Dalam kasus apa persaingan antarspesies terjadi? Teritorialitas pada hewan. Cara hewan yang berbeda membatasi wilayahnya. Contoh hubungan kompetitif di alam

Selama dua dekade terakhir, terdapat perdebatan sengit dalam literatur ekologi tentang peran persaingan dalam membatasi distribusi dan dinamika populasi alami berbagai spesies, dan akibatnya, dalam menentukan struktur komunitas. Menurut beberapa peneliti, populasi yang termasuk dalam komunitas alami dikontrol secara ketat oleh sistem hubungan kompetitif, namun terkadang dimodifikasi oleh pengaruh predator. Yang lain percaya bahwa persaingan antara perwakilan spesies yang berbeda hanya diamati di alam secara sporadis, dan populasi, sebagian besar, dibatasi oleh faktor-faktor lain, sebagai suatu peraturan, tidak mencapai kepadatan di mana hubungan persaingan menjadi penentu. Ada juga sudut pandang kompromi yang masuk akal, yang mengasumsikan adanya kontinum tertentu dari komunitas alami yang nyata, di salah satu ujungnya terdapat komunitas yang stabil dari waktu ke waktu, kaya, atau, lebih tepatnya, jenuh dengan spesies, sangat kaya. dikendalikan oleh interaksi biotik, dan di sisi lain, komunitas yang tidak stabil ( dalam banyak kasus, karena fakta bahwa kondisi abiotik di habitatnya tidak stabil), tidak jenuh dengan spesies (yaitu memungkinkan masuknya spesies baru) dan dikendalikan, sebagai biasanya disebabkan oleh perubahan kondisi eksternal yang sulit diprediksi.

Mendapatkan bukti langsung akan pentingnya peran persaingan dalam menentukan dinamika dan sebaran populasi di alam sangatlah sulit. Biasanya kita dapat menilai hal ini hanya berdasarkan bukti tidak langsung, namun perlu diingat bahwa sifat tidak langsung dari bukti tertentu itu sendiri tidak boleh dijadikan dasar untuk mengabaikannya. Dalam kasus di mana serangkaian bukti tidak langsung yang diperoleh secara independen dimasukkan ke dalam skema yang logis dan masuk akal, skema ini tidak boleh ditolak hanya dengan alasan bahwa tidak ada bukti langsung. Perlu juga ditegaskan bahwa proses persaingan di alam tidak dapat diamati secara langsung. Sebagian besar bukti persaingan yang tersedia berkaitan dengan distribusi spesies relatif satu sama lain dalam ruang atau waktu, yang dapat diartikan sebagai hasil persaingan. Di bawah ini kami berikan beberapa contoh distribusi tersebut.

Mempelajari perubahan komposisi spesies burung di Andes Peru saat mereka naik ke pegunungan, J. Terborgh (1971) menemukan bahwa spesies dari genus yang sama sangat jelas saling menggantikan, dan batas sebaran seringkali tidak berhubungan dengan garis vertikal. zonasi vegetasi, tetapi mungkin hanya ditentukan oleh persaingan antar spesies yang berkerabat dekat. Diagram (Gambar 57), yang dipinjam dari karya J. Terborg, menunjukkan bahwa semakin banyak spesies dari genus yang sama ditemukan di seluruh rentang ketinggian yang disurvei, semakin kecil rata-rata interval ketinggian per spesies. Jadi, jika dari ketinggian 1000 sampai 3400 m terdapat dua perwakilan genus yang sama, maka terdapat selang waktu masing-masing 1200 m, dan jika tiga spesies dari genus yang sama hidup pada kisaran ketinggian yang sama, maka untuk setiap spesies rata-rata terdapat 800 m. Sebaran serupa jelas menunjukkan persaingan dan tidak mungkin dijelaskan tanpa memperhitungkan interaksi antarspesies (MacArthur, 1972). Bukti tambahan penting mengenai adanya persaingan dalam kasus yang dijelaskan oleh J. Terborgh diperoleh dari studi tentang distribusi vertikal burung, yang dilakukan dengan partisipasi penulis yang sama (Terborgh, Weske, 1975) di Andes, tetapi tidak di punggung bukit utama, tetapi di pegunungan kecil yang terpencil, terletak 100 km darinya. Jumlah spesies yang ada di sini jauh lebih sedikit dibandingkan di punggung bukit, namun spesies yang sama terdapat pada rentang ketinggian yang lebih luas, yang menunjukkan bahwa hubungan kompetitiflah yang membatasi distribusi mereka di punggung bukit utama, bukan faktor abiotik.

Banyak contoh persaingan interspesifik ditunjukkan oleh fauna pulau (Mayr, 1968), yang perwakilannya sering kali menunjukkan distribusi yang saling eksklusif, meskipun mereka hidup berdampingan di daratan. Jadi, M. Radovanovic (Radovanovic, 1959; dikutip dari: Mair, 1968), setelah mempelajari sebaran kadal dari genus Lacerta di 46 pulau di Laut Mediterania dekat pantai Yugoslavia, ditemukan bahwa di 28 pulau saja Lacerta meliselensis, dan sisanya - saja Lacerta sicula. Tidak ada satu pulau pun di mana kedua spesies ini hidup bersama.

Dalam kasus yang lebih jarang, peneliti dapat mengamati secara langsung perluasan wilayah sebaran suatu spesies, yang disertai dengan hilangnya atau penurunan kelimpahan spesies lain di wilayah tersebut, yang merupakan pesaing potensialnya. Jadi, dari akhir abad ke-19 hingga pertengahan abad ke-20. Di Eropa, terjadi penurunan tajam pada populasi udang karang bercakar lebar (Astacus astacus) dan perluasan yang sesuai ke barat laut dari sebaran spesies yang berkerabat dekat - udang karang cakar panjang (Astacus lepiodactylus), yang menguasai seluruh cekungan Volga, dan kemudian menembus cekungan Neva dan Seversky Donets (Birshtein, Vinogradov, 1934). Saat ini, kedua spesies tersebut ditemukan di negara-negara Baltik dan Belarus, namun kasus kemunculannya di perairan yang sama sangat jarang (Tsukerzis, 1970). Mekanisme perpindahan satu spesies ke spesies lain tidak jelas, kecuali dalam beberapa kasus ketika udang karang bercakar panjang secara khusus dilepaskan ke reservoir tempat udang karang bercakar lebar mati selama epizootik “wabah udang karang” - penyakit jamur yang benar-benar dapat menghancurkan populasi udang karang. Kemungkinan perluasan jangkauan berhasil A.lepiodactylus Hal ini juga berkontribusi pada fakta bahwa, dibandingkan dengan A.astacus ia tumbuh lebih cepat, lebih subur dan memiliki kemampuan makan sepanjang waktu, dan tidak hanya pada malam hari, seperti udang karang berjari lebar.

Penurunan tajam jumlah tupai umum telah diamati di seluruh Kepulauan Inggris. (Sciurus vulgaris) setelah impor spesies yang berkerabat dekat dari Amerika Utara, tupai Carolina (Sciurus carolinensis), meskipun sifat perpindahan kompetitif masih belum diketahui. Spesies yang tinggal di pulau sangat terpengaruh oleh penjajah di daratan, yang cenderung lebih kompetitif. Sebagaimana dicatat oleh E. Mayr (1968), sebagian besar spesies burung yang hilang selama 200 tahun terakhir adalah spesies burung pulau.

