Embryogenes av reproduktionssystemet. Utveckling av det kvinnliga reproduktionssystemet. Stadier av hypofysens utveckling

Könsbildning är processen för utveckling av många egenskaper och egenskaper som skiljer män från honor och förbereder dem för reproduktion. Sexuell differentiering omfattar ett antal stadier av embryonal och postembryonal period.

Bildandet av reproduktionsorganet i embryogenes bestäms av interaktionen mellan tre grupper av faktorer: den genetiska mekanismen, interna epigenetiska faktorer (enzymsystem, hormoner) och externa epigenetiska faktorer som återspeglar påverkan av den yttre miljön.

Begreppet "sex" består av ett antal sammankopplade biologiska, mentala och sociala komponenter.

Det ofödda barnets genetiska kön är förutbestämt vid fusionsögonblicket av ägget och spermierna och bestäms av uppsättningen könskromosomer som bildas i zygoten när moderns och faderns könsceller kombineras (XX - hona, XY - manlig), och en uppsättning speciella gener som i första hand bestämmer typen av gonader, nivån av enzymaktivitetssystem, vävnadsreaktivitet mot könshormoner, syntes av könshormoner.

Manliga och kvinnliga gonader utvecklas från ett odifferentierat rudiment. Fram till 6 veckors embryonalt liv är det morfologiskt lika för både honor och män och består av ett kortikalt och medulla lager. Därefter bildas äggstocken från det kortikala lagret, och testikeln bildas från medulla.

Det har nu bevisats att genen som bestämmer differentieringen av gonad primordium enligt manlig typ bestämmer biosyntesen av ett specifikt membranprotein, H-Y-antigenet. Cellerna i den utvecklande organismen, inklusive cellerna som täcker ytan av den ursprungliga gonaden, innehåller receptorer för H-Y-antigenet. Upptag av H-Y-antigen av dessa celler inducerar utvecklingen av den primära gonaden i testikeln. I experimentet inducerar införandet av H-Y-antigenet i den odifferentierade gonaden hos honor utvecklingen av testikelvävnad. Det finns en åsikt att gonadens morfogenes inte regleras av en, utan av flera gener, och ett H-Y-antigen är inte tillräckligt för fullständig differentiering av testiklarna. Minst 18 gener föreslås behövas för den prenatala utvecklingen av den manliga fenotypen.

Differentieringen av den primära gonaden till äggstocken är inte en passiv process, utan induceras av specifika molekyler som motsvarar H-Y-antigenet hos hanen. I äggstocksdifferentiering spelas en viss roll av loci av X-kromosomen som ligger i regionen av dess centromer, närmare kromosomens korta armar.

Utvecklingen av de manliga och kvinnliga gonaderna börjar på samma sätt, med bildandet av genitalryggar - framtida gonader - på den mediala sidan av primärknoppen. Elementen i de utvecklande gonaderna är gonocyter, vilket ger upphov till oogonia och spermatogonia, derivat av det coelomiska epitelet - de framtida epitelelementen i gonaderna och mesenkymalvävnaden - de framtida bindvävs- och muskelelementen i gonaderna [Volkova O. V., Pekarsky M. I. 1976] (Fig. 1). Gonadens interstitiella vävnad, som härrör från mesenkymala celler, bildar Leydig-celler i manliga embryon och theca-vävnad i kvinnliga embryon.

Differentiering av testikeln börjar något tidigare än äggstocken, eftersom den höga hormonella aktiviteten hos fostrets testikel är nödvändig för den fortsatta bildningen av det manliga fostrets reproduktionsorgan. Äggstockarna är hormonellt inaktiva under intrauterint liv. Således bestäms gonaddifferentiering av gener som finns på könskromosomerna.

Nästa steg av sexuell bildning är differentieringen av inre och yttre könsorgan. I de tidiga stadierna av embryogenes har reproduktionssystemet tvåkönade anlags av de inre och yttre könsorganen. De inre könsorganen differentierar sig vid den 10-12:e veckan av den intrauterina perioden. Grunden för deras utveckling är de likgiltiga mesonephric (Wolffian) och paramesonephric (Müllerian) kanalerna.

Under utvecklingen av ett kvinnligt foster går mesonephric kanalerna tillbaka, och paramesonephric kanalerna differentierar in i livmodern, äggledarna och vaginalt valv (Fig. 2). Detta underlättas av varje fosters autonoma tendens till feminisering (utveckling enligt den kvinnliga, "neutrala" typen). Äggledarna bildas i form av parade formationer från Müller-strängarna som inte har smält samman i den övre tredjedelen, medan livmodern och slidan bildas som ett resultat av sammansmältningen av Müller-kanalerna. Fusionen av de Mülleriska kanalerna börjar från den kaudala änden vid den 9:e veckan av embryogenes. Slutförandet av bildandet av livmodern som ett organ inträffar den 11: e veckan. Livmodern delas in i kroppen och livmoderhalsen i slutet av den fjärde månaden av intrauterin utveckling [Fedorova N.N., 1966].

Under utvecklingen av ett manligt foster går de paramesonefriska kanalerna tillbaka, och mesonephric kanalerna differentierar sig till bitestiklarna, sädesblåsorna och sädesledaren. Bildandet av reproduktionskanalen enligt den manliga typen är endast möjlig i närvaro av en fullfjädrad, aktiv embryonal testikel. De paramesonefriska (Müllerian) kanalerna i manliga embryon går tillbaka under påverkan av en faktor som syntetiseras av de dödliga testiklarna och kallas "Müller-undertryckande substans", "anti-Müllerisk faktor". Denna faktor skiljer sig från testosteron och är en termolabil makromolekylär produkt av Sertoli-celler som kantar väggarna i seminiferous tubuli. Den Mülleriska kanalregressionsfaktorn är protein till sin natur, ospecifik och tillhör glykoproteiner. Anti-Mullerian-faktoraktiviteten kvarstår i testiklarna under hela det intrauterina livet och även efter födseln. När man studerade den hämmande effekten av mänsklig testikelvävnad på utvecklingen av paramesonefriska kanaler hos ett honråttambryo, var aktiviteten av testikelvävnad högst hos barn under 5 månader och minskade sedan gradvis. Efter 2 år upptäcktes ingen anti-Mullerian-faktoraktivitet. De paramesonefriska kanalerna är dock känsliga för regressionsfaktorn under mycket kort tid och redan i postnatalperioden försvinner denna känslighet. Mesonephric (Wolfian) kanaler kvarstår och differentierar till bitestikel, sädesblåsor och sädesledare endast när det finns en tillräcklig mängd androgener som produceras av fostrets testiklar. Testosteron stör inte differentieringen av paramesonefriska (Müllerian) läckor.

