Paskaitų konspektai| Paskaitos santrauka | Interaktyvus testas | Atsisiųsti santrauką

» Struktūrinė skeleto raumenų organizacija
» Molekuliniai skeleto raumenų susitraukimo mechanizmai
» Skeleto raumenų sužadinimo ir susitraukimo sujungimas
» Skeleto raumenų atpalaidavimas
»
» Skeleto raumenų darbas
» Struktūrinis lygiųjų raumenų organizavimas ir susitraukimas
» Fiziologinės raumenų savybės

Raumenų susitraukimas yra gyvybiškai svarbi organizmo funkcija, susijusi su gynybiniais, kvėpavimo, mitybos, seksualiniais, šalinimo ir kitais fiziologiniais procesais. Visų rūšių valingus judesius – ėjimą, veido mimikas, akių obuolių judesius, rijimą, kvėpavimą ir kt. atlieka griaučių raumenys. Nevalingus judesius (išskyrus širdies susitraukimą) – skrandžio ir žarnyno peristaltiką, kraujagyslių tonuso pokyčius, šlapimo pūslės tonuso palaikymą – sukelia lygiųjų raumenų susitraukimas. Širdies darbą užtikrina širdies raumenų susitraukimas.

Struktūrinė skeleto raumenų organizacija

Raumenų skaidulos ir miofibrilės (1 pav.). Skeleto raumuo susideda iš daugybės raumenų skaidulų, kurios turi tvirtinimosi prie kaulų taškus ir yra lygiagrečiai viena kitai. Kiekvienoje raumenų skaiduloje (miocituose) yra daug subvienetų – miofibrilių, kurios yra sudarytos iš blokų (sarkomerų), besikartojančių išilgine kryptimi. Sarkomeras yra skeleto raumenų susitraukimo aparato funkcinis vienetas. Raumenų skaiduloje esančios miofibrilės guli taip, kad sarkomerų išsidėstymas jose sutampa. Taip sukuriamas kryžminių dryžių raštas.

Sarkomeras ir gijos. Sarkomerai miofibrilėje yra atskirti viena nuo kitos Z plokštelėmis, kuriose yra baltymo beta-aktinino. Plonos aktino gijos tęsiasi nuo Z plokštės į abi puses. Tarpuose tarp jų yra storesnės miozino gijos.

Aktino gijos išoriškai primena dvi karoliukų stygas, susuktas į dvigubą spiralę, kur kiekvienas karoliukas yra aktino baltymo molekulė. Aktino spiralių įdubose, vienodais atstumais viena nuo kitos, glūdi baltymo troponino molekulės, sujungtos su gijinėmis baltymo tropomiozino molekulėmis.

Miozino gijos susidaro pasikartojančioms miozino baltymo molekulėms. Kiekviena miozino molekulė turi galvą ir uodegą. Miozino galvutė gali prisijungti prie aktino molekulės, sudarydama vadinamąjį kryžminį tiltą.

Raumenų skaidulų ląstelių membrana sudaro invaginacijas (skersinius kanalėlius), kurios atlieka sužadinimo funkciją sarkoplazminio tinklo membranai. Sarkoplazminis tinklas (išilginiai vamzdeliai) yra intraląstelinis uždarų vamzdelių tinklas ir atlieka Ca++ jonų nusodinimo funkciją.

Variklio blokas. Skeleto raumenų funkcinis vienetas yra motorinis vienetas (MU). MU yra raumenų skaidulų rinkinys, kurį inervuoja vieno motorinio neurono procesai. Vieną motorinį vienetą sudarančių skaidulų sužadinimas ir susitraukimas vyksta vienu metu (kai sužadinamas atitinkamas motorinis neuronas). Atskiri motoriniai mazgai gali būti sužadinti ir susitraukti nepriklausomai vienas nuo kito.

Molekuliniai susitraukimo mechanizmaiskeletinis raumuo

Pagal slenkančių siūlų teoriją raumenų susitraukimas vyksta dėl aktino ir miozino gijų slydimo vienas kito atžvilgiu. Siūlų slydimo mechanizmas apima kelis nuoseklius įvykius.

Miozino galvutės prisitvirtina prie aktino gijų surišimo centrų (2 pav., A).

Miozino sąveika su aktinu lemia miozino molekulės konformacinius persitvarkymus. Galvutės įgyja ATPazės aktyvumą ir sukasi 120°. Dėl galvučių sukimosi aktino ir miozino gijos juda „vienu žingsniu“ vienas kito atžvilgiu (2 pav., B).

Aktino ir miozino atsijungimas ir galvos konformacijos atstatymas vyksta dėl ATP molekulės prisitvirtinimo prie miozino galvutės ir jos hidrolizės, esant Ca++ (2 pav., B).

Ciklas „susirišimas – konformacijos pasikeitimas – atsijungimas – konformacijos atstatymas“ vyksta daug kartų, dėl to aktino ir miozino gijos pasislenka vienas kito atžvilgiu, suartėja sarkomerų Z diskai ir sutrumpėja miofibrilė (pav. 2, D).

Sužadinimo ir susitraukimo poravimasskeleto raumenyse

Ramybės būsenoje siūlų slydimas miofibrilėje nevyksta, nes aktino paviršiuje surišimo centrus uždaro tropomiozino baltymų molekulės (3 pav., A, B). Miofibrilės sužadinimas (depoliarizacija) ir pats raumenų susitraukimas yra susiję su elektromechaninio sujungimo procesu, kuris apima eilę nuoseklių įvykių.

Dėl postsinapsinės membranos neuroraumeninės sinapsės aktyvacijos atsiranda EPSP, kuris sukuria veikimo potencialą aplink postsinapsinę membraną.

Sužadinimas (veiksmo potencialas) plinta palei miofibrilinę membraną ir per skersinių kanalėlių sistemą pasiekia sarkoplazminį tinklą. Sarkoplazminės tinklinės membranos depoliarizacija lemia joje esančių Ca++ kanalų atsivėrimą, per kuriuos į sarkoplazmą patenka Ca++ jonai (3 pav., B).