Jelaslah bahwa peningkatan luas sebaran suatu spesies, yang bersamaan dengan berkurangnya luas sebaran spesies lain yang secara ekologis serupa, tidak harus selalu merupakan konsekuensi dari persaingan. Pergeseran batas zona habitat tersebut juga dapat dipengaruhi oleh faktor biotik lain, seperti aktivitas predator, ketersediaan makanan, atau perubahan kondisi abiotik. Jadi, sebagai contoh perpindahan kompetitif, sebelumnya telah dipertimbangkan perubahan distribusi dua spesies kelinci di Newfoundland: kelinci Arktik (Lepus arcticus) n Kelinci sepatu salju Amerika (Lepus americanus). Lebih dari seratus tahun yang lalu, hanya kelinci kutub yang hidup di pulau itu, yang menghuni berbagai macam biotop, baik di pegunungan maupun di lembah hutan. Kelinci putih, yang dibawa ke pulau itu pada akhir abad terakhir, menyebar ke seluruh lembah hutan, dan kelinci kutub mulai ditemukan hanya di daerah pegunungan tanpa pohon. Sebuah hipotesis sederhana tentang perpindahan kompetitif suatu spesies oleh spesies lain telah diajukan, tetapi kemudian ternyata (Bergerud, 1967) bahwa predator, lynx, adalah penyebab hilangnya kelinci kutub dari kawasan hutan. (Lynx lynx), jumlah mereka meningkat tajam setelah masuknya kelinci putih ke pulau itu. Argumen tidak langsung yang mendukung fakta bahwa tekanan predator memainkan peran yang menentukan dalam kasus ini adalah hilangnya kelinci kutub dari daerah di mana kelinci putih tidak melakukan penetrasi, tetapi karena sifat vegetasinya, adalah nyaman untuk mengejar kelinci dengan berlari. Dengan demikian, hipotesis eksklusi kompetitif dalam kasus ini, meskipun tidak sepenuhnya ditolak, harus digantikan oleh hipotesis yang memperhitungkan hubungan tiga spesies: dua pesaing potensial dan satu predator.

Hidup berdampingan dengan spesies yang bersaing. Model dinamika ditentukan oleh konsentrasi sumber daya

Jika hanya ada sedikit kasus perpindahan kompetitif suatu spesies ke spesies lain dalam kondisi alami yang terbukti secara andal, dan terdapat diskusi tanpa akhir tentang pentingnya persaingan sebagai faktor yang menentukan dinamika populasi dan komunitas, maka banyak fakta tentang hidup berdampingan secara ekologis serupa dan oleh karena itu kemungkinan besar spesies yang bersaing tidak menimbulkan keraguan. . Jadi, kami telah menyebutkan “paradoks plankton” di atas, tetapi dengan pembenaran yang sama kita dapat berbicara tentang “paradoks padang rumput”, karena sejumlah spesies tanaman herba, dibatasi oleh cahaya, kelembapan, dan kumpulan elemen nutrisi mineral yang sama. , tumbuh berdampingan di satu tempat, meskipun berada dalam hubungan yang kompetitif.

Pada prinsipnya, hidup berdampingan spesies yang bersaing (yaitu ketidakpatuhan terhadap hukum Gause) dapat dijelaskan oleh keadaan berikut: 1) populasi spesies yang berbeda dibatasi oleh sumber daya yang berbeda; 2) pemangsa lebih suka memakan pesaing yang lebih kuat; 3) keunggulan kompetitif spesies berubah tergantung pada variabilitas kondisi eksternal (yaitu, perpindahan kompetitif tidak selalu berakhir, memberi jalan bagi periode yang menguntungkan bagi spesies yang sebelumnya tergusur); 4) populasi spesies yang berbeda sebenarnya terpisah dalam ruang-waktu, dan apa yang tampak bagi pengamat sebagai satu habitat, dari sudut pandang organisme yang diteliti, mengandung serangkaian habitat yang berbeda.

Untuk menjelaskan koeksistensi spesies yang bersaing untuk mendapatkan sumber daya yang terbatas, setidaknya perlu dipertimbangkan secara singkat model dinamika populasi yang perkembangannya dibatasi oleh jumlah sumber daya yang tersedia. Model ini didasarkan pada gagasan yang disebutkan di atas tentang apa yang disebut konsentrasi sumber daya ambang batas R*, yaitu, konsentrasi minimum di mana angka kelahiran seimbang dengan angka kematian (lihat Gambar 44), dan populasinya mempertahankan ukuran stasioner. Jelasnya, untuk spesies berbeda yang bergantung pada sumber daya yang sama, nilai konsentrasi ambang batas mungkin tidak sama, tetapi jika terdapat banyak sumber daya di lingkungan, maka kedua spesies tumbuh dengan kecepatan maksimum, dan spesies yang memiliki lebih banyak sumber daya. Perbedaan kesuburan pada konsentrasi tertentu meningkatkan jumlah dan kematian (yaitu jumlah b–d). Namun jelas bahwa dalam lingkungan alami, ketika jumlah organisme yang mengonsumsi sumber daya tertentu meningkat, konsentrasinya dalam lingkungan menurun, dan ketika mencapai nilai ambang batas untuk jenis organisme tertentu, jumlah populasi mulai menurun. . Akibat persaingan antara dua spesies untuk mendapatkan satu sumber daya, spesies yang konsentrasi ambang batas sumber dayanya lebih rendah akan menang.

Sekarang perhatikan model dengan dua sumber daya, yang konsentrasinya berada di lingkungan R 1 Dan R 2 plotkan pada dua sumbu ortogonal (Gbr. 58). Dalam ruang koordinat sumber daya ini, kita menggambar garis yang sesuai dengan nilai konsentrasi sumber daya pertama dan kedua di mana populasinya mempertahankan ukurannya konstan ( dN/Ndt = 0). Garis ini, yang disebut isoklin pertumbuhan nol, sebenarnya sesuai dengan kombinasi ambang batas konsentrasi sumber daya pertama dan kedua untuk spesies tertentu. Jika titik-titik yang sesuai dengan konsentrasi sumber daya yang diamati di lingkungan terletak dari garis ini lebih dekat ke titik asal koordinat, maka ukuran populasi pada nilai konsentrasi ini akan turun. Jika letaknya di luar isoklin, maka jumlah populasi akan bertambah.

Perhatikan bahwa isoklin lurus pada grafik yang ditinjau digambar hanya untuk kesederhanaan. Kasus ini sesuai dengan pertukaran sumber daya, yaitu. kemampuan suatu spesies untuk bertahan hidup dengan hanya menggunakan salah satu sumber daya atau puas dengan beberapa kombinasi sumber daya tersebut. Faktanya, isoklin bisa berbentuk cekung (saling melengkapi sumber daya) dalam kasus di mana, ketika memakan campuran komponen yang berbeda, tubuh mengkonsumsinya secara total lebih sedikit dibandingkan ketika memakan masing-masing komponen ini secara terpisah, dan cembung, misalnya, ketika ada merupakan efek sinergis zat beracun yang dikonsumsi dengan berbagai komponen pangan. Harap dicatat bahwa untuk mempertahankan jumlah satu spesies yang konstan (Gbr. 58, A) lebih banyak sumber daya kedua yang dibutuhkan daripada yang pertama, tetapi jenisnya berbeda (Gbr. 58, B) dapat menjadi konsumen yang lebih efisien untuk sumber daya kedua, yang memerlukan lebih sedikit dibandingkan sumber daya pertama.

Sekarang mari kita coba menggambar isoklin dengan pertumbuhan nol untuk tipe kedua pada grafik yang sama. Jelasnya, jika isoklin spesies B lewat lebih dekat ke titik asal koordinat daripada isoklin spesies A (Gbr. 58, b), maka spesies B akan menjadi pemenang dalam kompetisi tersebut, karena akan “membawa” konsentrasi keduanya. sumber daya ke tingkat yang rendah sehingga populasi spesies A yang stasioner tidak dapat hidup. Jika isoklin tipe B lewat lebih jauh dari titik asal koordinat daripada isoklin tipe A, maka pemenang kompetisi adalah tipe A (Gbr. 58, d). Jika isoklin dua spesies berpotongan, maka pada rasio sumber daya tertentu di lingkungan, spesies tersebut dapat hidup berdampingan, dan pada rasio lain, perpindahan satu spesies ke spesies lain dapat diamati. Jadi, misalnya, dalam situasi yang ditunjukkan pada Gambar. 58, D, pada konsentrasi sumber daya kedua yang tinggi dan konsentrasi sumber daya pertama yang rendah, spesies A memiliki keunggulan kompetitif, dan pada konsentrasi sumber daya pertama yang tinggi dan konsentrasi sumber daya kedua yang rendah, spesies B memiliki keunggulan.