De yttre könsorganen bildas från den 12:e till den 20:e veckan av den intrauterina perioden. Grunden för utvecklingen av de yttre könsorganen hos foster av båda könen är köns-tuberkeln, labioscrotala åsar och urogenital sinus (fig. 3). Hos det kvinnliga fostret sker differentiering av de yttre könsorganen oavsett tillståndet hos könskörtlarna. Under denna period bildas slidan (dess kaudal 2/3), klitoris, labia majora och minora, slidans vestibul med separat yttre öppning av urinröret och ingången till slidan.

Bildandet av de yttre könsorganen hos ett manligt foster sker normalt endast när den funktionella aktiviteten hos de embryonala testiklarna är tillräckligt hög. Androgener är nödvändiga för differentiering av embryonala anlag enligt den manliga typen: sinus urogenitala - in i prostatakörteln och urinröret, den urogenitala tuberkeln - in i penis, corpora cavernosa, könsryggarna - in i pungen, mesonephric kanalen - in i epididymis, sädesledaren, sädesblåsan. Maskulinisering av de yttre könsorganen hos det manliga fostret består också av atrofi av den vaginala processen i sinus urogenitala, sammansmältning av scrotalsuturen, förstoring av corpora cavernosa i penis och bildandet av urinröret av manlig typ. Nedstigningen av testiklarna från bukhålan börjar från den 3:e månaden av embryonalt liv, och efter 8-9 månader går testiklarna ner i pungen. Deras härkomst orsakas av både mekaniska faktorer (intraabdominalt tryck, atrofi och förkortning av ljumsksträngen, ojämn tillväxt av strukturerna som är involverade i denna process) och hormonella faktorer (påverkan av placenta gonadotropiner, androgener i fostrets testiklar, gonadotropa hormoner av fostrets hypofys) [Bodemer Ch., 1971; Eskin I.A., 1975]. Nedstigningen av testiklarna sammanfaller med deras maximala androgena aktivitet.

EMBRYOGENES AV URINVÅGAR OCH GENITALORGAN

Urinvägarna och könsorganen utvecklas tillsammans från gemensamma anlags. För att underlätta uppfattningen av information överväger vi embryogenesen av njurar och urinledare, urinblåsa och urinrör, könskörtlar, genitalkanaler och yttre könsorgan separat.
NJURAR OCH URETTER
Njurutveckling hos människor går genom tre stadier - pre-knopp, primär och slutlig njure (Fig. 2.1).
Predpochka
Njuren, en analog till utsöndringsorganet hos lägre ryggradsdjur, bildas i nivå med 4:e–14:e somiterna. Preferensen består av 6-10 par tubuli som rinner in i parade utsöndringskanaler, som bildas på samma nivå, växer i kaudal riktning och töms ut i kloaken. Hos människor fungerar inte preferensnjuren och försvinner vid 4:e veckan av embryogenesen.
Primär njure
Den primära njuren, en analog av utsöndringsorganet hos benfiskar och amfibier, bildas i början av den fjärde veckan, når sin maximala storlek i slutet av den åttonde veckan av embryogenes och fungerar under hela denna period. Den primära knoppen genomgår gradvis omvänd utveckling. Det enda undantaget är Wolffian-kanalen (kanalen i den primära njuren), som ger upphov till de manliga könsorganen. Den primära njurens tubuli bildas från mesoderm caudal till binjureknoppen strax innan dess försvinnande. Till skillnad från tubuli i prerenal, bildar varje tubuli i den primära njuren på ena sidan en blind skålformad utväxt (glomerulär kapsel), i vilken kapillärer (glomerulus) är nedsänkta. På andra sidan ansluter varje tubuli med den närmaste kanalen i den främre njuren, som mynnar in i kloaken. Från och med nu kallas den Wolffian-kanalen. Sedan förlängs tubuli av den primära njuren, tar en S-form och förgrenar sig. Detta ökar området för deras kontakt med kapillärerna. Blod från glomerulus strömmar genom ett eller flera efferenta kärl, som återigen bryts upp i kapillärer och bildar ett tätt nätverk runt den primära njurens tubuli.
Den sista knoppen
Den sista knoppen bildas av metanefrogen vävnad (derivat av mesoderm) och Wolffian proto-

6:e veckan

Början av 4:e veckan

Prerenal degeneration

Predpochka

Odifferentierad metanefrogen vävnad

Ändtarm

Kloak

Ureteral tillväxt

Urogenital sinus

Figur 2.1. Embryogenes av njurar och urinledare. I början av den 4: e veckan är några av tubuli prerenal bevarade, men tubuli av den primära njuren är redan bildade, som ansluter till Wolffian-kanalen. En ureterisk process uppträder i den kaudala delen av Wolffian-kanalen. Vid den 6:e veckan försvinner preferensnjuren och degenerering av de primära njurtubulierna börjar. Ureterprocessen växer i dorsokranial riktning och växer in i den metanefrogena vävnaden. Vid den 8:e veckan rör sig den sista knoppen uppåt. Den kraniala änden av ureterprocessen expanderar och ger ifrån sig många grenar.

