės galas metanefrogeninio audinio storyje plečiasi, suformuodamas inkstų dubenį. Daugelis aklųjų šakų tęsiasi radialiai nuo inkstų dubens, kurios, savo ruožtu, taip pat šakojasi, sudarydamos surinkimo kanalus. Metanefrogeninės audinių ląstelės sudaro grupes aplink akluosius surinkimo kanalų galus. Šiuose klasteriuose susidaro centrinės ertmės, o jos pačios tampa S formos ir susijungia su surinkimo kanalais, sudarydamos ištisines vamzdines struktūras. Viena kiekvienos S formos ląstelių sankaupos dalis virsta proksimaliniais ir distaliniais vingiuotais kanalėliais ir Henlės kilpa, kita – glomerulu ir jo kapsule. Augant galutiniam pumpurui, jo periferijoje susidaro vis daugiau kanalėlių. Šioje embriogenezės stadijoje pro mikroskopą aiškiai matoma mezoderma ir besivystantys glomerulai (2.2 pav.). Glomerulų vystymasis baigiasi 36 savaitę, kai vaisius sveria apie 2500 g. Galutinis pumpuras susidaro 28 somito (L4 slankstelio) lygyje, o iki gimimo pakyla iki L1 arba TH2 slankstelio. . Taip yra iš dalies dėl kaukolės poslinkio inkstuose, iš dalies dėl spartaus vaisiaus uodeginės dalies augimo. Kaukolės poslinkio pradžioje (7-9 savaites) inkstai pereina per aortos bifurkaciją ir sukasi 90° aplink išilginę ašį, o jų išgaubtas nugarinis paviršius tampa šoninis. Po sukimosi kaukolės poslinkio greitis sulėtėja.
Taigi, inkstų embriogenezė turi šias savybes.
Iš mezodermos išsivysto pirminis pumpuras, pirminis ir galutinis pumpuras.
Vamzdeliai visada formuojasi atskirai, o vėliau susijungia su šalinimo kanalais.
Prerenaliniai latakai susidaro prerenalinių kanalėlių lygyje.
Iš prerenalinio organo kanalų susidaro Volffio latakai, taigi ir šlapimtakiai.
Prerenaliniai latakai auga uodegine kryptimi ir ištuštėja į kloaką.
Šlapimtakiai susidaro iš Wolffio latakų ataugų, o inkstų kanalėliai – iš metanefrogeninio audinio.
Vystymosi defektai
Kaukolės poslinkio pažeidimas sukelia inkstų distopiją. Jei inkstas yra ant šono,
jie kalba apie homolaterinę distopiją, jei priešingoje pusėje - apie heterolateralinę. Pastaruoju atveju galimas inkstų susiliejimas. Kadangi kaukolės poslinkio ir inksto sukimosi procesai vyksta vienu metu, inkstų distopija dažniausiai derinama su nepilna rotacija. Susiliejus metanefrogeniniam audiniui, susilieja inkstai, dažniausiai susidaro pasagos inkstas.
Kai šlapimtakio procesas suskaidomas, atsiranda nepilnas šlapimtakio dubliavimasis. Jei papildoma šlapimtakio projekcija nukrypsta nuo Wolffian latako, stebimas visiškas šlapimtakio padvigubėjimas, abiem šlapimtakio projekcijoms, kaip taisyklė, susiliečiant viena metanefrogeninio audinio sritis. Kartais būna dvi šlapimtakių ataugos ir dvi metanefrogeninio audinio sritys. Dėl to susidaro papildomas pumpuras. Dubliavimosi metu pagrindinis šlapimtakis susiformuoja pirmiausia uodeginėje Volffio latako dalyje ir nusausina apatinį inksto polių. Papildomas šlapimtakis nusausina viršutinį inksto polių, bet į šlapimo pūslės uodegą patenka į pagrindinį. Taigi, pagal Weigert-Meyer dėsnį, dubliuoti šlapimtakiai visada susikerta. Jei pagrindiniai ir pagalbiniai šlapimtakio procesai nukrypsta nuo Volffio latako šalia, šalia yra ir šlapimtakių angos. Jei priedinė šlapimtakio atauga yra toli nuo pagrindinės, papildomos šlapimtakio žiotys yra šlapimo pūslės kaklelyje, šlaplėje arba lytiniuose organuose (2.3 pav.). Negimdinis šlapimtakis taip pat atsiranda, kai šlapimtakio išsikišimas tęsiasi nuo Wolffio latako aukščiau nei įprasta. Jei nė vienoje pusėje nėra šlapimtakio proceso, išsivysto vienpusė inkstų agenezė ir susidaro tik pusė šlapimo pūslės trikampio.

Šlapimo pūslė ir Šlapimo kanalas

Užpakalinės žarnos uodegos aklajam galui išsiplėtus į alantoidą, susidaro kloaka, kurią nuo amniono skiria plona plokštelė – kloakos membrana. Pastarasis yra ektodermos įduboje po uodegos pagrindu. Kai embriono ilgis siekia 4 mm, alantoido ir užpakalinės žarnos sandūroje į kloakos spindį uodegine kryptimi pradeda augti pusmėnulio formos raukšlė, kuri palaipsniui formuoja urogenitalinę pertvarą. 7-ąją embriogenezės savaitę jis visiškai padalija kloaką: urogenitalinis sinusas susidaro ventraliai, o tiesioji žarna – nugaroje. Formuojantis urogenitalinei pertvarai išorinis ektoderminis kloakos membranos paviršius, pirmiausia nukreiptas į priekinę pilvo sieną, pasislenka kaukališkai ir atgal. Tai atsitinka dėl embriono priekinės pilvo sienelės apatinės dalies išsivystymo ir uodegos išnykimo bei prisideda prie šlapimo tiesiosios žarnos susidarymo.