Contoh yang dibahas di atas berkaitan dengan sumber daya yang sepenuhnya dapat dipertukarkan. Namun, bagi sebagian besar organisme, terdapat sejumlah sumber daya yang tidak tergantikan. Jadi, misalnya, seberapa baik suatu tanaman mendapat nitrogen, ia tidak akan dapat tumbuh dan berkembang jika tidak ada fosfor dalam media nutrisinya. Pada sumbu koordinat dua sumber daya, isoklin pertumbuhan penduduk nol yang dibatasi oleh kedua sumber daya tersebut akan digambarkan dengan garis melengkung tegak lurus, sehingga terdiri dari dua cabang yang sejajar dengan sumbu sumber daya. grafik (Gbr. 59, A). Posisi setiap cabang sesuai dengan konsentrasi ambang batas sumber daya pertama atau kedua. Jika dua spesies bersaing untuk mendapatkan dua sumber daya yang tidak dapat digantikan, maka, seperti halnya sumber daya yang dapat dipertukarkan, pilihan yang berbeda untuk lokasi isoklin pertumbuhan nol dari spesies ini relatif terhadap satu sama lain adalah mungkin. Jelasnya, dalam situasi yang ditunjukkan pada Gambar. 59, B, pemenangnya adalah spesies A, dan yang ditunjukkan pada Gambar. 59, b - tampilan B. Saat melintasi isoklin (Gbr. 59, G) hidup berdampingan kedua spesies dapat dicapai, karena sumber daya yang berbeda membatasi masing-masing spesies.

Ada juga konfirmasi eksperimental untuk kasus terakhir. Jadi, David Tilman (Tilman, 1982), yang memberikan kontribusi besar terhadap perkembangan ide-ide modern tentang persaingan sumber daya,. melakukan serangkaian percobaan dengan dua spesies diatom planktonik Asterionella formosa Dan Siklotella meneghinia dan, berdasarkan data yang diperoleh, membangun isoklin pertumbuhan nol untuk mereka bergantung pada konsentrasi dua sumber daya yang tak tergantikan - fosfor dan silikon (Gbr. 60).

Dalam kerangka model ini, relatif mudah untuk menjelaskan koeksistensi spesies yang berbeda jika mereka dibatasi oleh sumber daya yang berbeda. Namun, konsep “sumber daya yang berbeda” perlu diklarifikasi. Jadi, mungkin semua orang akan setuju bahwa berbagai jenis tanaman untuk hewan penuai fitofag dapat dianggap sebagai sumber daya yang berbeda. Dengan sedikit alasan, namun ternyata, kita juga dapat mengatakan bahwa bagian berbeda dari tumbuhan yang sama dapat diartikan sebagai sumber daya yang berbeda. Namun jumlah unsur hara mineral yang dibutuhkan tanaman beserta cahaya dan kelembapan sangat terbatas. Bagaimanapun, ini jauh lebih sedikit daripada jumlah spesies alga planktonik yang hidup dalam volume air yang kecil (ingat “paradoks plankton”), atau jumlah spesies tanaman herba yang tumbuh di satu padang rumput. Upaya untuk menjelaskan koeksistensi banyak spesies yang bersaing memperebutkan sejumlah kecil sumber daya bersama dilakukan oleh D. Tilman (1982). Untuk memperjelas esensi alasannya, perlu diperkenalkan beberapa komplikasi ke dalam model yang dijelaskan di atas.

Mari kita mulai dengan fakta bahwa semua argumen sebelumnya didasarkan pada asumsi konsentrasi sumber daya yang stabil. Namun jelas bahwa pada kenyataannya, sumber daya, seperti halnya populasi yang mengonsumsinya, berada dalam dinamika yang konstan, atau, dalam hal apa pun, dalam keadaan keseimbangan dinamis, di mana konsumsi suatu sumber daya diimbangi dengan masuknya sumber daya ke dalam sumber daya manusia. lingkungan. Jika kita membayangkan bahwa konsumen dapat disingkirkan dari lingkungan, maka jelas bahwa konsentrasi sumber daya pembatas yang lebih tinggi akan terbentuk di dalamnya. D. Tilman mengusulkan untuk menyebut titik yang sesuai dengan konsentrasi sumber daya tanpa adanya konsumsi sebagai titik pasokan. Faktanya, kita telah menggunakan konsep ini secara implisit ketika kita membahas model yang digambarkan pada Gambar. 58-59, dan berbicara tentang satu atau beberapa konsentrasi sumber daya yang diamati di lingkungan. Pada Gambar. 61 dalam ruang dua sumber daya yang tak tergantikan, sebuah titik suplai diplot (koordinatnya S1, S2) dan isoklin pertumbuhan nol untuk satu spesies. Pada setiap titik yang terletak pada isoklin tertentu, angka kelahiran, menurut definisi, sama dengan angka kematian, tetapi ini tidak berarti bahwa rasio konsumsi dua sumber daya harus sama persis dengan rasio saat memasuki lingkungan. Dari setiap titik kita dapat menggambar vektor konsumsi DENGAN, menunjukkan arah kecenderungan populasi untuk menggeser konsentrasi ambang batas, dan vektor penawaran kamu, diarahkan pada titik penawaran dan menunjukkan rasio sumber daya yang akan dihasilkan di lingkungan dengan sedikit melemahnya konsumsi oleh populasi tertentu. Vektor konsumsi dan vektor penawaran dapat diarahkan ke arah yang berlawanan (pada sudut 180°): dalam hal ini, titik yang bersesuaian pada isoklin akan disebut titik keseimbangan sumber daya (titik E pada Gambar. 61). Di titik lain dari isoklin, vektor konsumsi dan vektor penawaran mungkin berada pada sudut kurang dari 180°: rasio sumber daya seperti itu akan menjadi non-ekuilibrium.

Beras. 61. Isocline pertumbuhan penduduk nol pada koordinat sumber daya yang tidak tergantikan (menurut Tilman, 1982)

Beras. 62. Dua jenis isoklin, dibatasi oleh dua sumber daya yang tidak dapat digantikan: C A dan C B - vektor konsumsi (menurut Tilman, 1982)

Beras. 63. Isoclin empat tipe (a, b, c, d), dibatasi oleh dua sumber. Masing-masing lingkaran menunjukkan variabilitas tertentu dalam rasio kuantitatif sumber daya tersebut di lingkungan (menurut Tilman, 1982)

Dalam kasus perpotongan isoklin dua spesies yang bersaing untuk mendapatkan dua sumber daya independen, titik keseimbangan sumber daya justru merupakan titik perpotongan isoklin. Pada Gambar. Gambar 62 menunjukkan vektor konsumsi (dan vektor pasokan berkelanjutannya) yang berasal dari titik keseimbangan. Koeksistensi spesies dalam hal ini stabil, karena masing-masing spesies yang bersaing mengkonsumsi sumber daya yang lebih besar, yang semakin membatasi pertumbuhan populasinya sendiri. Secara khusus, pada Gambar. 62 tipe A mengkonsumsi lebih banyak sumber daya kedua, dan tipe B mengkonsumsi lebih banyak sumber daya pertama. Jika situasinya terbalik, maka hidup berdampingan spesies akan menjadi tidak stabil. Jika kita mengacu pada diagram yang ditunjukkan pada Gambar. 62, dimana angka-angka tersebut menunjukkan luas suatu daerah yang dibatasi oleh isoklin dan vektor, kemudian pada luas tersebut 1 baik spesies A maupun spesies B tidak dapat hidup di kawasan tersebut 2 A bisa ada, tapi B tidak bisa; dan wilayah 6 situasi sebaliknya diamati - B bisa ada, tetapi A tidak bisa; di daerah 4 kedua spesies berhasil hidup berdampingan; di daerah 3 A secara kompetitif menggantikan B, dan di area tersebut 5 B secara kompetitif menggantikan A.