till a. Utvecklingen av den slutliga knoppen börjar när embryot är 5-6 mm långt. Först, vid den punkt där Wolffian-kanalen böjer sig innan den kommer in i kloaken, uppträder en ureterisk utväxt. Ureterprocessen förlängs i kranial riktning och fångar metanefrogen vävnad. När du växer ureteral När utväxten växer, rör sig den metanefrogena vävnaden också längre och längre i kranialriktningen. Samtidigt växer den och särskiljer sig snabbt. Den kraniala änden av den ureteriska processen i tjockleken av den metanefrogena vävnaden expanderar och bildar njurbäckenet. Många blinda grenar sträcker sig radiellt från njurbäckenet, som i sin tur också förgrenar sig och bildar uppsamlingskanaler. Metanefrogena vävnadsceller bildar kluster runt de blinda ändarna av uppsamlingskanalerna. I dessa kluster bildas centrala kaviteter, och de blir själva S-formade och ansluter till uppsamlingskanalerna och bildar kontinuerliga rörformiga strukturer. En del av varje S-formad cellkluster förvandlas till de proximala och distala hopvikta tubuli och öglan av Henle, den andra till glomerulus och dess kapsel. När den slutliga knoppen växer bildas fler och fler tubuli i dess periferi. I detta skede av embryogenesen är mesodermen och de utvecklande glomeruli tydligt synliga under mikroskopet (Fig. 2.2). Utvecklingen av glomeruli slutar senast den 36:e veckan, då fostret väger cirka 2500 g. Den slutliga knoppen bildas i nivå med den 28:e somiten (L4 kotan), och vid födseln stiger den till L1 eller TH2 kotan . Detta beror dels på kranialförskjutningen av njuren, dels på den snabba tillväxten av den kaudala delen av fostret. I början av kranialförskjutningen (7-9 veckor) passerar njurarna över aortabifurkationen och roterar 90° runt den längsgående axeln, medan deras konvexa ryggyta blir lateral. Efter rotation saktar hastigheten av kraniell förskjutning ner.
Således har njurembryogenes följande egenskaper.
Prebud, primär och slutlig knopp utvecklas från mesodermen.
Tubulierna bildas alltid isolerade och ansluter sedan till utsöndringskanalerna.
Prerenala kanaler bildas i nivå med prerenala tubuli.
Det prerenala organets kanaler ger upphov till Wolffian-kanalerna och därmed urinledarna.
Prerenala kanaler växer i kaudal riktning och mynnar ut i cloaca.
Urinlederna bildas från utväxter av Wolffian-kanalerna, och njurtubulierna bildas av metanefrogen vävnad.
Utvecklingsdefekter
Brott mot kraniell förskjutning leder till njurdystopi. Om njuren ligger på sidan,
de talar om homolateral dystopi, om på motsatt sida - om heterolateral. I det senare fallet är fusion av njurarna möjlig. Eftersom processerna för kraniell förskjutning och rotation av njuren inträffar samtidigt, kombineras njurdystopi vanligtvis med ofullständig rotation. Fusion av metanefrogen vävnad leder till fusion av njurarna, oftast till bildandet av en hästskonjure.
När ureterprocessen delas uppstår ofullständig duplicering av uretern. Om en accessorisk ureterisk projektion avviker från Wolffian-kanalen, observeras en fullständig fördubbling av uretern, med båda ureteriska projektionerna, som regel, i kontakt med ett område av metanefrogen vävnad. Ibland finns det två ureteriska utväxter och två områden av metanefrogen vävnad. Som ett resultat bildas en ytterligare knopp. Under duplicering bildas den huvudsakliga urinledaren först i den kaudala delen av Wolffian-kanalen och dränerar den nedre polen av njuren. Tillbehörsuretren dränerar den övre polen av njuren, men går in i urinblåsan till den huvudsakliga. Sålunda, enligt Weigert-Meyers lag, skär dubbla urinledare alltid varandra. Om de huvudsakliga och accessoriska ureterprocesserna avviker från Wolffian-kanalen i närheten, är urinledarnas öppningar också belägna i närheten. Om den accessoriska urinledarutväxten är placerad långt från den huvudsakliga, är munnen på den accessoriska urinledaren belägen i halsen på urinblåsan, urinröret eller i könsorganen (Fig. 2.3). Ektopisk ureter uppstår också när det ureteriska utsprånget sträcker sig från Wolffian-kanalen högre än normalt. Om det inte finns någon ureteral process på någon sida utvecklas unilateral renal agenesis och endast hälften av blåstriangeln bildas.

BLÅSA OCH URENKANAL

Expansionen av den blinda änden av baktarmens kaudal till allantois bildar cloaca, som är separerad från amnion av en tunn platta - cloacal membranet. Den senare ligger i ektodermens urtag under svansbasen. När embryots längd når 4 mm, i förbindelsen mellan allantois och baktarmen, börjar en halvmåneformad veck växa in i kloakens lumen i stjärtsriktningen, som gradvis bildar urogenitala septum. Vid den 7:e veckan av embryogenes delar den kloaken helt: den urogenitala sinusen bildas ventralt och ändtarmen bildas dorsalt. Under bildandet av det urogenitala septumet förskjuts den yttre ektodermala ytan av kloakmembranet, som först är vänd mot den främre bukväggen, caudalt och bakåt. Detta sker på grund av utvecklingen av den nedre delen av embryots främre bukvägg och svansens försvinnande och bidrar till bildandet av ändtarmen

Skiljeväggar. Som ett resultat av spridningen av mesoderm i området för kloakmembranet och fästningen av navelsträngen bildas en höjning - könsorganet tuberkel. När den nedre delen av den främre bukväggen utvecklas divergerar genitaltuberkeln och fästplatsen för navelsträngen allt längre. Kloakmembranet försvinner först efter att kloaken delas, så den urogenitala sinus och rektum öppnar sig utåt med separata öppningar. Den urogenitala sinus har en cylindrisk form, kommunicerar kraniellt med allantois och
öppnar sig utåt genom den urogenitala öppningen. Rektum öppnar sig utåt genom anus.
Wolffian kanaler växer gradvis in i sinus urogenitala. Vid den 7:e veckan av embryogenes öppnar Wolffian-kanalerna och urinledarna in i sinus urogenitala med separata öppningar. En ansamling av mesoderm uppträder mellan dem. Sedan förskjuts öppningarna i Wolffian (framtida ejakulatoriska) kanaler nedåt och medialt, och urinledarnas öppningar rör sig uppåt och lateralt. Ackumuleringen av mesoderm som beskrivs ovan är

Figur 2.2. Utveckling av nefroner. Ett kluster av metanefrogena vävnadsceller bildas runt varje uppsamlingskanal. Senare bildas ett hålrum inuti var och en av dem. Njurtubuli utvecklas från kluster av metanefrogena vävnadsceller. Å ena sidan ansluter de till närmaste uppsamlingskanal, och å andra sidan bildar de glomerulus och dess kapsel.