Pertvaros. Dėl mezodermos plitimo kloakos membranos srityje ir virkštelės prisitvirtinimo susidaro pakilimas - lytinių organų gumbas. Vystantis apatinei priekinės pilvo sienelės daliai, lytinių organų gumburėlis ir virkštelės prisitvirtinimo vieta vis labiau skiriasi. Kloakos membrana išnyksta tik padalijus kloaką, todėl urogenitalinis sinusas ir tiesioji žarna atsiveria į išorę su atskiromis angomis. Urogenitalinis sinusas yra cilindro formos, kaukolės būdu bendrauja su alantoisu ir
pro urogenitalinę angą atsiveria į išorę. Tiesioji žarna atsiveria į išorę per išangę.
Wolffio latakai palaipsniui įauga į urogenitalinę sinusą. Iki 7-osios embriogenezės savaitės Wolffio latakai ir šlapimtakiai atsidaro į urogenitalinę sinusą su atskiromis angomis. Tarp jų atsiranda mezodermos sankaupa. Tada Wolffian (būsimos ejakuliacijos) latakų angos pasislenka žemyn ir medialiai, o šlapimtakių angos juda aukštyn ir į šoną. Aukščiau aprašytas mezodermos kaupimasis yra

2.2 pav. Nefronų vystymasis. Aplink kiekvieną surinkimo kanalą susidaro metanefrogeninių audinių ląstelių sankaupa. Vėliau kiekvieno iš jų viduje susidaro ertmė. Inkstų kanalėliai išsivysto iš metanefrogeninių audinių ląstelių sankaupų. Viena vertus, jie jungiasi prie artimiausio surinkimo kanalo, kita vertus, sudaro glomerulą ir jo kapsulę.

atrodo, kad jį riboja Wolffio latakų ir šlapimtakių angos (2.3 pav.). Ateityje iš jo susidaro šlapimo pūslės trikampis. Taigi šlapimo pūslės trikampio epitelis yra mezoderminės kilmės, o likęs šlapimo pūslės ir šlaplės epitelis yra endoderminės kilmės.
Urogenitalinis sinusas turi du segmentus. Juos skiria plokštuma, einanti per Miulerio gumburą (žr. toliau). Jis susidaro ant urogenitalinio sinuso nugaros sienelės, kur su juo liečiasi susilieję Miulerio latakai. Pirmasis segmentas apima ventralinį
ir urogenitalinio sinuso dubens skyrius, kur nuteka šlapimtakiai. Iš šio segmento susidaro šlapimo pūslė, moteriškoji šlaplė ir dalis vyriškos šlaplės. Antrąjį segmentą sudaro urogenitalinio sinuso šlaplės dalis. Su juo susisiekia Wolffian ir susilydę Miulerio kanalai. Iš šio segmento susidaro vyriškosios šlaplės dalis, distalinė makšties dalis (penktadalis) ir makšties prieangis.
3 embriogenezės mėnesį urogenitalinio sinuso ventralinė dalis išsiplečia ir virsta epitelio maišeliu, kurio viršūnėlė susiaurėja, suformuodama šlapimo taką. Urogenitalinio sinuso dubens dalis išlieka kaip siauras vamzdelis ir sudaro moteriškąją šlaplę arba vyriškosios šlaplės prostatinę dalį, esančią proksimaliai nuo spermatozoidinio kolikulo. Mezoderma, supanti urogenitalinio sinuso ventralinę ir dubens dalis, diferencijuojasi į lygiųjų raumenų ląsteles ir išorinę jungiamojo audinio membraną. Iki 12-osios embriogenezės savaitės visiškai susiformuoja šlaplės ir šlapimo pūslės sienelė (2.4 pav.).

Šlaplės urogenitalinio sinuso dalis sudaro distalinę makšties dalį, jos prieangį (2.5 pav.), taip pat distalinę (distalinę nuo sėklinio kolikulo) ir vyriškos šlaplės membraninę dalį. Kempininė šlaplės dalis susidaro ventraliniu būdu susiliejus urogenitalinėms raukšlėms. Moterų vaisiaus urogenitalinės raukšlės nesusilieja ir tampa mažosiomis lytinėmis lūpomis. Šlapimo pūslė pirmiausia pasiekia bambą, kur susijungia su alantoisu.

2.3 pav. Šlapimtakių ataugų vystymasis. Šlapimtakių ataugos atsiranda 4 embriogenezės savaitę. Wolffian latakų skyriai, esantys uodegoje, sudaro urogenitalinio sinuso sienelę. Dėl to šlapimtakiai ir Wolffian latakai atsidaro į urogenitalinę sinusą su atskiromis angomis. Volfo latako dalis, dalyvaujanti formuojant urogenitalinį sinusą, sudaro šlapimo pūslės trikampį.

2.4 pav. Vyriškojo vaisiaus urogenitalinio sinuso diferenciacija. 5-ąją embriogenezės savaitę urogenitalinė pertvara atskiria tiesiąją žarną ir urogenitalinę sinusą, į kurią suteka Wolffio latakai ir šlapimtakio procesai. Urogenitalinio sinuso sienelė išlieka savo pradine forma iki 12-osios savaitės. Tada iš aplinkinio mezenchimo pradeda formuotis raumenų sluoksnis. Prostatos liauka išsivysto iš daugybės besivystančios šlaplės kaukolės ir uodegos epitelio ataugų iki Volfo latakų. 3 embriogenezės mėnesį urogenitalinio sinuso ventralinė dalis plečiasi, suformuodama šlapimo pūslę. Dalis vyriškos šlaplės susidaro iš siauros dubens srities. Tanagho EA, Smith DR: Šlapimo susilaikymo mechanizmai. 1. Embriologiniai, anatominiai ir patologiniai sumetimai. Jurolis 1969 m ,100:640 .