Alih-alih dua spesies dalam ruang dua sumber daya, kita dapat menggambarkan isoklin dari sejumlah spesies dan, dari titik perpotongan isoklin ini, menggambar vektor pasokan yang membatasi wilayah di mana setiap pasangan spesies dapat hidup berdampingan (Gambar .63). Satu spesies, dua spesies, atau tidak satu pun dapat hidup di titik berbeda dalam ruang ini. Dengan kata lain, dengan rasio kuantitatif dua sumber daya yang ditentukan secara tepat dalam setiap kasus tertentu, prinsip eksklusi kompetitif dipatuhi dengan ketat: jumlah spesies yang hidup berdampingan tidak melebihi jumlah sumber daya yang membatasi. Namun jika kita beralih dari model ideal ke alam, kita akan menemukan bahwa titik-titik yang jaraknya berdekatan sekalipun di ruang nyata di habitat mana pun (baik darat maupun perairan) sangat berbeda dalam rasio kuantitatif sumber daya yang membatasi. Selain itu, rasio yang ditentukan untuk setiap titik dapat sangat bervariasi dari waktu ke waktu. Misalnya, kajian yang sangat detail oleh D. Thielman tentang sebaran kandungan nitrogen pada tanah pada petak berukuran 12x12 m menunjukkan variasi sebesar 42%, dan variasi kandungan magnesium pada petak yang sama mencapai 100%. Variabilitas spasialtemporal dalam penyediaan sumber daya ke lingkungan pada Gambar. 63 dapat digambarkan sebagai lingkaran dengan diameter tertentu. Terlihat dari diagram, jika lingkaran ini ditempatkan pada area dengan konsentrasi tinggi, maka tidak lebih dari dua spesies yang dapat hidup berdampingan dengan variasi tersebut, tetapi jika lingkaran yang sama ini ditempatkan pada area dengan nilai rendah, kemudian dapat mencakup wilayah hidup berdampingan sejumlah spesies sekaligus. Dengan kata lain, pada konsentrasi sumber daya terbatas yang sangat rendah, bahkan sedikit variabilitasnya dari satu titik ruang ke titik lain atau dari satu titik waktu ke titik lain sudah cukup untuk menjamin kemungkinan nyata hidup berdampingan sejumlah besar spesies sekaligus ( dalam hal apapun, lebih dari jumlah sumber daya yang membatasi). Kesimpulan menarik lainnya adalah: ketika kita memperkaya lingkungan dengan sumber daya, kita dapat memperkirakan penurunan keanekaragaman spesies. Penurunan jumlah spesies dan peningkatan dominasi numerik beberapa spesies memang terlihat baik di lingkungan perairan (fenomena eutrofikasi) maupun di lingkungan darat (penipisan komposisi spesies padang rumput dalam jangka panjang. pemupukan).

Kesimpulan

Di alam, setiap populasi suatu spesies organisme memasuki jaringan hubungan dengan populasi spesies lain: Hubungan seperti predator - mangsa (atau sumber daya - konsumen) dan hubungan kompetitif adalah salah satu yang paling penting dalam kehidupan organisme mana pun dan sekaligus salah satu yang paling banyak dipelajari. Ketika jumlah mangsa meningkat, baik reaksi fungsional pemangsa diamati (yaitu peningkatan jumlah mangsa yang dikonsumsi per satuan waktu oleh satu individu pemangsa) dan reaksi numerik (yaitu peningkatan ukuran populasi). dari pemangsa). Karena kemampuan predator untuk bereaksi secara fungsional dan numerik, tekanan mereka terhadap populasi mangsa bertindak sebagai faktor yang bergantung pada kepadatan dan oleh karena itu memiliki efek regulasi.

Menurut teori yang dikembangkan oleh para ahli matematika, sistem populasi predator dan mangsa yang saling berhubungan kemungkinan besar menunjukkan rezim osilasi, namun bahkan dalam kondisi laboratorium hampir sangat sulit untuk mendapatkan osilasi predator-mangsa yang stabil. Jika hal ini berhasil, peneliti biasanya membatasi jumlah makanan mangsa atau menciptakan habitat heterogen yang kompleks di mana mangsa dan pemangsa dapat bermigrasi, dan laju penyebaran mangsa agak lebih besar daripada laju penyebaran mangsa. penyebaran predator. Dalam kondisi alami, kita biasanya hanya melihat jumlah predator yang mengikuti fluktuasi mangsa, ditentukan oleh faktor lain yang tidak berhubungan langsung dengan pengaruh predator tertentu.

Evolusi predator dan evolusi mangsa selalu berhubungan erat. Salah satu cara yang mungkin dalam evolusi untuk melindungi mangsa dari tekanan predator adalah dengan meningkatkan angka kelahiran (mengkompensasi peningkatan kematian akibat predator). Cara lain yang mungkin: ini adalah strategi untuk menghindari pertemuan dengan predator atau strategi untuk mengembangkan cara perlindungan morfologi, fisiologis dan biokimia terhadap predator. Kedua strategi ini, yang bertujuan untuk secara langsung mengurangi angka kematian akibat predator, dikaitkan dengan biaya tertentu bagi mangsanya, yang pada akhirnya mengakibatkan penurunan angka kelahiran. Evolusi predator bertujuan untuk meningkatkan angka kelahirannya sendiri dan (atau) mengurangi angka kematian, yang hampir selalu dikaitkan dengan peningkatan efisiensi penggunaan mangsa.

Hubungan kompetitif antara populasi spesies yang berbeda muncul ketika mereka sangat membutuhkan satu sumber daya, yang tersedia dalam jumlah yang tidak mencukupi. Persaingan dapat terjadi berdasarkan jenis eksploitasi, yaitu penggunaan sederhana sumber daya yang langka, atau berdasarkan jenis campur tangan, di mana individu-individu dari satu spesies mengganggu individu-individu dari spesies lain dalam penggunaan sumber daya bersama.

Ada tradisi panjang dalam ekologi mengenai studi teoritis persaingan. Menurut model matematika Volterra-Lotka, yang kemudian dikembangkan dan dikonfirmasi secara eksperimental oleh G.F. Gause, dua spesies yang bersaing untuk mendapatkan satu sumber daya, sebagai suatu peraturan, tidak dapat hidup berdampingan secara stabil dalam lingkungan yang homogen, dan hasil persaingan ditentukan oleh rasio intensitas. pengendalian diri setiap populasi dan pembatasan timbal baliknya . Aturan ini, juga dikenal sebagai hukum Gause, atau prinsip pengecualian kompetitif, telah mengalami perkembangan tertentu sebagai hasil studi ekstensif oleh para ahli teori dan peneliti. Dalam rumusan modernnya, dinyatakan bahwa jumlah spesies yang hidup berdampingan tanpa batas waktu dalam kondisi konstan di habitat yang homogen tidak boleh melebihi jumlah faktor yang bergantung pada kepadatan yang membatasi perkembangan populasinya.

Hukum Gause terus mempertahankan nilai heuristik bagi para naturalis yang mempelajari persaingan di alam. Bukti langsung tentang pentingnya peran persaingan antarspesies di alam jauh lebih sulit diperoleh dibandingkan di laboratorium. Oleh karena itu, pentingnya persaingan sebagai faktor yang menentukan dinamika dan distribusi populasi alami dinilai berdasarkan totalitas bukti tidak langsung.

Dalam beberapa kasus, jumlah spesies yang hidup berdampingan yang bersaing untuk mendapatkan sumber daya bersama yang membatasi perkembangannya jelas lebih besar daripada jumlah sumber daya tersebut (contohnya adalah komunitas alga planktonik atau komunitas tanaman padang rumput), yang bertentangan dengan hukum Gause. Namun kontradiksi ini dapat dihilangkan dengan teori yang memperhitungkan variabilitas spasial dan temporal dalam penyediaan sumber daya terbatas bagi spesies yang bersaing.

Dalam bahasa Rusia, kata “ekologi” pertama kali disebutkan, tampaknya, dalam ringkasan singkat “Morfologi Umum” karya E. Haeckel, sebuah buku kecil yang diterbitkan pada tahun 1868 di bawah editor I. I. Mechnikov.