Ca++ jonai jungiasi su baltymu troponinu. Troponinas keičia savo konformaciją ir išstumia tropomiozino baltymų molekules, kurios dengė aktino surišimo centrus (3 pav., D).

Prie atsivėrusių surišimo centrų prisitvirtina miozino galvutės, prasideda susitraukimo procesas (3 pav., E).

Šiems procesams vystytis reikia tam tikro laiko (10–20 ms). Laikas nuo raumens skaidulos (raumens) sužadinimo momento iki jo susitraukimo pradžios vadinamas latentiniu susitraukimo periodu.

Skeleto raumenų atpalaidavimas

Raumenų atsipalaidavimą sukelia atvirkštinis Ca++ jonų pernešimas per kalcio siurblį į sarkoplazminio tinklo kanalus. Kadangi Ca++ pašalinamas iš citoplazmos, atvirų surišimo vietų lieka vis mažiau, galiausiai visiškai atsijungia aktino ir miozino gijos; atsiranda raumenų atsipalaidavimas.

Kontraktūra – tai nuolatinis, užsitęsęs raumenų susitraukimas, kuris išlieka ir pasibaigus dirgikliui. Po stabinio susitraukimo gali išsivystyti trumpalaikė kontraktūra, nes sarkoplazmoje susikaupia dideli Ca++ kiekiai; dėl apsinuodijimo ir medžiagų apykaitos sutrikimų gali atsirasti ilgalaikė (kartais negrįžtama) kontraktūra.

Skeleto raumenų susitraukimo fazės ir būdai

Raumenų susitraukimo fazės

Kai skeleto raumenys dirginami vienu viršslenkstinės jėgos elektros srovės impulsu, įvyksta vienas raumenų susitraukimas, kuriame išskiriamos 3 fazės (4 pav., A):

latentinis (paslėptas) susitraukimo laikotarpis (apie 10 ms), kurio metu vystosi veikimo potencialas ir vyksta elektromechaniniai susijungimo procesai; raumenų jaudrumas vieno susitraukimo metu keičiasi pagal veikimo potencialo fazes;

sutrumpinimo fazė (apie 50 ms);

atsipalaidavimo fazė (apie 50 ms).

Raumenų susitraukimo būdai

Natūraliomis sąlygomis vienas raumens susitraukimas organizme nepastebimas, nes palei raumenis inervuojančius motorinius nervus atsiranda eilė veikimo potencialų. Priklausomai nuo nervinių impulsų, ateinančių į raumenį, dažnio, raumuo gali susitraukti vienu iš trijų režimų (4 pav., B).

Pavieniai raumenų susitraukimai vyksta esant žemam elektros impulsų dažniui. Jei kitas impulsas patenka į raumenis pasibaigus atsipalaidavimo fazei, įvyksta eilė pavienių susitraukimų.

Esant didesniam impulsų dažniui, kitas impulsas gali sutapti su ankstesnio susitraukimo ciklo atsipalaidavimo faze. Susitraukimų amplitudė padidės ir atsiras dantyta stabligė – ilgas susitraukimas, kurį nutraukia nepilno raumenų atsipalaidavimo laikotarpiai.

Toliau didėjant impulsų dažniui, kiekvienas paskesnis impulsas veiks raumenį trumpėjimo fazės metu, todėl stabligė bus lygi – ilgas susitraukimas, kurio nepertraukia atsipalaidavimo periodai.

Optimalus ir pesiminis dažnis

Tetaninio susitraukimo amplitudė priklauso nuo impulsų, dirginančių raumenis, dažnio. Optimalus dažnis – tai dirginančių impulsų dažnis, kai kiekvienas paskesnis impulsas sutampa su padidėjusio jaudrumo faze (4 pav., A) ir atitinkamai sukelia didžiausios amplitudės stabligę. Dažnio pesimumas – tai didesnis stimuliacijos dažnis, kai kiekvienas paskesnis srovės impulsas patenka į ugniai atsparią fazę (4 pav., A), dėl to stabligės amplitudė gerokai sumažėja.

Skeleto raumenų darbas

Skeleto raumenų susitraukimo stiprumą lemia 2 veiksniai:

- sumažinant vienetų skaičių;

raumenų skaidulų susitraukimo dažnis.

Skeleto raumenų darbas atliekamas koordinuotai keičiant raumenų tonusą (įtempimą) ir ilgį susitraukimo metu.

Skeleto raumenų darbo tipai:

dinaminis įveikimo darbas atliekamas, kai raumuo susitraukdamas judina kūną ar jo dalis erdvėje;

statinis (laikymo) darbas atliekamas, jei dėl raumenų susitraukimo kūno dalys išlaikomos tam tikroje padėtyje;

dinaminis duodantis darbas atliekamas, jei raumuo funkcionuoja, bet tuo pačiu ir tempiasi, nes jo daromos jėgos neužtenka kūno dalims pajudinti ar išlaikyti.

Darbo metu raumuo gali susitraukti:

izotoninis – esant nuolatinei įtampai (išorinei apkrovai), raumuo sutrumpėja; izotoninis susitraukimas atkuriamas tik eksperimento metu;

izometrija - raumenų įtampa didėja, bet jo ilgis nesikeičia; raumuo izometriškai susitraukia atliekant statinį darbą;

auksotoninis – trumpėjant kinta raumenų įtampa; aukstoninis susitraukimas atliekamas atliekant dinaminį įveikimo darbą.

Vidutinių apkrovų taisyklė– raumuo gali atlikti maksimalų darbą esant vidutinėms apkrovoms.

Nuovargis – fiziologinė raumenų būsena, kuri išsivysto po ilgo darbo ir pasireiškia susitraukimų amplitudės sumažėjimu, latentinio susitraukimo periodo pailgėjimu ir atsipalaidavimo faze. Nuovargio priežastys: ATP atsargų išsekimas, medžiagų apykaitos produktų kaupimasis raumenyje. Raumenų nuovargis ritminio darbo metu yra mažesnis nei sinapsės nuovargis. Todėl, kai kūnas atlieka raumenų darbą, nuovargis iš pradžių atsiranda centrinės nervų sistemos sinapsių ir neuroraumeninių sinapsių lygyje.