Iki 15-osios embriogenezės savaitės alantoisas bambos lygyje išnyksta. 18-ą savaitę šlapimo pūslė pradeda judėti žemyn. Jo viršūnė ištempia, susiaurėja ir su savimi nešiojasi išnykusį alantoidą, kuris dabar vadinamas šlapimo lataku. Iki 20-osios embriogenezės savaitės šlapimo pūslė yra žymiai pašalinta nuo bambos, o šlapimo latakas sudaro vidurinį bambos raištį.

Vystymosi defektai

Jei embriogenezės metu kloaka nesidalija, pastebimas retas vystymosi defektas – įgimta kloaka. Dažniau dėl nepilno kloakos dalijimosi tarp tiesiosios žarnos ir šlapimo pūslės, šlaplės ar makšties susidaro įgimtos fistulės. Paprastai tai derinama su išangės atrezija.

Dėl sutrikusio šlapimo pūslės poslinkio žemyn ir šlapimo latako neužsivėrimo susidaro pūslinė-bambos fistulė arba šlapimo latako cista arba divertikulas.

Jei lytinių organų gumburas yra paguldytas labiau uodegoje nei įprastai, tada kaverniniai kūnai susidaro uodegiškai į urogenitalinį sinusą. Dėl to urvo nugariniame paviršiuje atsiranda urogenitalinis griovelis

corpora ir lieka iš dalies arba visiškai atvira (epispadias). Esant pilnoms epispadijoms, nėra visos priekinės šlaplės sienelės iki šlapimo pūslės. Dar sunkesnis apsigimimas yra šlapimo pūslės eksstrofija – priekinės šlapimo pūslės sienelės ir dalies priekinės pilvo sienelės nebuvimas. Urogenitalinių raukšlių susiliejimo pažeidimas sukelia hipospadijas - dalinį arba visišką šlaplės kempinės dalies užpakalinės sienelės nebuvimą.

I. Vyrų reprodukcinės sistemos organų embrioninis vystymasis. Reprodukcinės sistemos formavimasis ir vystymasis yra glaudžiai susiję su šlapimo sistema, būtent su pirmuoju inkstu. Pradinis vyrų ir moterų reprodukcinės sistemos organų formavimo ir vystymosi etapas vyksta vienodai, todėl vadinamas abejingu. 4 embriogenezės savaitę pirmojo inksto paviršiuje esantis celominis epitelis (visceralinis splanchnotomų sluoksnis) sustorėja – šie epitelio sustorėjimai vadinami genitalijų keteromis. Pirminės lytinės ląstelės, gonoblastai, pradeda migruoti į lytinių organų keteras. Gonoblastai pirmiausia atsiranda kaip trynio maišelio ekstraembrioninės endodermos dalis, tada migruoja į užpakalinės žarnos sienelę ir ten patenka į kraują ir per kraują pasiekia ir prasiskverbia į lytinius organus. Vėliau genitalijų keterų epitelis kartu su gonoblastais virvelių pavidalu pradeda augti į apatinį mezenchimą – susidaro lytinės virvelės. Reprodukcinės virvelės susideda iš epitelio ląstelių ir gonoblastų. Iš pradžių lytinės stygos palaiko ryšį su celominiu epiteliu, o vėliau nuo jo atitrūksta. Maždaug tuo pačiu metu suskyla mezonefrinis (Volfinis) latakas (žr. šlapimo sistemos embriogenezę) ir lygiagrečiai jam susidaro paramezanefinis (Miulerio) latakas, kuris taip pat įteka į kloaką. Čia ir baigiasi abejingas reprodukcinės sistemos vystymosi etapas.
Vėliau reprodukcinės virvelės susilieja su pirmojo inksto kanalėliais. Iš reprodukcinių virvelių susidaro epiteliospermatogeninis sėklidės vingiuotų sėklinių kanalėlių sluoksnis (iš gonoblastų - gemalo ląstelių, iš celominių epitelio ląstelių - sustenotocitų), tiesių kanalėlių epitelis ir sėklidžių tinklas bei iš pirmojo inksto epitelio. - eferentinių kanalėlių epitelis ir epididiminis kanalas. Kraujagyslės susidaro iš mezonefrinio latako. Iš aplinkinio mezenchimo susidaro jungiamojo audinio kapsulė, tunica albuginea ir sėklidės tarpuplaučio, tarpląstelinės ląstelės (Leydig), jungiamojo audinio elementai ir kraujagyslių miocitai.
Sėklinės pūslelės ir prostatos liauka išsivysto iš urogenitalinio sinuso sienelės išsikišimų (kloakos dalis, atskirta nuo išangės tiesiosios žarnos urektaline raukšle).
Serozinis sėklidžių dangalas susidaro iš visceralinio splanchnotomų sluoksnio.
Paramezonefrinis (Müllerio) latakas nedalyvauja formuojant vyrų reprodukcinę sistemą ir dažniausiai vystosi atvirkščiai, tik nuo tolimiausios jo dalies prostatos liaukos storyje susidaro rudimentinė vyriška gimda.
Vyriškos lytinės liaukos (sėklidės) klojamos ant pirmojo inksto paviršiaus, t.y. pilvo ertmėje juosmens srityje, retroperitoninis. Vystydamasi sėklidė migruoja žemyn užpakaline pilvo ertmės sienele, pasidengia pilvaplėve, maždaug 7 embriono vystymosi mėnesį praeina per kirkšnies kanalą ir prieš pat gimimą nusileidžia į kapšelį. Sutrikęs vienos sėklidės nusileidimas į kapšelį vadinamas monochidizmu, o abiejų sėklidžių nesugebėjimas nusileisti į kapšelį – kriptorchidizmu. Kartais ateityje sėklidė (-ės) gali spontaniškai nusileisti į kapšelį, tačiau dažniau tenka griebtis chirurginės intervencijos. Morfologiniu požiūriu tokią operaciją reikėtų atlikti iki 3 metų, nes būtent šiuo metu atsiranda tarpas lytinėse virvelėse, t.y. lytinės stygos virsta vingiuotais sėkliniais kanalėliais. Jei sėklidė nenusileidžia į kapšelį, tai sulaukus 5-6 metų prasideda negrįžtami distrofiniai pokyčiai spermatogeniniame epitelyje. Vėliau veda prie vyrų nevaisingumo.