Namun kini kita mulai menyadari bahwa mungkin tidak ada gunanya berupaya mengembangkan ekologi dan biologi secara umum berdasarkan model fisika. Bisa jadi biologi masa depan akan lebih dekat dengan humaniora. Bagaimanapun, “kemampuan beradaptasi” – salah satu konsep sentral dalam Darwinisme (dan sejauh ini merupakan satu-satunya teori ekologi-evolusi yang cukup umum) – termasuk dalam bidang informasi semantik (Zarenkov, 1984).

Kelompok organisme terkaya di bumi dalam hal jumlah spesiesnya adalah serangga. Jumlah spesies serangga jauh lebih banyak dibandingkan gabungan semua spesies hewan dan tumbuhan lainnya. Jumlah totalnya masih belum diketahui, karena sebagian besar spesies serangga yang hidup di daerah tropis belum terdeskripsikan. Sampai saat ini, diyakini terdapat 3-5 juta spesies serangga, namun dalam beberapa tahun terakhir muncul data (Mei 1988) yang menunjukkan bahwa angka ini harus ditingkatkan, mungkin dengan urutan besarnya, yaitu jumlah spesies serangga. di Bumi setidaknya 30 juta Dasar penilaian ulang ini, khususnya, adalah hasil survei tajuk pohon tropis. Jadi, dengan menggunakan teknik pengasapan untuk mengusir serangga dari tajuk, hal itu dapat ditunjukkan pada 19 spesimen. salah satu spesies pohon cemara tropis Geuhea sepertinya Di Panama, terdapat 1.100 spesies kumbang saja.

Definisi yang diberikan, seperti yang penulis tunjukkan, adalah definisi ekologi yang sedikit dimodifikasi yang diajukan oleh peneliti Australia G. Andrewartha (Andrewartha. 1961), yang berangkat dari gagasan yang dikembangkan pada tahun 20-an. C.Elton (1934; Elton, 1927).

Namun situasi serupa juga diamati dalam fisika. Seperti yang dicatat oleh Weiskopf (1977), kemajuan yang dicapai oleh ilmu pengetahuan ini di zaman modern dikaitkan dengan ditinggalkannya upaya untuk menegakkan seluruh kebenaran sekaligus dan menjelaskan seluruh Alam Semesta. Alih-alih mengajukan pertanyaan umum dan menerima jawaban spesifik, para ilmuwan mulai mengajukan pertanyaan yang lebih spesifik, namun yang mengejutkan, mereka menerima jawaban yang lebih umum.

Perlu kita perhatikan bahwa ungkapan “cukup sempurna” atau “cukup beradaptasi” sama sekali tidak berarti bahwa spesies ini telah beradaptasi dengan cara terbaik, dan tidak ada ruang untuk perbaikan lebih lanjut. Hal ini juga tidak berarti bahwa setiap spesies hidup di alam dalam kondisi yang paling optimal. Seringkali suatu spesies tergusur dari kawasan yang paling optimal (menurut kondisi abiotik) dari wilayah jelajah potensialnya oleh pesaing atau predator. Cukup merujuk setidaknya pada contoh di atas dengan St. John's wort, yang berada di bawah tekanan kuat dari pemakan daun. Krisolina.

Dalam literatur berbahasa Inggris yang membahas aspek evolusi ekologi, pepatah Inggris “Jack of all trades is a master of none” sangat sering dikutip, yang secara kasar dapat diterjemahkan ke dalam bahasa Rusia sebagai berikut: “Dia yang melakukan apa pun pekerjaan tidak memberikan hasil yang baik bagi mereka.” "

Para ahli taksonomi mencatat (Skvortsov, 1988) bahwa nama-nama tertentu dari kategori taksonomi adalah nama diri dan bukan kata benda umum. Misalnya, ketika kita mengatakan "kelas monokotil" atau "kelas reptil", pertama-tama kita membayangkan monokotil dan reptilia, dan bukan "kelas secara umum" - unit taksonomi bersyarat yang sepakat bahwa kelas dibagi menjadi ordo dan digabungkan menjadi beberapa tipe.

Di kalangan ilmuwan dalam negeri, sudut pandang ini dipertahankan oleh S. S. Schwartz (1969). Pendapat serupa saat ini dianut oleh A.V. Yablokov (1987), yang dalam bukunya “Population Biology” mendefinisikan populasi sebagai “... sekelompok individu dari spesies yang sama yang dapat bereproduksi sendiri secara minimal, menghuni ruang tertentu untuk jangka waktu yang lama secara evolusioner.” waktu, membentuk sistem genetik yang mandiri dan membentuk ruang ekologisnya sendiri” (hal. 150). Menjelaskan definisinya, A.V. Yablokov menekankan bahwa “... suatu populasi selalu merupakan sekelompok individu yang cukup besar, sangat terisolasi dari kelompok individu serupa lainnya selama beberapa generasi” (hal. 151).

Klon biasanya disebut kelompok individu yang diturunkan dari satu bentuk nenek moyang melalui perbanyakan vegetatif atau partenogenetik dan oleh karena itu merupakan kerabat yang sangat dekat. Para ahli ekologi sangat sering menggunakan klon alga, protozoa, rotifera, dan organisme lain dalam eksperimen mereka.

Sudut pandang ini seringkali dianut secara ketat oleh para ahli fitokenologi. Daripada menggunakan istilah “populasi”, mereka lebih memilih menggunakan istilah “coenopopulation”, sehingga menekankan bahwa ini bukan sekedar kumpulan tumbuhan dari spesies tertentu, tetapi kumpulan yang termasuk dalam cenosis (= komunitas) tertentu.

NP Naumov pada tahun 1960-an. secara konsisten membela definisi populasi yang “lunak”, dengan tepat menekankan bahwa perdebatan tentang kemungkinan atau ketidakmungkinan mempertimbangkan kelompok tertentu sebagai populasi bersifat objektif, karena hal itu mencerminkan struktur hierarki alami populasi. Menurut pendapat kami, N.P. Naumov (1965, p. 626) meyakini bahwa dinamika kependudukan adalah “fenomena yang terjadi tidak hanya dalam waktu, tetapi juga dalam ruang”.

Memperkirakan jumlah total populasi sangat penting terutama bagi spesies hewan dan tumbuhan yang terancam punah yang tercantum dalam Buku Merah. Pertanyaan mengenai berapa jumlah minimum populasi yang diperbolehkan kini menjadi murni bersifat praktis.

Para ahli yang mempelajari metodologi untuk menilai distribusi spasial merekomendasikan penggunaan indikator σ 2 / T hanya dalam kasus di mana, dengan peningkatan rata-rata (yang dicapai dengan menggunakan wilayah yang lebih luas), penyebarannya tumbuh menurut hukum linier. Dalam kasus lain, indikator agregasi spasial lain digunakan (Romanovsky, 1979).

Kami tekankan bahwa dalam contoh ini yang kami maksud adalah massa makanan kering (massa basah bisa 10 kali lebih besar). Semua angka dipinjam dari karya umum B.D. Abaturov dan V.N. Lopatin (1987).

Demekologi adalah suatu disiplin ilmu yang mengkaji keanekaragaman hubungan antar organisme hidup yang termasuk dalam populasi yang berbeda. Salah satu bentuk interaksi tersebut adalah persaingan antarspesies. Pada artikel ini kita akan membahas ciri-cirinya, pola munculnya perebutan wilayah, makanan dan faktor abiotik lainnya pada organisme yang hidup dalam biogeocinosis alami dan buatan.

Spesies dan karakteristik ekologinya

Dalam perjalanan sejarah, taksa biologis (kelompok dengan kesamaan tertentu) beradaptasi dengan faktor alam abiotik dan biotik. Yang pertama mencakup iklim, komposisi kimia lingkungan tanah, air dan udara, dll., dan yang kedua mencakup dampak aktivitas kehidupan beberapa spesies terhadap spesies lain.

Individu dari satu spesies tersebar tidak merata di wilayah biotop tertentu. Kelompok mereka disebut populasi. Komunitas suatu spesies selalu berhubungan dengan populasi spesies lain. Hal ini menentukan posisinya dalam biogeocenosis, yang disebut

Individu dari spesies ini bersaing satu sama lain untuk mendapatkan makanan (tepung) dan menjadi predator (mereka memakan kumbang dari spesies lain).