Struktūrinis organizavimas ir mažinimaslygiuosius raumenis

Struktūrinis organizavimas. Lygiuosius raumenis sudaro pavienės verpstės formos ląstelės (miocitai), kurios raumenyje išsidėsčiusios daugiau ar mažiau chaotiškai. Susitraukiantys siūlai yra išsidėstę netaisyklingai, dėl to nėra skersinio raumens ruožo.

Susitraukimo mechanizmas panašus į griaučių raumenų, tačiau gijų slydimo greitis ir ATP hidrolizės greitis yra 100–1000 kartų mažesni nei griaučių raumenų.

Sužadinimo ir susitraukimo sujungimo mechanizmas. Kai ląstelė sužadinama, Ca++ patenka į miocito citoplazmą ne tik iš sarkoplazminio tinklo, bet ir iš tarpląstelinės erdvės. Ca++ jonai, dalyvaujant kalmodulino baltymui, aktyvina fermentą (miozino kinazę), kuris perkelia fosfatų grupę iš ATP į mioziną. Fosforilintos miozino galvutės įgyja galimybę prisitvirtinti prie aktino gijų.

Lygiųjų raumenų susitraukimas ir atpalaidavimas. Ca++ jonų pašalinimo greitis iš sarkoplazmos yra daug mažesnis nei skeleto raumenyse, todėl atsipalaidavimas vyksta labai lėtai. Lygūs raumenys atlieka ilgus tonizuojančius susitraukimus ir lėtus ritmiškus judesius. Dėl mažo ATP hidrolizės intensyvumo lygieji raumenys yra optimaliai pritaikyti ilgalaikiam susitraukimui, o tai nesukelia nuovargio ir didelių energijos sąnaudų.

Fiziologinės raumenų savybės

Bendros skeleto ir lygiųjų raumenų fiziologinės savybės yra jaudrumas ir susitraukimas. Lentelėje pateikiamos lyginamosios skeleto ir lygiųjų raumenų charakteristikos. 6.1. Širdies raumens fiziologinės savybės ir savybės aptariamos skyriuje „Fiziologiniai homeostazės mechanizmai“.

7.1 lentelė. Lyginamosios skeleto ir lygiųjų raumenų charakteristikos

Lygiųjų raumenų plastiškumas pasireiškia tuo, kad jie gali išlaikyti pastovų tonusą tiek sutrumpėjusioje, tiek pailgintoje būsenoje.

Lygiųjų raumenų audinio laidumas pasireiškia tuo, kad sužadinimas plinta iš vieno miocito į kitą per specializuotus elektrai laidžius kontaktus (nexus).

Lygiųjų raumenų automatiškumo savybė pasireiškia tuo, kad jie gali susitraukti nedalyvaujant nervų sistemai dėl to, kad kai kurie miocitai sugeba spontaniškai generuoti ritmiškai pasikartojančius veikimo potencialus.

Visi kūno raumenys skirstomi į lygiuosius ir ruožuotus.

Skeleto raumenų susitraukimo mechanizmai

Skersaruožiai raumenys skirstomi į du tipus: skeleto raumenis ir miokardą.

Raumenų skaidulų struktūra

Raumenų ląstelių membrana, vadinama sarkolema, yra elektriškai sužadinama ir gali atlikti veikimo potencialą. Šie procesai raumenų ląstelėse vyksta pagal tą patį principą kaip ir nervinėse ląstelėse. Raumenų skaidulos ramybės potencialas yra maždaug -90 mV, tai yra mažesnis nei nervinės skaidulos (-70 mV); kritinė depoliarizacija, kurią pasiekus atsiranda veikimo potencialas, yra tokia pati kaip ir nervinės skaidulos. Taigi: raumenų skaidulos jaudrumas yra šiek tiek mažesnis nei nervinės skaidulos jaudrumas, nes raumenų ląstelė turi būti depoliarizuota didesniu kiekiu.

Raumenų skaidulų reakcija į stimuliaciją yra sumažinimas, kurį atlieka ląstelės susitraukiantis aparatas - miofibrilės. Tai virvelės, sudarytos iš dviejų tipų siūlų: storio - miozinas ir plonas - aktinas. Storuose siūluose (15 nm skersmens ir 1,5 µm ilgio) yra tik vienas baltymas – miozinas. Plonuose siūluose (7 nm skersmens ir 1 µm ilgio) yra trijų tipų baltymų: aktino, tropomiozino ir troponino.

Aktinas yra ilgas baltyminis siūlas, susidedantis iš atskirų rutulinių baltymų, sujungtų taip, kad visa struktūra yra pailga grandinė. Rutulinio aktino (G-aktino) molekulės turi šoninius ir galinius surišimo centrus su kitomis panašiomis molekulėmis. Dėl to jie susijungia taip, kad sudaro struktūrą, kuri dažnai lyginama su dviem sujungtomis karoliukų sruogomis. Iš G-aktino molekulių suformuota juostelė yra susukta į spiralę. Ši struktūra vadinama fibriliniu aktinu (F-aktinu). Sraigės žingsnis (posūkio ilgis) yra 38 nm; kiekvienam spiralės posūkiui yra 7 poros G-aktino. G-aktino polimerizacija, tai yra F-aktino susidarymas, vyksta dėl ATP energijos, ir, atvirkščiai, sunaikinus F-aktiną, išsiskiria energija.

1 pav. Atskirų G-aktino rutuliukų susiejimas su F-aktinu

Baltymas tropomiozinas yra išilgai aktino gijų spiralinių griovelių.Kiekvienas 41 nm ilgio tropomiozino siūlas susideda iš dviejų identiškų α grandinių, susisukusių į spiralę, kurios posūkio ilgis yra 7 nm. Išilgai vieno F-aktino posūkio yra dvi tropomiozino molekulės. Kiekviena tropomiozino molekulė jungiasi, šiek tiek persidengdama, su kita, todėl tropomiozino siūlas nuolat tęsiasi palei aktiną.