tycks vara begränsad av öppningarna i Wolffian-kanalerna och urinledarna (Fig. 2.3). I framtiden bildas en triangel av urinblåsan från den. Således är epitelet i urinblåsans triangel av mesodermalt ursprung, medan resten av epitelet i urinblåsan och urinröret är av endodermalt ursprung.
Den urogenitala sinus har två segment. De är åtskilda av ett plan som passerar genom Müllerian tuberkel (se nedan). Det bildas på ryggväggen i sinus urogenital, där de sammansmälta Mülleriska kanalerna kommer i kontakt med den. Det första segmentet inkluderar den ventrala
och bäckensektionerna av sinus urogenital, där urinledarna dräneras. Från detta segment bildas blåsan, det kvinnliga urinröret och en del av det manliga urinröret. Det andra segmentet bildas av urinrörsdelen av sinus urogenitala. De Wolffian och smälta Müllerian-kanalerna kontaktar den. Från detta segment bildas en del av det manliga urinröret, den distala delen av slidan (en femtedel) och vaginas vestibul.
Vid den tredje månaden av embryogenes expanderar den ventrala delen av sinus urogenitala och förvandlas till en epitelsäck, vars spets smalnar av och bildar urinvägen. Bäckendelen av sinus urogenitala förblir som ett smalt rör och bildar den kvinnliga urinröret eller prostatadelen av det manliga urinröret proximalt till spermakolliculus. Mesodermen som omger den ventrala och bäckendelen av sinus urogenitala differentieras till glatta muskelceller och ett yttre bindvävsmembran. Vid den 12:e veckan av embryogenes är väggen i urinröret och urinblåsan helt bildad (Fig. 2.4).

Urinrörssektionen av sinus urogenital bildar den distala delen av slidan, dess vestibul (Fig. 2.5.), samt den distala delen (distal till seminal colliculus) av prostata och den membranösa delen av det manliga urinröret. Den svampiga delen av urinröret bildas av den ventrala sammansmältningen av de urogenitala vecken. Hos kvinnliga foster smälter inte de urogenitala vecken ihop och blir till blygdläpparna. Blåsan når först naveln, där den ansluter till allantois.

Figur 2.3. Utveckling av ureteriska utväxter. Ureterala utväxter uppträder under den fjärde veckan av embryogenes. Sektionerna av Wolffian-kanalerna som är placerade caudalt för dem bildar väggen i den urogenitala sinus. Som ett resultat öppnar urinledarna och Wolffian-kanalerna in i sinus urogenitala med separata öppningar. Den del av Wolffian-kanalen som är involverad i bildandet av den urogenitala sinus bildar triangeln i urinblåsan.

Figur 2.4. Differentiering av sinus urogenitala hos manliga foster. Vid den 5:e veckan av embryogenes separerar den urogenitala septum ändtarmen och den urogenitala sinusen, in i vilken Wolffian-kanalerna och ureteriska processer flyter. Den urogenitala sinusväggen förblir i sin ursprungliga form fram till den 12:e veckan. Sedan börjar muskelskiktet bildas från det omgivande mesenkymet. Prostatakörteln utvecklas från flera epiteliala utväxter av den utvecklande urethra kranial och caudal till Wolffian kanalerna. Vid den tredje månaden av embryogenes expanderar den ventrala delen av sinus urogenitala och bildar blåsan. En del av det manliga urinröret bildas från det smala bäckenområdet. Tanagho EA, Smith DR: Mekanismer för urinkontinens. 1. Embryologiska, anatomiska och patologiska överväganden. Jurol 1969 ,100:640 .

Vid den 15:e veckan av embryogenes utplånas allantois i nivå med naveln. Vid den 18:e veckan börjar urinblåsan att röra sig nedåt. Dess spets sträcker sig, smalnar av och bär med sig den utplånade allantois, som nu kallas uringången. Vid den 20:e veckan av embryogenes avlägsnas urinblåsan avsevärt från naveln, och urinvägen bildar mediannavelligamentet.

Utvecklingsdefekter

Om kloaken inte delar sig under embryogenesen observeras en sällsynt utvecklingsdefekt - medfödd kloak. Oftare, på grund av ofullständig delning av kloaken, bildas medfödda fistlar mellan ändtarmen och urinblåsan, urinröret eller slidan. Som regel kombineras detta med anal atresi.

Försämrad nedåtgående förskjutning av urinblåsan och icke-stängning av urinvägarna leder till bildandet av en vesiko-umbilical fistel eller cysta eller divertikel i urinvägen.

Om genitaltuberkeln läggs mer kaudalt än normalt, bildas de kavernösa kropparna kaudalt mot sinus urogenitala. Som ett resultat uppträder det urogenitala spåret på den dorsala ytan av grottan

corpora och förblir delvis eller helt öppen (epispadias). Med fullständig epispadi är hela urinrörets främre vägg, upp till urinblåsan, frånvarande. En ännu allvarligare missbildning är blåsexstrofi - frånvaron av den främre väggen av blåsan och en del av den främre bukväggen. Brott mot fusionen av de urogenitala vecken orsakar hypospadi - partiell eller fullständig frånvaro av den bakre väggen i den svampiga delen av urinröret.