Dalam kondisi percobaan buatan, suhu dan kelembaban bervariasi. Dengan mereka, kemungkinan dominasi komunitas spesies tertentu berubah. Setelah selang waktu tertentu, individu dari satu spesies saja ditemukan di lingkungan buatan (sekotak tepung), sedangkan spesies lainnya menghilang sama sekali.

Kompetisi operasional

Ini muncul sebagai akibat dari perjuangan yang disengaja antara organisme dari berbagai spesies untuk mendapatkan faktor abiotik, yang minimal: makanan, wilayah. Contoh bentuk interaksi ekologis ini adalah pemberian makan burung dari spesies berbeda pada pohon yang sama, tetapi dalam tingkatan yang berbeda.

Dengan demikian, persaingan antarspesies dalam biologi adalah jenis interaksi antar organisme yang mengarah pada:

• pada pembagian radikal populasi berbagai spesies ke dalam relung ekologi yang berbeda;
• hingga berkurangnya satu spesies plastik dari biogeocinosis;
• untuk menyelesaikan eliminasi individu dari populasi takson yang bersaing.

Relung ekologi dan keterbatasannya terkait dengan persaingan antarspesies

Studi ekologi telah menetapkan bahwa biogeocinosis terdiri dari relung ekologi sebanyak jumlah spesies yang hidup dalam ekosistem. Semakin dekat relung ekologi komunitas taksa penting dalam suatu biotope secara spasial, semakin sengit perjuangan mereka untuk mendapatkan kondisi lingkungan yang lebih baik:

• wilayah;
• basis makanan;
• waktu tinggal penduduk.

Pengurangan tekanan lingkungan di biotope terjadi sebagai berikut:

• layering di hutan campuran;
• berbagai habitat larva dan dewasa. Jadi, di antara capung, naiad hidup di tumbuhan air, dan capung dewasa telah menguasai lingkungan udara; Pada kumbang Mei, larva hidup di lapisan atas tanah, dan serangga dewasa hidup di ruang tanah-udara.

Semua fenomena ini menjadi ciri konsep persaingan antarspesies. Contoh hewan dan tumbuhan yang diberikan di atas menegaskan hal ini.

Hasil kompetisi antarspesies

Kami sedang mempertimbangkan fenomena yang tersebar luas di alam yang hidup, yang dicirikan sebagai persaingan antarspesies. Contohnya - biologi dan ekologi (sebagai cabangnya) - menyajikan kepada kita proses ini baik di antara organisme yang termasuk dalam kingdom jamur dan tumbuhan, maupun di kingdom hewan.

Hasil persaingan antarspesies meliputi hidup berdampingan dan penggantian spesies, serta diferensiasi ekologi. Fenomena pertama berlangsung seiring waktu, dan spesies terkait dalam ekosistem tidak bertambah jumlahnya, karena ada faktor spesifik yang mempengaruhi reproduksi populasi. Penggantian spesies, berdasarkan hukum eksklusi kompetitif, merupakan bentuk tekanan ekstrim terhadap spesies yang lebih plastis dan steril, yang pasti akan mengakibatkan kematian individu pesaing.

Diferensiasi ekologis (divergensi) mengarah pada pembentukan spesies yang sangat terspesialisasi dan sedikit berubah. Mereka beradaptasi dengan wilayah jelajah umum di mana mereka memiliki keunggulan (dalam waktu dan bentuk reproduksi, nutrisi).

Dalam proses diferensiasi, kedua spesies yang bersaing mengurangi variabilitas yang diwariskan dan berusaha untuk mendapatkan kumpulan gen yang lebih konservatif. Hal ini dijelaskan oleh fakta bahwa dalam komunitas-komunitas seperti itu bentuk seleksi alam yang menstabilkan akan mendominasi jenis-jenis penggerak dan destruktifnya.

Kompetisi intraspesifik

Ini adalah persaingan antara perwakilan dari satu atau lebih populasi suatu spesies. Berlaku untuk sumber daya, dominasi intra-kelompok, perempuan/laki-laki, dll.

Kompetisi antarspesies

Ini adalah persaingan antara populasi spesies berbeda pada tingkat trofik yang tidak berdekatan dalam suatu biocenosis. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa perwakilan dari spesies yang berbeda secara bersama-sama menggunakan sumber daya yang sama, yang biasanya terbatas. Sumber daya dapat berupa makanan (misalnya, jenis mangsa yang sama bagi predator atau tumbuhan bagi fitofag), atau jenis lain, misalnya ketersediaan tempat untuk berkembang biak, tempat berlindung untuk perlindungan dari musuh, dll. Spesies juga dapat bersaing. untuk mendominasi ekosistem. Ada dua bentuk hubungan kompetitif: persaingan langsung (interferensi) Dan tidak langsung (eksploitasi). Dengan persaingan langsung antar populasi spesies dalam biocenosis, hubungan antagonis (antibiosis) berkembang secara evolusioner, diekspresikan dalam berbagai jenis saling penindasan (perkelahian, pemblokiran akses ke sumber daya, alelopati, dll.). Dalam persaingan tidak langsung, salah satu spesies memonopoli sumber daya atau habitat, sehingga memperburuk kondisi keberadaan spesies kompetitif dalam relung ekologi serupa.

Baik spesies yang dekat secara evolusi (secara taksonomi) maupun perwakilan dari kelompok yang sangat jauh dapat bersaing di alam. Misalnya, pedagang kaki lima di padang rumput kering memakan hingga 40% pertumbuhan tanaman. Artinya, padang rumput dapat menampung lebih sedikit saiga atau domba. Dan selama tahun-tahun reproduksi massal belalang, tidak ada cukup makanan baik untuk pedagang kaki lima maupun domba.

Lihat juga

literatur

• Shilov I. A. Ekologi. - M.: Sekolah Tinggi, 1997. - 512 hal.
• Ekologi. Buku teks / ed. A. K. Akhlebinina, V. I. Sivoglazova. - Bustard, 2004. - (1C: Sekolah).

Yayasan Wikimedia. 2010.

Lihat apa itu “Kompetisi (biologi)” di kamus lain:

- (dari bahasa Lat. concurrere “bertabrakan”, “bersaing”) perjuangan, persaingan di bidang apa pun. Daftar Isi 1 Dalam Biologi 2 Dalam Ekonomi 3 Dalam Hukum ... Wikipedia

Istilah ini memiliki arti lain, lihat Antagonisme. Artikel ini tidak memiliki tautan ke sumber informasi. Informasi harus dapat diverifikasi, jika tidak maka informasi tersebut dapat dipertanyakan dan... Wikipedia

Eliminasi (dari bahasa Latin elimino saya ambil melampaui ambang batas, saya hapus) dalam biologi adalah proses kepunahan individu, kelompok individu atau seluruh populasi, serta eliminasi mereka dari reproduksi sebagai akibat dari berbagai faktor lingkungan. Diantaranya... Wikipedia

Akar aksial merupakan organ vegetatif bawah tanah tumbuhan tingkat tinggi dengan panjang pertumbuhan tidak terbatas dan geotropisme positif. Akar mengikat tanaman di dalam tanah dan memastikan penyerapan dan konduksi air dengan... ... Wikipedia

- (juga predator puncak, predator super) nama umum sekelompok organisme yang menempati posisi teratas dalam rantai makanan (jika kita hanya mempertimbangkan predator) (yaitu, jumlahnya tidak diatur oleh predator lain). Isi 1 Umum ... ... Wikipedia

Antibiosis adalah suatu bentuk hubungan di mana kedua spesies yang berinteraksi atau salah satu dari mereka mengalami pengaruh berbahaya dan mematikan dari yang lain.

Netralitas adalah suatu bentuk hubungan yang tidak terjadi interaksi langsung antar spesies dan tidak saling mempengaruhi secara signifikan.

Di alam, hubungan antar organisme seperti itu cukup sulit dideteksi, karena kompleksitas hubungan biocenotik mengarah pada fakta bahwa sebagian besar spesies setidaknya secara tidak langsung saling mempengaruhi.