II. Histologinė sėklidžių struktūra sėklidės). Sėklidės išorė padengta pilvaplėve, po pilvaplėvės membrana yra tankaus, nesusiformavusio pluoštinio jungiamojo audinio kapsulė – tunica albuginea. Šoniniame paviršiuje sustorėja tunica albuginea – sėklidės tarpuplaučio. Jungiamojo audinio pertvaros tęsiasi radialiai nuo tarpuplaučio, dalijančios organą į lobules. Kiekvienoje skiltyje yra 1-4 vingiuoti sėkliniai kanalėliai, kurie tarpuplautyje, susiliedami vienas su kitu, tęsiasi į tiesius kanalėlius ir sėklidžių tinklo kanalėlius.

Išraitytas sėklinis kanalėlis iš vidaus išklotas epiteliospermatogeniniu sluoksniu ir iš išorės padengtas savo membrana.
Išsivysčiusių sėklinių kanalėlių epiteliospermatogeninį sluoksnį sudaro 2 ląstelių diferencialai: sprematogeninės ląstelės ir atraminės ląstelės.
Spermatogeninės ląstelės yra lytinės ląstelės įvairiuose spermatogenezės etapuose:
a) tamsios kamieninės A tipo spermatogonijos – lėtai besidalijančios, ilgai gyvenančios rezervinės kamieninės ląstelės; esantis labiausiai periferinėse kanalėlių zonose (arčiau bazinės membranos);
b) lengvosios A tipo kamieninės spermatogonijos – greitai atsinaujinančios ląstelės, yra pirmoje spermatogenezės stadijoje – dauginimosi stadijoje;
c) kitame sluoksnyje, arčiau kanalėlių spindžio, augimo stadijoje yra pirmos eilės spermatocitai. A tipo lengvosios stiebo spermatogonijos ir pirmos eilės spermatocitai lieka sujungti vienas su kitu naudojant citoplazminius tiltelius – vienintelį žmogaus organizmo ypatingos gyvosios medžiagos organizavimo formos pavyzdį – sincitą;
d) kitame sluoksnyje, arčiau kanalėlių spindžio, yra brendimo stadijos ląstelės: pirmosios eilės spermatocitai greitai dalijasi 2 kartus (mejozė) - dėl pirmojo dalijimosi spermatocitai susidaro antroji eilė, antrasis skyrius - spermatidai;
e) paviršutiniškiausios sėklinių kanalėlių ląstelės – spermatozoidai susidaro iš spermatidų paskutinėje spermatogenezės stadijoje – formavimosi stadijoje, kuri baigiasi tik prielipu.
Bendra vyriškų lytinių ląstelių brendimo trukmė nuo kamieninės ląstelės iki subrendusio spermatozoido yra apie 75 dienas.
Antrasis epiteliospermatogeninio sluoksnio diferencialas yra atraminės ląstelės (sinonimai: sustentocitai, Sertoli ląstelės): didelės piramidės formos ląstelės, oksifilinė citoplazma, netaisyklingos formos branduolys, citoplazmoje yra trofinių inkliuzų ir beveik visos bendros paskirties organelės. Sertoli ląstelių citolema sudaro įlankos formos invaginacijas, į kurias panardinamos bręstančios lytinės ląstelės. Funkcijos:
- trofizmas, lytinių ląstelių mityba;
- dalyvavimas skystosios spermos dalies gamyboje;
- yra kraujo ir sėklidžių barjero dalis;
- atraminė-mechaninė funkcija lytinėms ląstelėms;
- veikiama folitropino (FSH), adenohipofizė sintezuoja androgenus surišantį baltymą (ABP), kad sukurtų reikiamą testosterono koncentraciją vingiuotuose sėkliniuose kanalėliuose;
- estrogenų sintezė (aromatizuojant testosteroną);
- degeneruojančių lytinių ląstelių fagocitozė.
Epiteliospermatogeninis sluoksnis yra ant įprastos pamatinės membranos, tada į išorę seka vamzdinis pamušalas, kuriame išskiriami 3 sluoksniai:
1. Bazinis sluoksnis sudarytas iš plonų kolageno skaidulų tinklo.
2. Mioidinis sluoksnis – iš 1 sluoksnio mioidinių ląstelių (jų citoplazmoje yra susitraukiančių aktino fibrilių) ant savo pamatinės membranos.
3. Pluoštinis sluoksnis – arčiau mioidinių ląstelių bazinės membranos susideda iš kolageno skaidulų, toliau arčiau paviršiaus – į fibroblastus panašių ląstelių.
Išorėje vingiuoti sėkliniai kanalėliai yra susipynę su hemo- ir limfos kapiliarais. Užtvara tarp kapiliaruose esančio kraujo ir vingiuotų sėklinių kanalėlių spindžio vadinamas hemotestikuliniu barjeru, kurį sudaro šie komponentai:
1. Hemokapiliarinė sienelė (endoteliocitai ir bazinė membrana).
2. Tinkamas 3 sluoksnių vingiuoto sėklinio vamzdelio apvalkalas (žr. aukščiau).
3. Sustentocitų citoplazma.
Kraujo ir sėklidžių barjeras atlieka šias funkcijas:
- padeda palaikyti pastovią maistinių medžiagų ir hormonų koncentraciją, reikalingą normaliai spermatogenezei;
- neleidžia į kraują patekti lytinių ląstelių A-genams, o iš kraujo į bręstančius lytinius ląsteles - galimi A-kūnai prieš juos;
- bręstančių lytinių ląstelių apsauga nuo toksinų ir kt.
Sėklidžių skiltelėse tarpai tarp vingiuotų sėklinių kanalėlių yra užpildyti intersticiniu audiniu - laisvo pluoštinio jungiamojo audinio sluoksniais, kuriuose yra specialių endokrininių ląstelių - intersticinių ląstelių (sinonimai: glandulocitai, Leydig ląstelės): didelės apvalios ląstelės su silpnai oksifiline citoplazma. Elektroniniu mikroskopu: agranulinis EPS ir mitochondrijos yra gerai apibrėžtos; pagal kilmę – mezenchiminės ląstelės. Leydigo ląstelės gamina vyriškus lytinius hormonus – androgenus (testosteroną, dihidrotestosteroną, dihidroepiandrosteroną, androstenedioną) ir moteriškus lytinius hormonus – estrogenus, kurie reguliuoja antrines seksualines charakteristikas. Leydig ląstelių funkciją reguliuoja adenohipofizės hormonas lutropinas.
Spermatogenezės procesas yra labai jautrus nepalankių veiksnių poveikiui: intoksikacijai, hipo- ir avitaminozei (ypač vitaminams A ir E), netinkamai mitybai, jonizuojančiai spinduliuotei, ilgalaikiam aukštos temperatūros poveikiui, febrili būsenai su aukšta kūno temperatūra. į destruktyvius spermatozoidų pokyčius.kanalėliai.