I. Embryonal utveckling av organen i det manliga reproduktionssystemet. Bildandet och utvecklingen av reproduktionssystemet är nära förknippat med urinsystemet, nämligen med den första njuren. Det inledande skedet av bildandet och utvecklingen av reproduktionssystemets organ hos män och kvinnor fortskrider på samma sätt och kallas därför det likgiltiga stadiet. Vid den fjärde veckan av embryogenes tjocknar det coelomiska epitelet (viscerala skiktet av splanknotomer) på ytan av den första njuren - dessa förtjockningar av epitelet kallas genitala åsar. Primära könsceller, gonoblaster, börjar migrera in i könsryggarna. Gonoblaster uppträder först som en del av den extraembryonala endodermen i gulesäcken, sedan vandrar de till baktarmsväggen och där kommer de in i blodomloppet och når och tränger in i könskanterna genom blodet. Därefter börjar könsryggarnas epitel, tillsammans med gonoblaster, växa in i det underliggande mesenkymet i form av strängar - könssträngarna bildas. Könssträngarna består av epitelceller och gonoblaster. Inledningsvis behåller könsbanden kontakten med det coelomiska epitelet, och bryter sedan loss från det. Ungefär samtidigt delar sig den mesonefriska (Wolffiska) kanalen (se embryogenes av urinvägarna) och den paramesanefriska (Müllerian) kanalen bildas parallellt med den, som också rinner in i kloaken. Det är här det likgiltiga utvecklingsstadiet för reproduktionssystemet slutar.
Därefter smälter de reproduktionssnören samman med den första njurens tubuli. Från reproduktionssträngarna bildas det epiteliospermatogena skiktet av hopvikta seminiferösa tubuli i testikeln (från gonoblaster - könsceller, från coelomiska epitelceller - sustenotocyter), epitelet i de raka tubuli och testikelnätverket och från epitelet i den första njuren - epitelet i de efferenta tubuli och epididymalkanalen. Sädesledaren bildas från mesonefri kanalen. Från det omgivande mesenkymet bildas en bindvävskapsel, tunica albuginea och mediastinum i testikeln, interstitialceller (Leydig), bindvävselement och myocyter från sädesledaren.
Sädesblåsorna och prostatakörteln utvecklas från utsprång av väggen i den urogenitala sinus (en del av kloaken separerad från anal ändtarmen genom urorektalvecket).
Den serösa täckningen av testiklarna bildas av det viscerala lagret av splanknotomerna.
Den paramesonefriska (Mülleriska) kanalen deltar inte i bildandet av det manliga reproduktionssystemet och undergår för det mesta omvänd utveckling, endast från sin mest distala del bildas den rudimentära manliga livmodern i prostatakörtelns tjocklek.
Manliga gonader (testiklar) läggs på ytan av den första njuren, dvs. i bukhålan i ländryggen, retroperitoneal. När den utvecklas, migrerar testikeln nedför den bakre väggen av bukhålan, blir täckt av bukhinnan, passerar genom inguinalkanalen vid ungefär den 7:e månaden av embryonal utveckling, och strax före födseln går den ner i pungen. Försämrad nedstigning av en testikel in i pungen kallas monorchidism, och om båda testiklarna inte går ner i pungen kallas kryptorkism. Ibland, i framtiden, kan testikeln(erna) spontant sjunka ner i pungen, men oftare är det nödvändigt att tillgripa kirurgiskt ingrepp. Ur morfologisk synvinkel bör en sådan operation utföras före 3 års ålder, eftersom det är vid denna tidpunkt som en lucka uppstår i könsbanden, d.v.s. könssträngarna förvandlas till hopvikta seminiferösa tubuli. Om testikeln inte går ner i pungen, börjar irreversibla dystrofiska förändringar vid 5-6 års ålder i det spermatogena epitelet. Leder därefter till manlig infertilitet.

II. Histologisk struktur av testiklarna ( testiklar). Utsidan av testikeln är täckt med bukhinnan, under bukhinnan finns en kapsel av tät, oförformad fibrös bindväv - tunica albuginea. På sidoytan tjocknar tunica albuginea - testikelns mediastinum. Bindvävssepta sträcker sig radiellt från mediastinum och delar upp organet i lobuli. Varje lobuli innehåller 1-4 invecklade seminiferösa tubuli, som i mediastinum, smälter samman med varandra, fortsätter till raka tubuli och tubuli i testikelnätverket.

Den invecklade seminiferösa tubuli är fodrad från insidan med ett epiteliospermatogent skikt och täcks från utsidan av sitt eget membran.
Det epiteliospermatogena skiktet av de invecklade seminiferösa tubuli består av 2 cellskillnader: sprematogena celler och stödjande celler.
Spermatogena celler är könsceller i olika stadier av spermatogenes:
a) mörk stam spermatogonia typ A – långsamt delande, långlivade reservstamceller; belägen i de mest perifera zonerna av tubuli (närmare basalmembranet);
b) lätt stam spermatogoni av typ A - snabbt förnyande celler, är i det första stadiet av spermatogenes - stadium av reproduktion;
c) i nästa lager, närmare tubuliens lumen, finns första ordningens spermatocyter i tillväxtstadiet. Lätt stam spermatogonia av typ A och första ordningens spermatocyter förblir anslutna till varandra med hjälp av cytoplasmatiska broar - det enda exemplet i människokroppen på en speciell form av organisation av levande materia - syncytium;
d) i nästa lager, närmare tubuliens lumen, finns celler i mognadsstadiet: en spermatocyt av första ordningen genomgår 2 divisioner i snabb följd (meios) - som ett resultat av den första divisionen, spermatocyter av den andra ordningen bildas, den andra divisionen - spermatider;
e) de mest ytliga cellerna i seminiferous tubuli - spermier bildas från spermatider under det sista stadiet av spermatogenesen - bildningsstadiet, som endast slutar i bitestikeln.
Den totala mognadstiden för manliga könsceller från en stamcell till en mogen spermie är cirka 75 dagar.
Den andra differentialen för det epiteliospermatogena skiktet är stödjande celler (synonymer: sustentocyter, Sertoli-celler): stora pyramidformade celler, oxifil cytoplasma, oregelbundet formad kärna, cytoplasman innehåller trofiska inneslutningar och nästan alla organeller av allmänt syfte. Sertoli-cellers cytolemma bildar bukformade invaginationer i vilka mogna könsceller nedsänks. Funktioner:
- trofism, näring av könsceller;
- deltagande i produktionen av den flytande delen av spermier;
- är en del av blod-testikelbarriären;
- Stödmekanisk funktion för könsceller;
- under påverkan av follitropin (FSH), syntetiserar adenohypofysen androgenbindande protein (ABP) för att skapa den nödvändiga koncentrationen av testosteron i de invecklade seminiferösa tubuli;
- syntes av östrogener (genom aromatisering av testosteron);
- fagocytos av degenererande könsceller.
Det epiteliospermatogena skiktet ligger på det vanliga basalmembranet och följer sedan utåt det rörformiga fodret, i vilket 3 skikt urskiljs:
1. Basalskiktet är uppbyggt av ett nätverk av tunna kollagenfibrer.
2. Myoidlager - från 1 lager myoidceller (de har kontraktila aktinfibriller i cytoplasman) på sitt eget basalmembran.
3. Det fibrösa lagret - närmare basalmembranet hos myoidceller består av kollagenfibrer, ytterligare närmare ytan - av fibroblastliknande celler.
Utanför är de invecklade seminiferösa tubuli sammanflätade med hemo- och lymfkapillärer. Barriären mellan blodet i kapillärerna och lumen i de invecklade seminiferösa tubuli kallas den hemotestikulära barriären, som består av följande komponenter:
1. Hemokapillär vägg (endoteliocyt och basalmembran).
2. Det korrekta skalet av den hopvikta seminiferösa tubuli (se ovan) av 3 lager.
3. Cytoplasma av sustentocyter.
Blodtestisbarriären utför följande funktioner:
- hjälper till att upprätthålla en konstant koncentration av näringsämnen och hormoner som är nödvändiga för normal spermatogenes;
- tillåter inte A-gener från könsceller att passera in i blodet, och från blodet till mogna könsceller - möjliga A-kroppar mot dem;
- skydd av mogna könsceller från gifter, etc.
I testikellobuli är utrymmena mellan de invecklade seminiferösa tubuli fyllda med interstitiell vävnad - lager av lös fibrös bindväv som innehåller speciella endokrina celler - interstitialceller (synonymer: körtelceller, Leydigceller): stora runda celler med svagt oxifil cytoplasma. Under ett elektronmikroskop: agranulär EPS och mitokondrier är väldefinierade; av ursprung - mesenkymala celler. Leydigceller producerar manliga könshormoner - androgener (testosteron, dihydrotestosteron, dihydroepiandrosteron, androstenedion) och kvinnliga könshormoner - östrogener, som reglerar sekundära sexuella egenskaper. Leydig-cellernas funktion regleras av det adenopituitära hormonet lutropin.
Spermatogenesprocessen är mycket känslig för effekterna av ogynnsamma faktorer: förgiftning, hypo- och avitaminos (särskilt vitamin A och E), undernäring, joniserande strålning, långvarig exponering för en miljö med hög temperatur, ett febrilt tillstånd med bly vid hög kroppstemperatur. till destruktiva förändringar i spermier, tubuli.