2 pav. Plonos miofibrilės gijos struktūra

Skersaruožių raumenų ląstelėse plonose gijose, be aktino ir tropomiozino, taip pat yra baltymo troponino. Šis rutulinis baltymas turi sudėtingą struktūrą. Jį sudaro trys subvienetai, kurių kiekvienas susitraukimo proceso metu atlieka skirtingą funkciją.

Storas siūlas susideda iš daugybės molekulių miozinas, surinktas į ryšulį. Kiekviena 155 nm ilgio ir 2 nm skersmens miozino molekulė susideda iš šešių polipeptidinių gijų: dviejų ilgų ir keturių trumpų. Ilgos grandinės yra susuktos į spiralę, kurios žingsnis yra 7,5 nm ir sudaro fibrilinę miozino molekulės dalį. Viename molekulės gale šios grandinės išsivynioja ir sudaro šakuotą galą. Kiekvienas iš šių galų sudaro kompleksą su dviem trumpomis grandinėmis, tai yra, kiekvienoje molekulėje yra dvi galvutės. Tai yra rutulinė miozino molekulės dalis.

3 pav. Miozino molekulės struktūra.

Miozinas turi du fragmentus: lengvąjį meromioziną (LMM) ir sunkųjį meromioziną (HMM), tarp jų yra vyriai. TMM susideda iš dviejų subfragmentų: S1 ir S2. LMM ir subfragmentas S2 yra įterpti į gijų pluoštą, o dalis S1 išsikiša virš paviršiaus. Šis išsikišęs galas (miozino galvutė) gali prisijungti prie aktyvios aktino gijos vietos ir pakeisti pasvirimo kampą į miozino gijų pluoštą. Atskirų miozino molekulių sujungimas į ryšulį atsiranda dėl elektrostatinės sąveikos tarp LMM. Centrinė sriegio dalis neturi galvų. Visas miozino molekulių kompleksas yra daugiau nei 1,5 µm. Tai viena didžiausių gamtoje žinomų biologinių molekulinių struktūrų.

Tiriant išilginį ruožuoto raumens pjūvį per poliarizacinį mikroskopą, matomos šviesios ir tamsios sritys. Tamsios sritys (diskai) yra anizotropinės: poliarizuotoje šviesoje jos atrodo skaidrios išilgine kryptimi ir nepermatomos skersine kryptimi, žymimos raide A. Šviesios sritys yra izotropinės ir žymimos raide I. I diskas apima tik plonus siūlus ir diskas A apima ir storą, ir ploną. A disko viduryje yra ryški juostelė, vadinama H zona. Jame nėra plonų siūlų. Diskas I yra atskirtas plona juostele Z, kuri yra membrana su struktūriniais elementais, kurie kartu sulaiko plonų gijų galus. Plotas tarp dviejų Z linijų vadinamas sarkomeras.

4 pav. Miofibrilių struktūra (skerspjūvis)

5 pav. Skersinio raumens struktūra (išilginis pjūvis)

Kiekvieną storą siūlą gaubia šeši ploni siūlai, o kiekvieną ploną – trys stori. Taigi, skerspjūvyje raumenų pluoštas turi taisyklingą šešiakampę struktūrą.

Raumenų susitraukimas

Kai raumuo susitraukia, aktino ir miozino gijų ilgis nekinta. Yra tik jų poslinkis vienas kito atžvilgiu: ploni siūlai persikelia į tarpą tarp storųjų. Šiuo atveju disko A ilgis išlieka nepakitęs, tačiau I diskas sutrumpėja, o H juostelė beveik išnyksta. Toks slydimas įmanomas dėl to, kad tarp storų ir plonų gijų yra kryžminiai tilteliai (miozino galvutės). Susitraukimo metu sarkomero ilgis gali pasikeisti nuo maždaug 2,5 iki 1,7 μm.

Miozino siūlas turi daug galvų, su kuriomis jis gali prisijungti prie aktino. Savo ruožtu aktino siūlas turi sekcijas (aktyvius centrus), prie kurių gali prisitvirtinti miozino galvutės. Ramybės raumenų ląstelėje šiuos surišimo centrus dengia tropomiozino molekulės, kurios neleidžia susidaryti ryšiams tarp plonų ir storų gijų.

Kad aktinas ir miozinas sąveikautų, būtinas kalcio jonų buvimas. Ramybės būsenoje jie gyvena sarkoplazminiame tinkle. Ši organelė yra membranos ertmė, kurioje yra kalcio pompa, kuri, naudodama ATP energiją, perneša kalcio jonus į sarkoplazminį tinklą. Jo vidiniame paviršiuje yra baltymų, galinčių surišti Ca2+, o tai šiek tiek sumažina šių jonų koncentracijų skirtumą tarp citoplazmos ir tinklo ertmės. Veikimo potencialas, sklindantis palei ląstelės membraną, aktyvina tinklinę membraną, esančią arti ląstelės paviršiaus, ir sukelia Ca2+ išsiskyrimą į citoplazmą.

Troponino molekulė turi didelį afinitetą kalciui.