III. Epididymis (epididimas). Sėklinis skystis į epididimį patenka per eferentinius kanalėlius, kurie sudaro prielipo galvutę. Eferentiniai kanalėliai organo kūne susilieja vienas su kitu ir tęsiasi į priedinį kanalą. Eferentiniai kanalėliai iškloti savitu epiteliu, kur kuboidinis liaukinis epitelis kaitaliojasi su prizminiu blakstienuotu epiteliu, todėl šių kanalėlių spindžio kontūras skerspjūvyje yra užlenktas arba „dantytas“. Vidurinis eferentinių kanalėlių apvalkalas susideda iš plono miocitų sluoksnio, išorinis - iš laisvo jungiamojo audinio.
Priedinis kanalas išklotas 2 eilių blakstiena epiteliu, todėl pjūvio kanalo spindis yra lygaus paviršiaus; viduriniame apvalkale, lyginant su eferentiniais kanalėliais, padidėja miocitų skaičius. Priedo funkcijos:
- organų sekrecija skystina spermą;
- baigiasi spermatogenezės formavimosi stadija (spermatozoidai pasidengia glikokaliksu ir įgauna neigiamą krūvį);
- rezervuaro funkcija;
- skysčių pertekliaus reabsorbcija iš spermos.

IV. Prostatos liauka (prostata) – embrioniniame periode susidaro išsikišus urogenitalinio sinuso sienelei ir aplinkiniam mezenchimui. Tai raumeninis-liaukinis organas, kuris iš karto po išėjimo iš šlapimo pūslės supa šlaplę rankovės pavidalu. Liaukinę organo dalį vaizduoja alveolinės-vamzdinės galinės dalys, išklotos aukštais cilindriniais endokrinocitais ir šalinimo kanalais. Liaukos sekretas skystina spermatozoidus, sukelia spermatozoidų talpumą (aktyvaciją, mobilumo įgijimą), yra biologiškai aktyvių medžiagų ir hormonų, turinčių įtakos sėklidės funkcijoms.
Senatvėje kartais stebima liaukinės prostatos dalies hipertrofija (prostatos adenoma), dėl kurios suspaudžiama šlaplė ir pasunkėja šlapinimasis.
Tarpai tarp sekrecinių sekcijų ir liaukos šalinimo kanalų yra užpildyti laisvo jungiamojo audinio sluoksniais ir lygiųjų raumenų ląstelėmis.
Vyriški lytiniai hormonai androgenai sukelia hipertrofiją ir sustiprina priešinės liaukos sekrecinę funkciją, o moteriški lytiniai hormonai estrogenai, priešingai, slopina šių liaukų funkciją ir lemia aukštų stulpelių sekrecinių ląstelių degeneraciją į nesekrecinį kubinį epitelį, todėl. , esant piktybiniams prostatos navikams, indikuotinas estrogenų vartojimas ir kastracija (sustabdyta androgenų gamyba).

Vas deferens– gleivinė išklota daugiaeiliu blakstienuotu epiteliu, po epiteliu yra savas plastikas iš palaido jungiamojo audinio. Vidurinis apvalkalas yra raumeningas, labai gerai išvystytas; išorinis apvalkalas yra atsitiktinis.

Sėklinės pūslelės– išsivysto kaip urogenitalinės sinuso ir mezenchimo sienelės išsikišimas. Tai ilgas, labai vingiuotas vamzdelis, vidus išklotas liaukiniu aukštu stulpeliniu epiteliu, vidurinis sluoksnis – lygieji raumenys. Liaukų sekretas atskiedžia spermą ir turi maistinių medžiagų spermai.

Tema „Vyrų reprodukcinė sistema“ aptariama keturiose mini paskaitose:

1. Vyriškos lytinės liaukos – sėklidės

2. Spermatogenezė. Sėklidžių veiklos reguliavimas

3. Vas deferens. Papildomos liaukos.

4. Vyrų reprodukcinės sistemos raida.

Po paskaitomis yra tekstas.