III. Epididymis (epidedymis). Sädesvätskan kommer in i bitestikeln genom de efferenta tubuli, som bildar epididymis huvud. De efferenta tubuli i organets kropp smälter samman med varandra och fortsätter in i bihangskanalen. De efferenta tubuli är fodrade med ett säreget epitel, där kuboidalt körtelepitel alternerar med prismatiskt cilierat epitel, därför är konturen av lumen av dessa tubuli i ett tvärsnitt vikt eller "jaggad". Mellersta skalet av de efferenta tubuli består av ett tunt lager av myocyter, det yttre skalet är gjort av lös bindväv.
Bihangskanalen är fodrad med 2-rads cilierad epitel, därför har kanalens lumen på snittet en slät yta; i mittskalet, jämfört med de efferenta tubuli, ökar antalet myocyter. Bihangets funktioner:
- organsekretion späder spermier;
- stadiet för bildning av spermatogenes är avslutat (spermatozoer är täckta med glykokalyx och får en negativ laddning);
- reservoarfunktion;
- återupptag av överskottsvätska från spermier.

IV. Prostatakörtel (prostata) – i embryonalperioden bildas den genom att väggen i den urogenitala sinus och omgivande mesenkym skjuter ut. Det är ett muskel-körtelorgan som omger urinröret i form av en hylsa omedelbart efter att ha lämnat urinblåsan. Den körtelformade delen av organet representeras av alveolar-tubulära ändsektioner, kantade med höga cylindriska endokrinocyter och utsöndringskanaler. Utsöndringen av körteln späder spermier, orsakar kapacitering av spermier (aktivering, förvärv av rörlighet), innehåller biologiskt aktiva ämnen och hormoner som påverkar testikelns funktioner.
I hög ålder observeras ibland hypertrofi av körteldelen av prostatan (prostataadenom), vilket leder till kompression av urinröret och svårigheter att urinera.
Mellanrummen mellan de sekretoriska sektionerna och utsöndringskanalerna i körteln är fyllda med lager av lös bindväv och glatta muskelceller.
Manliga könshormoner androgener orsakar hypertrofi och förbättrar prostatakörtlarnas sekretoriska funktion, och kvinnliga könshormoner östrogener, tvärtom, undertrycker funktionen hos dessa körtlar och leder till degenerering av höga kolumnära sekretoriska celler till icke-sekretoriskt kubiskt epitel, därför , för maligna prostatatumörer är användning av östrogener och kastrering indikerad (stoppad androgenproduktion).

Vas deferens– slemhinnan är fodrad med flerradigt cilierat epitel, under epitelet finns en egen plast gjord av lös bindväv. Mellanskalet är muskulöst, mycket högt utvecklat; det yttre skalet är adventitialt.

Sädesblåsor– utvecklas som ett utsprång av väggen i sinus urogenitala och mesenkym. Det är ett långt, mycket krystat rör, insidan är fodrad med körtelformigt högt kolumnärt epitel, mittskiktet är glatt muskulatur. Utsöndringen av körtlarna späder ut spermierna och innehåller näringsämnen för spermier.

Ämnet "Manligt reproduktionssystem" diskuteras i fyra miniföreläsningar:

1. Manliga gonader - testiklar

2. Spermatogenes. Reglering av testikelaktivitet

3. Vas deferens. Tillbehörskörtlar.

4. Utveckling av det manliga reproduktionssystemet.

Under föreläsningarna finns texten.

1. MANLIGA GONADER - TESTLAR

2. SPERMATOGENES. ENDOKRIN REGLERING AV TESTISK AKTIVITET

3. Vas deferens. Tillbehörskörtlar

Utveckling av det manliga reproduktionssystemet

Bildandet av reproduktionssystemet i de inledande stadierna av embryogenesen (upp till 6:e veckan) sker på samma sätt hos båda könen, dessutom i nära kontakt med utvecklingen av urin- och urinorganen. Vid den fjärde veckan bildas förtjockning av det coelomic epitelet, som täcker njuren, på de inre ytorna av båda primära njurarna - könsryggar. Epitelceller i åsen, som ger upphov till follikulära celler i äggstocken eller sustentocyter i testikeln, rör sig djupt in i njuren, omger gonocyter som migrerar hit från gulesäcken och bildar sexband ( framtida äggstocksfolliklar eller testikelformade tubuli). Mesenkymala celler ackumuleras runt könsbanden, vilket ger upphov till bindvävssepta i gonaderna, såväl som äggstockstekocyter och testikel Leydig-celler. Från båda samtidigt mesonefriska (Wolffian) kanaler av båda primära knopparna, som sträcker sig från njurkropparna till kloaken, delas av löpande parallellt paramesonefriska (Müllerska) kanaler.

Sålunda, vid den 6:e veckan, innehåller den likgiltiga gonaden prekursorerna till alla huvudstrukturer av gonaderna: könssträngar, bestående av gonocyter omgivna av epitelceller, runt könssträngarna är mesenkymala celler. Celler av den likgiltiga gonaden är känsliga för verkan av Y-kromosomgenprodukten, som betecknas som testis-bestämmande faktor (TDF). Under påverkan av detta ämne, under den sjätte veckan av embryogenesen, utvecklas testikeln: könsbanden upptar en central position i gonaden, njurtubulierna i den primära njuren förvandlas till de första sektionerna av vas deferens, prekursorerna till sustentocyter producera Mullerian inhibitory factor (MIF-substantia), under påverkan av vilken de paramesonephric kanalerna atrofi, medan de mesonephric blir till sädesledaren.