Jo įtakoje jis pakeičia tropomiozino gijos padėtį ant aktino siūlelio taip, kad atsidaro aktyvusis centras, anksčiau dengtas tropomiozinu. Prie atidaryto aktyvaus centro pritvirtintas kryžminis tiltas. Tai veda prie aktino sąveikos su miozinu. Susidarius ryšiui, miozino galvutė, anksčiau buvusi stačiu kampu gijų atžvilgiu, pakreipia ir traukia aktino siūlą miozino gijos atžvilgiu maždaug 10 nm. Susidaręs atino-miozino kompleksas neleidžia tolesniam siūlų slydimui vienas kito atžvilgiu, todėl būtina jį atskirti. Tai įmanoma tik dėl ATP energijos. Miozinas turi ATPazės aktyvumą, tai yra, jis gali sukelti ATP hidrolizę. Šiuo atveju išsiskirianti energija nutraukia ryšį tarp aktino ir miozino, o miozino galvutė gali sąveikauti su nauja aktino molekulės dalimi. Tiltų darbas sinchronizuojamas taip, kad visų vieno sriegio tiltelių surišimas, pakrypimas ir nutrūkimas vyksta vienu metu. Raumeniui atsipalaidavus, įsijungia kalcio pompa, dėl kurios sumažėja Ca2+ koncentracija citoplazmoje; todėl jungtys tarp plonų ir storų siūlų nebegali būti suformuotos. Esant tokioms sąlygoms, kai raumuo ištemptas, siūlai sklandžiai slysta vienas kito atžvilgiu. Tačiau toks išplėtimas įmanomas tik esant ATP. Jei ląstelėje nėra ATP, aktino-miozino kompleksas negali suirti. Siūlai lieka tvirtai sujungti vienas su kitu. Šis reiškinys stebimas sergant rigor mortis.

6 pav. Sarkomero susitraukimas: 1 – miozino siūlelis; 2 – aktyvusis centras; 3 – aktino siūlelis; 4 – miozino galvutė; 5 - Z linija.

A) nėra sąveikos tarp plonų ir storų siūlų;

b) esant Ca2+, miozino galvutė jungiasi prie aktyvaus centro ant aktino gijos;

V) kryžminiai tilteliai lenkia ir traukia ploną siūlą storojo atžvilgiu, dėl to sarkomero ilgis mažėja;

G) ryšiai tarp gijų nutrūksta dėl ATP energijos, miozino galvutės yra pasirengusios sąveikauti su naujais aktyviais centrais.

Yra du raumenų susitraukimo būdai: izotoninis(kinta pluošto ilgis, bet įtampa išlieka nepakitusi) ir izometrinis(raumens galai fiksuojami, dėl to kinta ne ilgis, o įtampa).

Raumenų susitraukimo galia ir greitis

Svarbios raumenų savybės yra susitraukimo stiprumas ir greitis. Šias charakteristikas išreiškiančias lygtis empiriškai gavo A. Hillas ir vėliau patvirtino raumenų susitraukimo kinetinė teorija (Deshcherevsky modelis).

Hillo lygtis, kuris yra susijęs su raumenų susitraukimo jėga ir greičiu, turi tokią formą: (P+a)(v+b) = (P0+a)b = a(vmax+b), kur v – raumenų sutrumpėjimo greitis; P – jam taikoma raumenų jėga arba apkrova; vmax – didžiausias raumenų sutrumpėjimo greitis; P0 – jėga, kurią raumuo sukuria izometrinio susitraukimo režimu; a,b yra konstantos. bendroji galia, sukurtas raumenų, nustatomas pagal formulę: N iš viso = (P+a)v = b(P0-P). Efektyvumas raumenys išlaiko pastovią vertę ( apie 40 proc.) jėgos verčių diapazone nuo 0,2 P0 iki 0,8 P0. Raumenų susitraukimo metu išsiskiria tam tikras šilumos kiekis. Šis kiekis vadinamas šilumos gamyba. Šilumos gamyba priklauso tik nuo raumenų ilgio pokyčių ir nepriklauso nuo krūvio. Konstantos a Ir b turi pastovias tam tikro raumens vertes. Pastovus A turi jėgos matmenį ir b– greitis. Pastovus b labai priklauso nuo temperatūros. Pastovus A yra verčių diapazone nuo 0,25 P0 iki 0,4 P0. Remiantis šiais duomenimis, apskaičiuota maksimalus susitraukimo greitis tam tikram raumeniui: vmax = b (P0 / a).

Raumeninio audinio charakteristikos.

Skeleto raumenų susitraukimas ir jo mechanizmai

Raumenų audinio tipai. Aktino-miozino kompleksas ir jo veikimo mechanizmai.

Yra 3 gyvūnų audinių tipai: 1) raumeninis, 2) nervinis, 3) sekrecinis. Pirmasis reaguoja į stimuliavimą susitraukdamas ir atlikdamas poslinkio darbą. Antrasis – gebėjimas vykdyti ir analizuoti impulsus, trečiasis – išskirti įvairias paslaptis.

Yra 3 raumenų audinio tipai: 1. dryžuotasis, 2. lygusis, 3. širdies.

Aktino-miozino kompleksas. Visos raumenų ląstelės turi daug specialių susitraukiančių baltymų – 60-80% visų raumenų baltymų. Pagrindiniai susitraukimai

baltymai yra fibriliniai baltymai: - miozinas- suformuoja storus siūlus; — aktinas- formuoja plonus siūlus. Susitraukimui reguliuoti naudojami rutuliniai baltymai: troponinas-tropomiozinas.

Miozinas - 2 grandžių struktūra 1=180 nm ir 0=2,5 nm. Aktinas yra 2-spiralės peptidinė grandinė.

Sumažinimo mechanizmas: Aktinas ir miozinas yra erdviškai atskirti fibrilėje. Nervinis impulsas sukelia acetilcholino išsiskyrimą į neuromuskulinės jungties sinapsinį plyšį. Tai

surišus siųstuvą sukelia postsinapsinės membranos depoliarizaciją ir

veikimo potencialo plitimas per ląstelių membranas ir į raumenis

pluoštai per T vamzdelius. Dėl aktino ir miozino sąveikos atsiranda fibrilių susitraukimas. Tai pasiekiama miozino galvutei stumiant aktino siūlą per tiltelį. Impulsui išnykus, atsistato Ca2+, suardomas tiltas tarp aktino ir miozino ir raumuo grįžta į pradinę būseną.

Troponinas yra rutulinis baltymas, turintis 3 centrus:

- T - jungiasi su tropomiozinu

- C - suriša Ca2+

- 1 - slopina aktino ir miozino sąveiką.