1. VYRINĖS LYTĖS - SĖDŽIAI

2. SPERMATOGENEZĖ. ENDOKRININĖ SĖDIKLIO VEIKLA REGULIAVIMAS

3. Vas deferens. Papildomos liaukos

Vyrų reprodukcinės sistemos vystymasis

Reprodukcinės sistemos formavimasis pradinėse embriogenezės stadijose (iki 6 savaitės) abiem lytims vyksta vienodai, be to, glaudžiai bendradarbiaujant su šlapimo ir šlapimo organų vystymusi. 4 savaitę abiejų pirminių inkstų vidiniuose paviršiuose susidaro celominio epitelio, dengiančio inkstus, sustorėjimas - genitalijų keteros. Riebalų epitelio ląstelės, iš kurių susidaro kiaušidės folikulinės ląstelės arba sėklidės sustentocitai, juda gilyn į inkstą, supa čia iš trynio maišelio migruojančius gonocitus, sudarydamos lyties stygos ( būsimi kiaušidžių folikulai arba sėklidžių vingiuoti kanalėliai). Mezenchiminės ląstelės kaupiasi aplink lytines virveles, todėl susidaro lytinių liaukų jungiamojo audinio pertvaros, taip pat kiaušidžių tecocitai ir sėklidžių Leydig ląstelės. Iš abiejų vienu metu mezonefriniai (Volfiniai) latakai abiejų pirminių pumpurų, besitęsiančių nuo inkstų kūnų iki kloakos, yra atskirti lygiagrečiai paramezonefriniai (Miulerio) latakai.

Taigi iki 6-osios savaitės abejingoje lytinėje liaukoje yra visų pagrindinių lytinių liaukų struktūrų pirmtakai: lytinės virvelės, susidedančios iš gonocitų, apsuptų epitelio ląstelėmis, aplink lytines virveles yra mezenchiminės ląstelės. Indiferentinės lytinės liaukos ląstelės yra jautrios Y chromosomos geno produkto, kuris yra vadinamas sėklidę lemiančiu faktoriumi (TDF), veikimui. Veikiant šiai medžiagai, 6-ąją embriogenezės savaitę vystosi sėklidė: lytiniai raiščiai užima centrinę vietą lytinėje liaukoje, pirminio inksto inkstų kanalėliai virsta pradinėmis kraujagyslių sienelių sekcijomis, sustentocitų pirmtakais. gamina Mullerio slopinamąjį faktorių (MIF-substantia), kuriam veikiant paramezonefriniai latakai atrofuojasi, o mezonefriniai tampa kraujagyslių sienelėmis.

1. Sėklidė (sėklidė)

Sėklidė(sėklidė) atlieka dvi funkcijas: 1) generatyvinis: vyriškų lytinių ląstelių susidarymas – spermatogenezė ir2) endokrininės: vyriškų lytinių hormonų gamyba.

Sėklidė turi jungiamojo audinio kapsulę ir iš išorės padengta serozine membrana. Jungiamojo audinio pertvaros tęsiasi nuo kapsulės iki organo, padalindamos organą į 150-250 skiltelių. Kiekviena skiltelė turi 1-4 vingiuotus sėklinius kanalėlius, kuriuose tiesiogiai vyksta spermatogenezė. Susukto kanalėlio sienelę sudaro spermatogeninis epitelis, esantis ant bazinės membranos, mioidinių ląstelių sluoksnis ir plonas pluoštinis sluoksnis, skiriantis kanalėlį nuo intersticinio audinio.

Spermatogeninis epitelis Susuktas kanalėlis susideda iš dviejų tipų ląstelių: besivystančių spermatozoidų ir sustentocitų. Tarp spermatogeninių ląstelių sustentocitai(palaikančios ląstelės, Sertoli ląstelės) yra vienintelė spermatogeninio epitelio nespermatogeninių ląstelių rūšis. Atraminės ląstelės, viena vertus, liečiasi su bazine membrana, kita vertus, yra tarp besivystančių spermatozoidų.

Sustentocitai turi dideles ir daugybę į pirštus panašių projekcijų, kurios vienu metu gali kontaktuoti su daugybe skirtingų vystymosi stadijų spermatozoidų pirmtakų: spermatogonijų, pirmos ir antros eilės spermatocitų, spermatidų. Vykdydami procesus, sustentocitai padalija spermatogeninį epitelį į dvi dalis: bazinis, kuriame yra spermatogeninių ląstelių, kurios nepateko į mejozę, tai yra pirmaisiais vystymosi etapais, ir adluminal skyrius, esantis arčiau kanalėlių spindžio ir kuriame yra paskutinėse vystymosi stadijose esančios spermatogeninės ląstelės.

Išraizgyto kanalėlio mioidinės ląstelės, susitraukdamos, skatina spermatozoidų judėjimą sėklinių latakų kryptimi, kurių pradžia yra tiesūs kanalėliai ir sėklidė.

Tarp sėklidės kanalėlių yra laisvas pluoštinis jungiamasis audinys, kuriame yra kraujagyslių, nervų ir intersticiniai glandulocitai (Leydig ląstelės), gaminantis vyriškus lytinius hormonus – androgenus.

Pagrindinių spermatogenezės fazių citologinės charakteristikos. Spermatogenezė susideda iš keturių nuoseklių etapų: 1) dauginimosi, 2) augimo, 3) brendimo, 4) formavimosi.

Veisimosi fazė pasižymi spermatogonijų dalijimusi, aktyvuojasi brendimo pradžioje ir beveik nuolat dalijasi mitozės būdu bazinėje vingiuoto kanalėlio dalyje. Yra dviejų tipų spermatogonijos: A ir B. Pagal chromatino kondensacijos laipsnį branduoliuose A tipo spermatogonija dalijasi iš 1) tamsus– tai ramybės būsenos tikrosios kamieninės ląstelės, 2) šviesa– Tai besidalijančios pusiau kamieninės ląstelės, kurios mitoziškai dalijasi 4 kartus. Spermatogonijos yra jautriausios sėklidžių ląstelės. Daugelis veiksnių (įskaitant jonizuojančiąją spinduliuotę, perkaitimą, alkoholio vartojimą, badavimą, vietinius uždegimus) gali lengvai sukelti jų degeneracinius pokyčius.