1. Testikel (testis)

Testikel(testis) utför två funktioner: 1) generativ: bildning av manliga könsceller - spermatogenes, och2) endokrin: produktion av manliga könshormoner.

Testis har en bindvävskapsel och är på utsidan täckt med ett seröst membran. Bindvävssepta sträcker sig från kapseln in i organet och delar upp organet i 150-250 lobuler. Varje lobuli har 1-4 invecklade seminiferösa tubuli, där spermatogenes sker direkt. Väggen på den hopvikta tubuli består av spermatogent epitel placerat på basalmembranet, ett lager av myoidceller och ett tunt fibröst lager som skiljer tubuli från interstitiell vävnad.

Spermatogent epitel Den snodda tubuli består av två typer av celler: utvecklande spermier och sustentocyter. Bland spermatogena celler sustentocyter(stödjande celler, Sertoli-celler) är den enda typen av icke-spermatogena celler i det spermatogena epitelet. Stödceller, å ena sidan, är i kontakt med basalmembranet, och å andra sidan ligger mellan de utvecklande spermierna.

Sustentocyter har stora och många fingerliknande projektioner som samtidigt kan komma i kontakt med ett stort antal spermaprekursorer vid olika utvecklingsstadier: spermatogoni, första och andra ordningens spermatocyter, spermatider. Med sina processer delar sustentocyter det spermatogena epitelet i två sektioner: basal, som innehåller spermatogena celler som inte har kommit in i meios, det vill säga i de första utvecklingsstadierna, och adluminal en sektion som ligger närmare tubuliens lumen och som innehåller spermatogena celler i de sista utvecklingsstadierna.

Myoidcellerna i den invecklade tubuli, sammandragande, främjar rörelsen av spermier i riktning mot seminiferous kanaler, vars början är de raka tubuli och rete testiklarna.

Mellan tubuli i testiklarna finns lös fibrös bindväv som innehåller blodkärl, nerver och interstitiell körtelocyter (Leydig-celler), producerar manliga könshormoner – androgener.

Cytologiska egenskaper hos huvudfaserna av spermatogenes. Spermatogenesen består av fyra på varandra följande stadier: 1) reproduktion, 2) tillväxt, 3) mognad, 4) bildning.

Uppfödningsfas kännetecknas av uppdelningen av spermatogoni, aktiverad i början av puberteten och nästan konstant delar av mitos i den basala delen av den invecklade tubuli. Det finns två typer av spermatogoni: A och B. Beroende på graden av kromatinkondensation i kärnorna typ A spermatogoni delbart med 1) mörk– dessa är vilande, sanna stamceller, 2) ljus– Det här är delande halvstamceller som genomgår 4 mitotiska delningar. Spermatogonia är de känsligaste cellerna i testikeln. Många faktorer (inklusive joniserande strålning, överhettning, alkoholintag, fasta, lokal inflammation) kan lätt orsaka deras degenerativa förändringar.

Genom sin sista delning förvandlas typ A spermatogoni till typ B spermatogoni(2с,2n), och efter den slutliga divisionen blir de 1:a ordningens spermatocyter.

Spermatocyter av första ordningenär kopplade till varandra med hjälp av cytoplasmatiska broar, som bildas som ett resultat av ofullständig cytotomi under delning, vilket bidrar till synkronisering av utvecklingsprocesser och näringsöverföring. En sådan sammanslutning av celler (syncytium), bildad av en spermatogonia A (modern), rör sig från basal sektion tubuli in adluminal.

2) Tillväxtfas. Spermatocyter av 1:a ordningen ökar i volym, fördubbling av det genetiska materialet inträffar - 2c4n. Dessa celler går in i en lång (ca 3 veckor) profas av den 1:a meiotiska divisionen, som inkluderar stadierna av leptoten, zygoten, pachyten, diploten och diakinesis. I interfasen före meios och i de tidiga stadierna av profas av den 1:a uppdelningen av meios, är 1:a ordningens spermatocyt belägen i den basala delen av den hoprullade tubulen och sedan i den adluminala sektionen, eftersom övergång sker under pachyten - utbytet av delar av parade kromatider, vilket ger genetisk mångfald av könsceller och cellen blir annorlunda från andra somatiska celler i kroppen.

3) Mognadsfas kännetecknas av fullbordandet av den 1:a uppdelningen av meios: spermatocyter av 1:a ordningens slutprofas, går igenom metafas, anafas, telofas, som ett resultat av vilket från en spermatocyt av 1:a ordningen bildas två spermatocyter av 2:a ordningen (1c2n) , som är mindre jämfört med spermatocyter är av 1:a ordningen i storlek, belägna i den adluminala delen av den hoprullade tubuli och har en diploid uppsättning av DNA.

Spermatocyter av 2:a ordningen existerar endast under en dag, vilket gör dem praktiskt taget osynliga på ett histologiskt prov, i motsats till det stora antalet spermatocyter av 1:a ordningen i en sektion av en hoprullad tubuli. Spermatocyter av 2:a ordningen går in i den 2:a uppdelningen av meios (ekvation), vilket sker utan kromosomreduplicering och leder till bildandet av 4 spermatider (1с1n) - relativt små celler med en haploid uppsättning DNA som innehåller antingen en X- eller Y-kromosom.

4) Bildningsfas består av att omvandla spermatider till mogna könsceller - spermier, som i människokroppen tar upp till 20 dagar. Spermatiden utvecklar en svans, en mitokondriell koppling och en akrosom. Nästan hela cellens cytoplasma försvinner, med undantag för ett litet område som kallas restkroppen. I detta skede av spermatogenesen bryts de cytoplasmatiska bryggorna mellan spermatogena celler, och spermierna är fria, men de är ännu inte redo för befruktning.

Tiden som krävs för att spermatogonia A ska utvecklas till en spermie redo att gå in i bitestikeln hos människor är 65 dagar, men den slutliga differentieringen av spermierna sker i bitestikelkanalen under de kommande 2 veckorna. Endast i området av epididymis svans blir spermier mogna könsceller och förvärvar förmågan att röra sig självständigt och befrukta ett ägg.