Susitraukimo fazės:

1. Latentinis periodas – 0,05 sekundės.

2. Susitraukimo fazė - 0,1 sek

3. Atsipalaidavimo laikotarpis – 0,2 sekundės.

Raumenų funkcijos biochemija

1. ATP + miozino-aktino kompleksas—-ADP + miozinas + aktinas + F + energija

2. ADP + kreatinino fosfatas——ATP + kreatinas

3. Glikogenas – Gliukozė – Gliukozė + O2 – CO2 + H2O + 38 ATP (aerobinis procesas)

4. Gliukozė – 2 pieno rūgštis + 2 ATP (anaerobinis procesas – tirpdo nervų galūnes)

5. Pieno rūgštis + O2—CO2 + H2O (likęs) arba Išlydyta rūgštis—gliukozė—glikogenas.

Skeleto raumenų susitraukimo mechanizmas

Raumenų sutrumpėjimas yra daugelio sarkomerų susitraukimo rezultatas. Trumpėjimo metu aktino gijos slenka miozino gijų atžvilgiu, dėl to sumažėja kiekvieno raumeninės skaidulos sarkomero ilgis. Tuo pačiu metu pačių siūlų ilgis nesikeičia. Miozino gijos turi apie 20 nm ilgio skersines projekcijas (kryžminius tiltelius). Kiekvieną iškyšą sudaro galvutė, kuri per „kaklą“ sujungta su miozino siūlu (23 pav.).

Atsipalaidavusioje būsenoje kryžminių tiltų galvų raumenys negali sąveikauti su aktino gijomis, nes jų aktyviąsias vietas (abipusio kontakto su galvomis vietas) izoliuoja tropomiozinas. Raumens sutrumpėjimas yra kryžminio tilto konformacinių pokyčių rezultatas: jo galva pakrypsta lenkiant „kaklą“.

Ryžiai. 23. Erdvinis susitraukiančių ir reguliuojančių baltymų išdėstymas ruožuotame raumenyje. Miozino tiltelio padėtis parodoma (grėbimo efektas, kaklas sulenktas) raumenų skaidulų susitraukiančių baltymų sąveikos metu (pluošto susitraukimas)

Procesų seka , teikiant raumenų skaidulų susitraukimas(elektromechaninė sąsaja):

1. Po įvykio PD prie sinapsės esančioje raumenų skaiduloje (dėl PKP elektrinio lauko) sužadinimas plinta per miocitų membraną, įskaitant ant skersinių membranų T formos vamzdeliai. Veikimo potencialų laidumo palei raumeninę skaidulą mechanizmas yra toks pat kaip per nemielinizuotą nervinę skaidulą – šalia sinapsės atsirandantis veikimo potencialas per jos elektrinį lauką užtikrina naujų veikimo potencialų atsiradimą gretimoje skaidulos dalyje ir kt. . (nuolatinis sužadinimo laidumas).

2. Potencialus veiksmai T formos vamzdeliai dėl savo elektrinio lauko jis aktyvuoja nuo įtampos priklausomus kalcio kanalus SPR membrana, dėl ko Ca2+ palieka SPR rezervuarus pagal elektrocheminį gradientą.

3. Tarpfibrilinėje erdvėje Ca2+ kontaktai su troponinas, dėl to jo konformacija ir tropomiozino išstūmimas, dėl kurio susidaro aktino gijos atidengiamos aktyvios sritys, su kuriais jie jungiasi miozino tiltų galvutės.

4. Dėl sąveikos su aktinu Padidėja miozino gijų galvučių ATPazės aktyvumas, užtikrinant ATP energijos išsiskyrimą, kuri išleidžiama miozino tilto lenkimas, išoriškai panašus į irklų judėjimą irkluojant (smūginis judėjimas) (žr. 23 pav.), užtikrinant aktino gijų slydimą miozino gijų atžvilgiu. Vienos ATP molekulės energija sunaudojama vienam judesiui atlikti. Tokiu atveju susitraukiančių baltymų gijos pasislenka 20 nm. Naujos ATP molekulės prijungimas prie kitos miozino galvutės dalies nutrūksta, tačiau ATP energija nėra suvartojama. Trūkstant ATP, miozino galvutės negali atsiskirti nuo aktino – raumuo įsitempęs; Visų pirma tai yra rigor mortis mechanizmas.

5. Po to kryžminių tiltų galvutės dėl savo elastingumo grįžta į pradinę padėtį ir užmezga ryšį su kita aktino dalimi; tada vėl atsiranda dar vienas irklavimo judesys ir aktino bei miozino gijų slydimas. Panašūs elementarūs veiksmai kartojami daug kartų. Vienas irklavimo judesys (vienas žingsnis) sumažina kiekvieno sarkomero ilgį 1%. Kai izoliuotas varlės raumuo susitraukia be 50% apkrovos, sarkomeras sutrumpėja per 0,1 s. Norėdami tai padaryti, turite atlikti 50 irklavimo judesių.

Raumenų susitraukimo mechanizmas

Miozino tilteliai lenkiasi asinchroniškai, tačiau dėl to, kad jų yra daug ir kiekvieną miozino giją supa kelios aktino gijos, raumenų susitraukimas vyksta sklandžiai.

Atsipalaidavimas raumenų augimas atsiranda dėl procesų, vykstančių atvirkštine tvarka. Dėl sarkolemos ir T kanalėlių repoliarizavimo SPR membranoje užsidaro nuo įtampos priklausomi kalcio kanalai. Ca siurbliai grąžina Ca2+ į SPR (siurblių aktyvumas didėja didėjant laisvųjų jonų koncentracijai).

Ca2+ koncentracijos sumažėjimas tarpfibrilinėje erdvėje sukelia atvirkštinę troponino konformaciją, dėl kurios tropomiozino gijos išskiria aktyviąsias aktino gijų vietas, todėl miozino kryžminių tiltelių galvutės negali su jais sąveikauti. Aktino gijų slydimas išilgai miozino gijų priešinga kryptimi vyksta veikiant gravitacijai ir raumenų skaidulų elementų elastinei traukai, o tai atkuria pirminius sarkomerų matmenis.