Misalnya, banyak hewan hutan (tikus, hewan pengerat kecil, tupai, burung pelatuk) tidak berkerabat langsung dalam biocenosis, tetapi semuanya bergantung pada pasokan benih jenis konifera dan atas dasar ini mereka secara tidak langsung saling mempengaruhi.

Hubungan netralisme merupakan ciri komunitas yang kaya spesies.

Persaingan (- -).

Kompetisi(dari bahasa Latin concurro - bertabrakan, ketuk) - Ini adalah bentuk hubungan yang diamati antara organisme ketika mereka berbagi sumber daya lingkungan, yang jumlahnya tidak cukup untuk semua konsumen.

Hubungan kompetitif memainkan peran yang sangat penting dalam pembentukan komposisi spesies, distribusi spesies dalam ruang dan pengaturan jumlah spesies dalam suatu komunitas.

Membedakan kompetisi intraspesifik dan interspesifik.

Kompetisi intraspesifik - Ini adalah perebutan sumber daya lingkungan yang sama yang terjadi antara individu-individu dari spesies yang sama.

Persaingan intraspesifik adalah bentuk perjuangan paling penting untuk eksistensi, yang secara signifikan meningkatkan intensitas seleksi alam.

Dalam hal ini, persaingan antarspesies memanifestasikan dirinya lebih tajam, semakin mirip kebutuhan ekologis para pesaing.

Ada dua bentuk hubungan kompetitif antarspesies: persaingan langsung dan tidak langsung.

Kompetisi langsung (aktif) - penindasan satu spesies oleh spesies lainnya.

Dengan persaingan langsung antar spesies, hubungan antagonis terarah berkembang, yang diekspresikan dalam berbagai bentuk penindasan timbal balik (perkelahian, pemblokiran akses ke sumber daya, penindasan kimiawi terhadap pesaing, dll.).

Apalagi pada banyak burung dan hewan agresi adalah bentuk hubungan utama yang menentukan perpindahan kompetitif suatu spesies oleh spesies lain dalam proses perebutan sumber daya bersama.

Misalnya:

- dalam biocenosis hutan, persaingan antara tikus kayu dan tikus bank menyebabkan perubahan rutin pada habitat spesies ini. Pada tahun-tahun dengan jumlah yang meningkat, tikus kayu menghuni berbagai biotop, memindahkan tikus-tikus bank ke tempat-tempat yang kurang menguntungkan. Dan sebaliknya, tikus, dengan keunggulan jumlah mereka, banyak menetap di tempat-tempat yang sebelumnya mereka usir oleh tikus. Terlihat bahwa mekanisme pembagian habitat kompetitif didasarkan pada interaksi agresif;

- bulu babi yang menetap di ganggang pantai secara fisik menghilangkan konsumen lain makanan ini dari padang rumputnya. Eksperimen dengan pemusnahan bulu babi menunjukkan bahwa padang lamun segera dihuni oleh spesies hewan lain;

- di pemukiman manusia di Eropa, tikus abu-abu, karena lebih besar dan agresif, sepenuhnya menggantikan spesies lain - tikus hitam, yang sekarang hidup di daerah padang rumput dan gurun.

Kompetisi tidak langsung (pasif) - konsumsi sumber daya lingkungan yang dibutuhkan oleh kedua spesies.

Persaingan tidak langsung dinyatakan dalam kenyataan bahwa salah satu spesies memperburuk kondisi keberadaan spesies lain yang memiliki persyaratan lingkungan serupa, tanpa menimbulkan dampak langsung terhadap pesaing.

Dengan persaingan tidak langsung, keberhasilan persaingan ditentukan oleh karakteristik biologis spesies: intensitas reproduksi, laju pertumbuhan, kepadatan populasi, intensitas penggunaan sumber daya, dll.

Misalnya:

- udang karang berjari lebar dan berjari sempit tidak dapat hidup berdampingan dalam satu reservoir. Biasanya pemenangnya adalah udang karang bercakar sempit, sebagai yang paling produktif dan beradaptasi dengan kondisi kehidupan modern;

- di pemukiman manusia, kecoa Prusia merah kecil menggantikan kecoa hitam yang lebih besar hanya karena lebih subur dan lebih baik beradaptasi dengan kondisi spesifik tempat tinggal manusia.

Contoh klasik persaingan antarspesies tidak langsung adalah eksperimen laboratorium yang dilakukan oleh ilmuwan Rusia G.F. Gause, berdasarkan pemeliharaan bersama dua jenis ciliata dengan pola makan yang serupa.

Ternyata ketika dua jenis ciliata ditanam bersama, lama kelamaan hanya satu yang tersisa dalam media nutrisi. Pada saat yang sama, ciliate dari satu spesies tidak menyerang individu dari spesies lain dan tidak melepaskan zat berbahaya untuk menekan pesaingnya. Hal ini dijelaskan oleh fakta bahwa spesies-spesies ini dibedakan oleh tingkat pertumbuhan yang tidak merata dan spesies yang tumbuh dan bereproduksi lebih cepat memenangkan persaingan untuk mendapatkan makanan.

Eksperimen model yang dilakukan oleh G.F. Gause, menuntunnya merumuskan yang dikenal luas prinsip pengecualian kompetitif (teorema Gause):

Dua spesies yang identik secara ekologis tidak dapat hidup bersama di wilayah yang sama, mis. tidak dapat menempati relung ekologi yang persis sama. Spesies tersebut tentu harus dipisahkan dalam ruang atau waktu.

Ini mengikuti dari prinsip ini, bahwa hidup berdampingan spesies-spesies yang berkerabat dekat di wilayah yang sama dimungkinkan jika persyaratan ekologisnya berbeda, yaitu menempati relung ekologi yang berbeda.

Misalnya:

- burung pemakan serangga menghindari persaingan satu sama lain dengan mencari makanan di tempat yang berbeda: di batang pohon, di semak-semak, di tunggul, di cabang besar atau kecil, dll.;

- elang dan burung hantu, yang memakan hewan yang kira-kira sama, menghindari persaingan karena mereka berburu pada waktu yang berbeda dalam sehari: elang berburu di siang hari, dan burung hantu berburu di malam hari.

Dengan demikian, persaingan antarspesies yang terjadi antar spesies yang berkerabat dekat dapat menimbulkan dua konsekuensi:

- perpindahan satu spesies ke spesies lainnya;

- spesialisasi ekologi spesies yang berbeda, memungkinkan mereka untuk hidup bersama.

Kompetisi antarspesies

Persaingan antar spesies sangat luas di alam dan mempengaruhi hampir semua orang, karena jarang sekali suatu spesies tidak mengalami setidaknya sedikit tekanan dari individu spesies lain. Namun, apakah ekologi memandang persaingan antarspesies dalam arti yang spesifik dan sempit? hanya sebagai hubungan yang saling negatif antar spesies yang menempati relung ekologi serupa.

Bentuk-bentuk manifestasi persaingan antarspesies bisa sangat beragam: dari perjuangan sengit hingga hidup berdampingan secara damai. Namun, sebagai aturan, dari dua spesies dengan kebutuhan ekologis yang sama, yang satu akan menggantikan yang lain.

Mari kita berikan beberapa contoh persaingan antara spesies yang secara ekologis serupa.

Di Eropa, di pemukiman manusia, apakah tikus abu-abu telah sepenuhnya menggantikan spesies lain dari genus yang sama? tikus hitam, yang sekarang hidup di daerah padang rumput dan gurun. Tikus abu-abu lebih besar, lebih agresif, dan berenang lebih baik, sehingga berhasil menang. Di Rusia, kecoa Prusia merah yang relatif kecil sepenuhnya menggantikan kecoa hitam yang lebih besar hanya karena ia mampu beradaptasi lebih baik dengan kondisi spesifik tempat tinggal manusia.