Paskutiniu pasiskirstymu A tipo spermatogonijos virsta B tipo spermatogonija(2с,2n), o po galutinio padalijimo jie tampa 1 eilės spermatocitai.

1 eilės spermatocitai yra sujungti vienas su kitu naudojant citoplazminius tiltelius, kurie susidaro dėl nepilnos citotomijos dalijimosi metu, o tai prisideda prie vystymosi procesų sinchronizavimo ir maistinių medžiagų perdavimo. Toks ląstelių susivienijimas (syncytium), suformuotas vienos spermatogonijos A (motinos), juda iš bazinis skyrius kanalėlis į vidų adluminal.

2) Augimo fazė. 1-osios eilės spermatocitų tūris padidėja, genetinės medžiagos padvigubėja - 2c4n. Šios ląstelės patenka į ilgą (apie 3 savaites) 1-ojo mejozinio dalijimosi fazę, kuri apima leptoteno, zigoteno, pachiteno, diploteno ir diakinezės stadijas. Tarpfazėje prieš mejozę ir ankstyvosiose 1-ojo mejozės dalijimosi fazės stadijose 1-osios eilės spermatocitai yra vingiuoto kanalėlio bazinėje dalyje, o po to adluminalinėje dalyje, nes perėjimas vyksta pachiteno metu - keičiasi. suporuotų chromatidžių dalių, suteikiančių genetinę gametų įvairovę ir ląstelė skiriasi nuo kitų somatinių kūno ląstelių.

3) Brendimo fazė pasižymi I-ojo mejozės dalijimosi pabaiga: I eilės spermatocitai baigia profazę, pereina metafazę, anafazę, telofazę, dėl ko iš vieno I eilės spermatocito susidaro du 2 eilės spermatocitai (1c2n). , kurie yra mažesni, palyginti su spermatocitais, yra 1-osios eilės dydžio, išsidėstę vingiuoto kanalėlio adluminalinėje dalyje ir turi diploidinį DNR rinkinį.

2-osios eilės spermatocitai egzistuoja tik vieną dieną, todėl histologiniame mėginyje jie praktiškai nematomi, priešingai nei didelis I eilės spermatocitų skaičius vingiuoto kanalėlio dalyje. 2-osios eilės spermatocitai patenka į 2-ąjį mejozės padalijimą (lygtį), kuris vyksta be chromosomų dauginimosi ir sukelia 4 spermatidų (1с1n) susidarymą - palyginti mažas ląsteles su haploidiniu DNR rinkiniu, kuriame yra arba X, arba Y chromosoma.

4) Formavimosi fazė susideda iš spermatidų pavertimo subrendusiomis lytinėmis ląstelėmis – spermatozoidais, kurie žmogaus organizme trunka iki 20 dienų. Spermatidėje susidaro uodega, mitochondrijų jungtis ir akrosoma. Beveik visa ląstelės citoplazma išnyksta, išskyrus nedidelį plotą, vadinamą likutiniu kūnu. Šioje spermatogenezės stadijoje nutrūksta citoplazminiai tilteliai tarp spermatogeninių ląstelių, spermatozoidai yra laisvi, tačiau jie dar nėra paruošti apvaisinti.

Laikas, reikalingas spermatogonijai A išsivystyti į spermatozoidus, pasiruošusius patekti į žmogaus prielipą, yra 65 dienos, tačiau galutinė spermatozoidų diferenciacija įvyksta prielipo latake per kitas 2 savaites. Tik prielipo uodegos srityje spermatozoidai tampa subrendusios lytinės ląstelės ir įgyja galimybę savarankiškai judėti bei apvaisinti kiaušinėlį.

Sustentocitai vaidina svarbų vaidmenį spermatogenezėje: atlieka atramines-trofines, apsaugines-barjerines funkcijas, fagocituoja spermatidų, negyvų ir nenormalių lytinių ląstelių citoplazmos perteklių; skatina spermatogeninių ląstelių judėjimą iš bazinės membranos į kanalėlių spindį. Sertoli ląstelės yra kiaušidžių folikulinių ląstelių homologai, todėl ypatingas dėmesys skiriamas šių ląstelių sintetinei ir sekrecinei funkcijai.

Sustentocituose susidaro: androgenus surišantis baltymas(ASB), kuri sukuria didelę testosterono koncentraciją spermatogeninėse ląstelėse, būtina normaliai spermatogenezės eigai; inhibinas, slopina hipofizės folikulus stimuliuojančio hormono (FSH) sekreciją; aktyvinas, skatinant adenohipofizės FSH sekreciją; skysta terpė kanalėliai; vietiniai reguliavimo veiksniai; Miulerio slopinimas faktorius (vaisiaus). Kaip ir kiaušidžių folikulinės ląstelės, sustentocitai turi FSH receptorius, kurių įtakoje suaktyvėja sustentocitų sekrecinė funkcija.

Kraujo-sėklidžių barjeras. Spermatogeninės ląstelės, patekusios į mejozinį dalijimąsi, yra izoliuojamos nuo vidinės organizmo aplinkos kraujo-sėklidžių barjeru, kuris apsaugo jas nuo imuninės sistemos ir toksinių medžiagų poveikio, kadangi šios ląstelės genetiškai skiriasi nuo kitų organizmo ląstelių. o jei barjeras pažeidžiamas, gali atsirasti autoimuninė reakcija, lydima lytinių ląstelių mirties ir sunaikinimo.