Energijos šaltinis skeleto raumenų darbui užtikrinti yra ATP, kurio sąnaudos yra nemažos. Net ir esant pagrindiniam raumenų funkcionavimo mainui, kūnas sunaudoja apie 25% visų savo energijos išteklių. Energijos sąnaudos smarkiai išauga dirbant fizinį darbą.

ATP atsargos raumenų skaidulose yra nereikšmingos (5 mmol/l) ir gali užtikrinti ne daugiau kaip 10 pavienių susitraukimų.

Energijos suvartojimas ATP yra būtinas šiems procesams.

Pirma, ATP energija sunaudojama Na/K siurblio darbui užtikrinti (palaiko Na+ ir K+ koncentracijos gradientą ląstelės viduje ir išorėje, formuojasi PP ir PD, užtikrinantys elektromechaninį ryšį) ir Ca siurblio veikimą. , kuris sumažina Ca2+ koncentraciją sarkoplazmoje po raumenų skaidulos susitraukimo, todėl atsipalaiduoja.

Antra, ATP energija eikvojama miozino tiltelių irklavimo judesiams (juos lenkiant).

ATP resintezė atliekami naudojant tris kūno energetines sistemas.

1. Fosfogeninė energijos sistema užtikrina ATP resintezę dėl raumenyse esančio labai daug energijos reikalaujančios CP ir adenozino difosfato rūgšties (adenozindifosfato, ADP), susidariusios ATP irimo metu susidarant kreatinui (K): ADP + + CP → ATP + K. Tai momentinė ATP resintezė, kai raumuo gali išvystyti didesnę jėgą, bet trumpam – iki 6 s, kadangi CP atsargos raumenyje yra ribotos.

2. Anaerobinė glikolitinė energijos sistema užtikrina ATP resintezę, naudodama anaerobinio gliukozės skaidymo iki pieno rūgšties energiją. Šis ATP resintezės kelias yra greitas, bet ir trumpalaikis (1-2 min.), nes pieno rūgšties kaupimasis slopina glikolitinių fermentų aktyvumą. Tačiau laktatas, sukeldamas vietinį kraujagysles plečiantį poveikį, pagerina dirbančių raumenų kraujotaką ir jo aprūpinimą deguonimi bei maistinėmis medžiagomis.

3. Aerobinė energijos sistema užtikrina ATP resintezę naudojant oksidacinis angliavandenių ir riebalų rūgščių fosforilinimas, kuris atsiranda raumenų ląstelių mitochondrijose. Šis metodas gali suteikti energijos raumenų funkcijai kelioms valandoms ir yra pagrindinis būdas suteikti energijos skeleto raumenų darbui.

Raumenų susitraukimų tipai

Priklausomai nuo santrumpų pobūdžio Yra trijų tipų raumenys: izometrinis, izotoninis ir auksotoninis.

Auksotoninis raumenų susitraukimas tuo pačiu metu keičia raumenų ilgį ir įtampą. Šis susitraukimo tipas būdingas natūraliems motoriniams veiksmams ir būna dviejų tipų: ekscentrinis, kai raumenų įtempimą lydi jo pailgėjimas – pavyzdžiui, pritūpimo (nuleidimo) procese, ir koncentrinis, kai raumenų įtempimą lydi jo sutrumpėjimas. - pavyzdžiui, ištiesiant apatines galūnes po pritūpimo (lipimo).

Izometrinis raumenų susitraukimas- kai didėja raumenų įtampa, bet nekinta jo ilgis. Tokį susitraukimą galima stebėti eksperimente, kai fiksuoti abu raumens galai ir nėra galimybės jų priartėti, bei natūraliomis sąlygomis – pavyzdžiui, pritūpimo ir padėties fiksavimo procese.

Izotoninis raumenų susitraukimas susideda iš raumenų sutrumpinimo su nuolatine įtampa. Šio tipo susitraukimai įvyksta, kai neapkrautas raumuo, turintis vieną sausgyslę, susitraukia nepakeliant (nejudinant) jokios išorinės apkrovos arba pakeliant krovinį be pagreičio.

Priklausomai nuo trukmės Yra dviejų tipų raumenų susitraukimai: vienišas ir tetaniškas.

Vieno raumens susitraukimas atsiranda, kai įvyksta vienkartinis paties nervo ar raumenų sudirginimas. Paprastai raumuo sutrumpėja 5-10% savo pradinio ilgio. Vienoje susitraukimo kreivėje yra trys pagrindiniai periodai: 1) latentinis- laikas nuo dirginimo momento iki susitraukimo pradžios; 2) laikotarpis sutrumpėjimas (arba įtampos atsiradimas); 3) laikotarpis atsipalaidavimas. Vienkartinių žmogaus raumenų susitraukimų trukmė yra kintama. Pavyzdžiui, padų raumenyje jis yra 0,1 s. Latentiniu laikotarpiu vyksta raumenų skaidulų sužadinimas ir jo laidumas išilgai membranos. Ryšys tarp vieno raumenų skaidulos susitraukimo trukmės, jo sužadinimo ir raumenų skaidulos jaudrumo fazių pokyčių parodytas Fig. 24.

Raumenų skaidulų susitraukimo trukmė yra žymiai ilgesnė nei AP, nes Ca-siurblių veikimui reikia laiko, kad sugrąžintų Ca2+ į SPR ir aplinką bei didesnė mechaninių procesų inercija, lyginant su elektrofiziologiniais.

Ryžiai. 24. Šiltakraujo gyvūno skeleto raumenų lėtosios skaidulos AP atsiradimo (A) ir vienkartinio susitraukimo (B) laiko santykis. Rodyklė– dirginimo momentas. Greitai susitraukiančių skaidulų susitraukimo laikas kelis kartus trumpesnis

Tetaninis susitraukimas- tai ilgalaikis raumens susitraukimas, atsirandantis veikiant ritminei stimuliacijai, kai kiekviena paskesnė stimuliacija ar nerviniai impulsai patenka į raumenį, kol jis dar nėra atsipalaidavęs. Tetaninis susitraukimas pagrįstas pavienių raumens susitraukimų sumavimo reiškiniu (25 pav.) – susitraukimo amplitudės ir trukmės padidėjimu, kai raumenų skaidulą ar visą raumenį veikia du ar daugiau greitai vienas po kito einančių dirgiklių.