Bibit pohon cemara berkembang dengan baik di bawah perlindungan pohon pinus, birch, dan aspen, tetapi kemudian, seiring pertumbuhan mahkota pohon cemara, bibit spesies yang menyukai cahaya mati. Gulma menghambat tanaman budidaya dengan menghalangi kelembaban tanah dan unsur hara mineral, serta dengan menaungi dan melepaskan senyawa beracun. Di Australia, lebah biasa, yang diperkenalkan dari Eropa, menggantikan lebah asli kecil yang tidak menyengat.

Persaingan antarspesies dapat ditunjukkan dalam percobaan laboratorium sederhana. Jadi, dalam penelitian ilmuwan Rusia G.F. Gause, kultur dua spesies sandal ciliates dengan pola makan yang sama ditempatkan secara terpisah dan bersama-sama dalam wadah berisi infus jerami. Setiap spesies, ditempatkan secara terpisah, berhasil berkembang biak, mencapai jumlah optimal. Namun, ketika hidup bersama, jumlah salah satu spesies berangsur-angsur berkurang, dan individu-individunya menghilang dari infus, sedangkan ciliates dari spesies kedua tetap ada. Disimpulkan bahwa hidup berdampingan dalam jangka panjang dengan spesies yang memiliki persyaratan ekologi serupa adalah mustahil. Apakah kesimpulan ini mendapat nama? aturan pengecualian kompetitif.

Dalam percobaan lain, peneliti menyelidiki pengaruh suhu dan kelembapan terhadap hasil kompetisi antarspesies antara dua spesies kumbang tepung. Beberapa individu dari satu spesies dan spesies lainnya ditempatkan dalam wadah berisi tepung (di bawah kombinasi panas dan kelembapan tertentu). Di sini kumbang mulai berkembang biak, tetapi setelah beberapa waktu hanya tersisa individu dari spesies yang sama. Patut dicatat bahwa pada tingkat panas dan kelembapan yang tinggi, satu spesies menang, tetapi pada tingkat yang rendah? lain.

Oleh karena itu, hasil persaingan tidak hanya bergantung pada sifat-sifat spesies yang berinteraksi, tetapi juga pada kondisi terjadinya persaingan. Tergantung pada kondisi yang ada di habitat tertentu, pemenang kompetisi dapat berupa salah satu spesies atau spesies lainnya.

Dalam beberapa kasus, hal ini mengarah pada hidup berdampingan spesies yang bersaing. Bagaimanapun, panas dan kelembapan, seperti faktor lingkungan lainnya, tidak terdistribusi secara merata di alam. Bahkan di dalam area kecil (hutan, ladang, atau habitat lainnya), Anda dapat menemukan zona dengan iklim mikro yang berbeda. Dalam kondisi yang bervariasi ini, setiap spesies menguasai tempat yang menjamin kelangsungan hidupnya.

Sumber daya utama yang menjadi persaingan antar organisme tumbuhan adalah cahaya. Dari dua spesies tumbuhan serupa yang hidup berdampingan di habitat yang sama, keunggulan diraih oleh spesies yang mampu mencapai lapisan atas dengan penerangan lebih baik lebih awal. Hal ini dapat difasilitasi, di satu sisi, dengan pertumbuhan yang cepat dan pencapaian awal dedaunan, di sisi lain? adanya tangkai daun yang panjang dan daun yang tinggi. Apakah pertumbuhan yang cepat dan pertumbuhan awal dedaunan memberikan keuntungan pada awal musim tanam, tangkai daun yang panjang, dan daun yang tinggi? pada tahap dewasa.

Pengamatan terhadap populasi dua spesies semanggi yang hidup bersama (salah satunya memiliki keunggulan dalam laju pertumbuhan, dan yang lainnya dalam panjang tangkai daun) menunjukkan bahwa dalam ramuan campuran, masing-masing spesies menekan perkembangan spesies lainnya. Namun keduanya mampu menyelesaikan siklus hidup dan menghasilkan benih, sehingga tidak terjadi perpindahan total satu spesies ke spesies lainnya. Kedua spesies tersebut, meskipun ada persaingan yang kuat untuk mendapatkan cahaya, dapat hidup berdampingan. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa tahap perkembangan ketika laju pertumbuhan spesies ini mencapai maksimum (dan kebutuhan cahaya sangat tinggi) tidak bersamaan waktunya.

Dengan demikian, hanya spesies-spesies yang bersaing yang telah beradaptasi dengan persyaratan lingkungan yang berbeda, setidaknya sedikit, yang dapat hidup berdampingan dalam suatu komunitas. Jadi, di sabana Afrika, hewan berkuku memanfaatkan makanan padang rumput dengan cara yang berbeda-beda: zebra memetik bagian atas rerumputan, rusa kutub memakan tumbuhan dari spesies tertentu, rusa hanya memetik rerumputan bagian bawah, dan antelop topi memakan batang yang tinggi.

Di negara kita, burung pemakan serangga yang memakan pohon menghindari persaingan satu sama lain karena perbedaan sifat pencarian mangsa di bagian pohon yang berbeda.

Persaingan sebagai faktor lingkungan

Hubungan kompetitif memainkan peran yang sangat penting dalam pembentukan komposisi spesies dan pengaturan jumlah spesies dalam suatu komunitas.

Jelas bahwa persaingan yang kuat hanya dapat ditemukan antar spesies yang menempati relung ekologi serupa. Konsep “relung ekologi” tidak mencerminkan posisi fisik suatu spesies dalam suatu ekosistem, melainkan posisi fungsional, yang mencirikan spesialisasi (“profesi”) organisme ini di alam. Oleh karena itu, persaingan ketat hanya dapat terjadi antar spesies yang berkerabat.

Para ahli ekologi mengetahui bahwa organisme yang menjalani gaya hidup serupa dan memiliki struktur serupa tidak hidup di tempat yang sama. Dan jika mereka tinggal berdekatan, mereka menggunakan sumber daya yang berbeda dan aktif pada waktu yang berbeda. Relung ekologi mereka tampaknya berbeda dalam ruang dan waktu.

Perbedaan relung ekologi ketika spesies berkerabat hidup bersama diilustrasikan dengan baik melalui contoh dua spesies burung pemakan ikan laut? burung kormoran besar dan berparuh panjang, yang biasanya mencari makan di perairan yang sama dan bersarang di sekitar yang sama. Dapat diketahui bahwa komposisi makanan burung-burung ini sangat berbeda: burung kormoran berhidung panjang menangkap ikan yang berenang di lapisan atas air, sedangkan burung kormoran besar menangkapnya terutama di dasar, tempat ikan flounder dan invertebrata dasar , seperti udang, mendominasi.

Persaingan mempunyai dampak besar terhadap persebaran spesies yang berkerabat dekat, meskipun hal ini sering kali hanya terlihat secara tidak langsung. Spesies dengan kebutuhan yang sangat mirip biasanya hidup di wilayah geografis berbeda atau habitat berbeda dalam wilayah yang sama. Atau mereka menghindari persaingan dengan cara lain, misalnya karena perbedaan makanan atau perbedaan aktivitas sehari-hari atau bahkan musiman.

Tindakan ekologis seleksi alam tampaknya bertujuan untuk menghilangkan atau mencegah konfrontasi berkepanjangan antara spesies dengan gaya hidup serupa. Pemisahan ekologis spesies-spesies yang berkerabat dekat terkonsolidasi dalam perjalanan evolusi. Di Eropa Tengah, misalnya, terdapat lima spesies payudara yang berkerabat dekat, keterasingan satu sama lain disebabkan oleh perbedaan habitat, terkadang wilayah makan dan ukuran mangsa. Perbedaan ekologis juga tercermin dalam sejumlah detail kecil pada struktur luar, khususnya pada perubahan panjang dan ketebalan paruh. Perubahan struktur organisme yang menyertai proses divergensi relung ekologi menunjukkan bahwa persaingan antarspesies merupakan salah satu faktor terpenting dalam transformasi evolusioner.

Kompetisi antarspesies dapat memainkan peranan penting dalam membentuk penampilan komunitas alami. Dengan menghasilkan dan mengkonsolidasikan keanekaragaman organisme, hal ini membantu meningkatkan keberlanjutan komunitas dan penggunaan sumber daya yang tersedia secara lebih efisien...