Bazinė vingiuoto kanalėlio dalis keičiasi medžiagomis su sėklidės tarpuplaučiu, joje yra 1-osios eilės spermatogonijos ir preleptoteniniai spermatocitai, tai yra ląstelės, kurios genetiškai identiškos kūno somatinėms ląstelėms. Adluminalinėje srityje yra spermatocitų, spermatidų ir spermatozoidų, kurie dėl mejozės išsiskyrė iš kitų kūno ląstelių. Kai jos patenka į kraują, šių ląstelių gaminamas medžiagas organizmas gali atpažinti kaip svetimas ir jas sunaikinti, tačiau taip neatsitinka, nes adluminal sekcijos turinys yra izoliuotas dėl šoninių sustentocitų procesų - pagrindinio kraujo ir sėklidžių barjero komponento. Be to, dėl barjero spermatogeninio epitelio adluminalinėje dalyje sukuriama specifinė hormoninė aplinka su dideliu testosterono kiekiu, būtinu spermatogenezei.

Kraujo-sėklidžių barjero komponentai: 1) somatinio tipo kapiliarinis endotelis tarpuplautyje, 2) bazinė kapiliaro membrana, 3) kanalėlių kolageno skaidulų sluoksnis, 4) kanalėlių mioidinių ląstelių sluoksnis, 5) vingiuoto kanalėlio pamatinė membrana, 6) sandarios jungtys tarp sustentocitų procesų.

Leydig ląstelės- atlieka endokrininę funkciją sėklidėje: gamina vyriškus lytinius hormonus – androgenus (testosteroną), yra kiaušidėse esančių tekocitų intersticinių ląstelių homologai. Leydig ląstelės randamos intersticiniame audinyje tarp vingiuotų sėklidės kanalėlių, gulinčios pavieniui arba sankaupomis prie kapiliarų. Leydig ląstelių gaminami androgenai yra būtini normaliai spermatogenezei; jie reguliuoja reprodukcinės sistemos pagalbinių liaukų vystymąsi ir veiklą; užtikrinti antrinių lytinių požymių vystymąsi; nustatyti libido ir seksualinį elgesį.

Leydig ląstelių citocheminės charakteristikos. Tai didelės, apvalios formos ląstelės su šviesios spalvos branduoliu su 1-2 branduoliais. Ląstelių citoplazma yra acidofilinė, joje yra daug pailgų mitochondrijų su lamelinėmis arba vamzdinėmis krištolomis, labai išsivysčiusi aEPS, daug peroksisomų, lizosomų, lipofuscino granulių, lipidų lašelių, taip pat Reike kristalų – taisyklingos geometrinės formos baltymų inkliuzų, kurių funkcija neaiški. Pagrindinis Leydig ląstelių sekrecinis produktas testosteronas susidaro iš cholesterolio, veikiant aEDS ​​ir mitochondrijų fermentų sistemoms. Leydig ląstelės taip pat gamina nedidelį kiekį oksitocino, kuris stimuliuoja lygiųjų raumenų ląstelių veiklą kraujagyslėse.

Glandulocitų sekrecinį aktyvumą reguliuoja liuteotropinis hormonas (LH). Didelės testosterono koncentracijos dėl neigiamo grįžtamojo ryšio mechanizmo gali slopinti LH gamybą adenohipofizės gonadotropinėse ląstelėse.

Sėklidės generacinės ir endokrininės funkcijos reguliavimas.

Nervų reguliavimas teikia aferentiniai galvos smegenų žievės centrai, subkortikiniai branduoliai ir pagumburio lytinis centras, kurių neurosekreciniai branduoliai acikliškai išskiria gonadoliberinus ir gonadostatinus, todėl vyrų reprodukcinės sistemos funkcionavimas ir spermatogenezė vyksta sklandžiai, be staigių svyravimų.

Endokrininis reguliavimas: Sėklidžių veiklą kontroliuoja pagumburio-hipofizės sistema. Gonadotropiną atpalaiduojantis hormonas, išskiriamas pulsiniu režimu į hipofizės vartų sistemą, hipofizėje stimuliuoja gonadotropinių hormonų – FSH ir LH, reguliuojančių spermatogenines ir endokrinines sėklidės funkcijas, sintezę.

FSH iš kraujo kapiliarų patenka į sėklidžių tarpuplautį, tada pasklinda per pamatinę vingiuotų kanalėlių membraną ir jungiasi prie Sertoli ląstelių membraniniai receptoriai, kuris veda į sintezę androgenus surišantis baltymas(ASB) šiose ląstelėse, taip pat inhibinas.

LH veikia Leydig ląstelės, todėl vyksta androgenų sintezė, testosterono, kurios dalis patenka į kraują, o kita dalis patenka į vingiuotus kanalėlius su androgenus surišančio baltymo pagalba: ASB jungiasi su testosteronu ir perneša testosteroną į spermatogenines ląsteles, būtent į spermatocitai 1įsakymas kurie turi androgenų receptorius.

Moterys ir vyrai turi tą patį neigiamo grįžtamojo ryšio mechanizmą, per kurį slopinama gonadotropinų sintezė hipofizėje. Inhibinas- hormonas , kurį gamina Sertoli ląstelės, slopina FSH susidarymą vyrų kūno adenohipofizėje. Testosteronas dėl neigiamo grįžtamojo ryšio mechanizmo sumažina LH gamybą. Kuo daugiau LH, tuo daugiau testosteronas – teigiami santykiai, kuo daugiau testosterono, tuo mažiau LH – neigiamas grįžtamasis ryšys. Testosteronas taip pat slopina FSH išsiskyrimą, bet tik šiek tiek. Testosterono ir inhibino veikimo derinys maksimaliai slopina FSH išsiskyrimą.