Sustentocyter spelar en viktig roll i spermatogenes: de tillhandahåller stödtrofiska, skyddande barriärfunktioner, fagocyterar överskott av cytoplasma från spermatider, döda och onormala könsceller; främja rörelsen av spermatogena celler från basalmembranet till lumen av tubuli. Sertoli-celler är homologer av äggstocksfollikulära celler, därför ägnas särskild uppmärksamhet åt den syntetiska och sekretoriska funktionen hos dessa celler.

Följande bildas i sustentocyter: androgenbindande protein(ASB), som skapar en hög koncentration av testosteron i spermatogena celler, nödvändig för det normala förloppet av spermatogenes; inhibin, hämmar utsöndringen av follikelstimulerande hormon (FSH) i hypofysen; aktivin stimulerar utsöndringen av FSH av adenohypofysen; flytande medium tubuli; lokala regulatoriska faktorer; Mullerian-hämmande faktor (i fostret). Precis som äggstocksfollikulära celler har sustentocyter receptorer för FSH, under påverkan av vilka sustentocyternas sekretoriska funktion aktiveras.

Blod-testis barriär. Spermatogena celler som har gått in i meiotisk delning isoleras från kroppens inre miljö av en blod-testisbarriär, som skyddar dem från immunsystemets verkan och giftiga ämnen, eftersom dessa celler är genetiskt olika från andra celler i kroppen, och om barriären överträds kan en autoimmun reaktion inträffa, åtföljd av död och förstörelse av könsceller.

Den basala delen av den invecklade tubulen byter ämnen med testikelns interstitium och innehåller spermatogonia och preleptotenspermatocyter av 1:a ordningen, det vill säga celler som är genetiskt identiska med kroppens somatiska celler. Den adluminala regionen innehåller spermatocyter, spermatider och spermatozoer, som på grund av meios har blivit olika från andra celler i kroppen. När de kommer in i blodet kan de ämnen som produceras av dessa celler kännas igen av kroppen som främmande och undergå förstörelse - men det händer inte, eftersom innehållet i den adluminala sektionen är isolerade på grund av de laterala processerna av sustentocyter - huvudkomponenten i blod-testikelbarriären. Tack vare barriären i den adluminala delen av det spermatogena epitelet skapas också en specifik hormonell miljö med en hög nivå av testosteron, nödvändig för spermatogenes.

Komponenter i blod-testisbarriären: 1) kapillärendotel av somatisk typ i interstitium, 2) basalmembran i kapillären, 3) lager av kollagenfibrer i tubuli, 4) lager av myoidceller i tubuli, 5) basalmembran av convoluted tubuli, 6) täta förbindelser mellan processerna för sustentocyter.

Leydig-celler- utför en endokrin funktion i testikeln: de producerar manliga könshormoner - androgener (testosteron), är homologer av interstitiella celler av kocyterna i äggstocken. Leydigceller finns i den interstitiella vävnaden mellan testikelns invecklade tubuli, liggande ensamma eller i kluster nära kapillärerna. Androgener som produceras av Leydig-celler är nödvändiga för normal spermatogenes; de reglerar utvecklingen och funktionen hos de accessoriska körtlarna i reproduktionssystemet; säkerställa utvecklingen av sekundära sexuella egenskaper; bestämma libido och sexuellt beteende.

Cytokemiska egenskaper hos Leydig-celler. Dessa är stora, runda celler med en ljus kärna med 1-2 nukleoler. Cellernas cytoplasma är acidofil, innehåller ett stort antal långsträckta mitokondrier med lamellära eller rörformiga kristaller, en högutvecklad aEPS, många peroxisomer, lysosomer, lipofuscingranuler, lipiddroppar, såväl som Reike-kristaller - proteininneslutningar av regelbunden geometrisk form, vars funktion är oklar. Den huvudsakliga sekretoriska produkten av Leydig-celler, testosteron, bildas av kolesterol av enzymsystemen i aEDS ​​och mitokondrierna. Leydigceller producerar även små mängder oxytocin, vilket stimulerar aktiviteten hos glatta muskelceller i sädesledaren.

Den sekretoriska aktiviteten hos glandulocyter regleras av luteotropt hormon (LH). Stora koncentrationer av testosteron, genom en negativ återkopplingsmekanism, kan hämma produktionen av LH av gonadotropa celler i adenohypofysen.

Reglering av testikelns generativa och endokrina funktion.

Nervös reglering tillhandahålls av afferenta centra i hjärnbarken, subkortikala kärnor och hypotalamus sexuella centrum, vars neurosekretoriska kärnor acykliskt utsöndrar gonadoliberiner och gonadostatiner, därför sker funktionen hos det manliga reproduktionssystemet och spermatogenesen smidigt, utan plötsliga fluktuationer.

Endokrin reglering: Testikelaktivitet är under kontroll av hypotalamus-hypofyssystemet. Gonadotropinfrisättande hormon, som utsöndras i ett pulsläge i hypofysens portalsystem, stimulerar i hypofysen syntesen av gonadotropa hormoner - FSH och LH, som reglerar de spermatogena och endokrina funktionerna i testikeln.

FSH kommer in i testiklarnas interstitium från blodkapillärerna, diffunderar sedan genom basalmembranet i de invecklade tubuli och binder till membranreceptorer på Sertoli-celler, vilket leder till syntes androgenbindande protein(ASB) i dessa celler, liksom inhibin.

LH agerar på Leydig-celler, vilket resulterar i syntesen av androgener - testosteron, varav en del kommer in i blodet, och den andra delen kommer in i de snodda tubuli med hjälp av androgenbindande protein: ASB binder testosteron och överför testosteron till spermatogena celler, nämligen till spermatocyter 1:abeställa som har androgenreceptorer.

Kvinnor och män har samma negativa återkopplingsmekanism, genom vilken syntesen av gonadotropiner hämmas i hypofysen. Inhibin-hormon , som produceras av Sertoli-celler, hämmar bildningen av FSH i adenohypofysen i den manliga kroppen. Testosteron, genom en negativ återkopplingsmekanism, minskar produktionen av LH. Ju mer LH, desto mer testosteron – positivt förhållande, ju mer testosteron, desto mindre LH – negativ feedback. Testosteron hämmar också frisättning av FSH, men bara något. Kombinationen av verkan av testosteron och inhibin undertrycker maximalt frisättningen av FSH.