Ryžiai. 25 pav. Varlės gastrocnemius raumens susitraukimų suma: 1 – vienkartinio susitraukimo kreivė reaguojant į pirmą atsipalaidavusio raumens stimuliaciją; 2 – vieno to paties raumens susitraukimo, reaguojant į antrąjį dirgiklį, kreivė; 3 – suminio susitraukimo kreivė, gauta dėl susitraukiančio raumens stimuliacijos ( pažymėtos rodyklėmis)

Tokiu atveju dirginimas turėtų atsirasti ankstesnio susitraukimo laikotarpiu. Susitraukimo amplitudės padidėjimas paaiškinamas Ca2+ koncentracijos padidėjimu hialoplazmoje pakartotinai sužadinant raumenų skaidulas, nes Ca siurblys neturi laiko grąžinti jo į SPR. Ca2+ užtikrina miozino tiltelių susijungimo su aktino gijomis zonų skaičiaus padidėjimą.

Jei raumenų atsipalaidavimo fazės metu atsiranda pasikartojančių impulsų ar dirginimo, dantyta stabligė. Jei trumpinimo fazės metu įvyksta pakartotinė stimuliacija, lygi stabligė(26 pav.).

Ryžiai. 26. Varlės gastrocnemius raumens susitraukimas esant skirtingiems sėdimojo nervo stimuliacijos dažniams: 1 – vienkartinis susitraukimas (dažnis 1 Hz); 2,3 – dantyta stabligė (15-20 Hz); 4,5 – lygioji stabligė (25-60 Hz); 6 – atsipalaidavimas pesiminiu stimuliacijos dažniu (120 Hz)

Raumenų skaidulų susitraukimo amplitudė ir įtampos dydis esant lygiai stabligei paprastai būna 2-4 kartus didesnis nei vieno susitraukimo metu. Tetaninis raumenų skaidulų susitraukimas, priešingai nei pavieniai susitraukimai, skatina juos greičiau pavargti.

Didėjant nervų ar raumenų stimuliacijos dažniui, didėja lygiosios stabligės amplitudė. Didžiausia stabligė vadinama optimalus. Stabligės padidėjimas paaiškinamas Ca2+ kaupimu hialoplazmoje. Toliau didėjant nervų stimuliacijos dažniui (apie 100 Hz), raumuo atsipalaiduoja, nes neuroraumeninėse sinapsėse išsivysto sužadinimo laidumo blokas - Vvedenskio pesimumas(dirginimo dažnis pesimalus) (žr. 26 pav.). Vvedenskio pesimumą galima gauti ir tiesioginiu, bet dažnesniu raumens dirginimu (apie 200 impulsų/s), tačiau, siekiant eksperimento grynumo, reikia blokuoti neuroraumenines sinapses. Jei po pesimumo atsiradimo stimuliacijos dažnis sumažinamas iki optimalaus, tada raumenų susitraukimo amplitudė akimirksniu padidėja - tai įrodo, kad pesimumas nėra raumenų nuovargio ar energijos išteklių išeikvojimo rezultatas.

Natūraliomis sąlygomis atskiros raumenų skaidulos dažnai susitraukia dantytosios stabligės režimu, tačiau viso raumens susitraukimas primena lygųjį stabligę, dėl jų susitraukimo asinchroniškumo.

Ir jūs jau žinote, kas yra raumuo. Bet kaip vyksta raumenų susitraukimas? Kas verčia mūsų raumenis dirbti?

Paprastais žodžiais tariant, raumenų susitraukimas vyksta veikiant nerviniams impulsams, kurie aktyvuoja nugaros smegenų nervines ląsteles - motoriniai neuronai, kurios šakos yra aksonai atneštas į raumenis. Atidžiau pažvelgus, raumens viduje aksonas dalijasi ir suformuoja šakų tinklą, kuris, kaip ir elektriniai kontaktai, yra „sujungtas“ su raumenų ląstele. Per tokius kontaktus įvyksta raumenų susitraukimas.

Pasirodo, kiekvienas motorinis neuronas valdo raumenų ląstelių grupę. Tokios grupės buvo vadinamos - neuromotoriniai vienetai, kurio dėka žmogus dalį raumenų gali panaudoti darbe. Todėl mes galime sąmoningai kontroliuoti raumenų susitraukimo greitį ir jėgą.

Taigi, mes pažvelgėme į raumenų susitraukimo „paleidimo“ procesą. Dabar atidžiau pažvelkime į tai, kas vyksta tiesiogiai raumens viduje susitraukimo metu. Ši medžiaga yra šiek tiek sunkiai suprantama, bet labai svarbi. Jūs turite tai suprasti, kitaip jūs negalėsite iki galo suprasti, kaip auga mūsų raumenys.

Raumenų susitraukimas apytiksliai

Visų pirma, reikia suprasti, kas susideda iš daugybės dviejų baltymų gijų: miozinas Ir aktinas, kurios yra išilgai miofibrilių. Be to, miozinas yra storos gijos, o aktinas yra plonos gijos. Tai paaiškina šviesiai tamsiai dryžuotą miofibrilės struktūrą (tamsios juostelės – miozinas, šviesios juostelės – aktinas).

Literatūroje tamsios miofibrilės sritys vadinamos A disku, o šviesios – I disku. Aktino gijos yra pritvirtintos prie vadinamosios Z linijos, esančios I disko centre. Miofibrilių segmentas tarp Z linijų, įskaitant miozino A diską, vadinamas sarkomeras, kurį galima laikyti tam tikru susitraukiančiu miofibrilės vienetu.

Sarkomeras susitraukia taip: šoninių šakų (tiltų) pagalba stori miozino siūlai ištraukia plonus aktino siūlus.

Tai yra, tiltelių galvutės susijungia su aktino siūlu ir traukia jį tarp miozino gijų. Pasibaigus judesiui, galvos atsikabina ir vėl užsifiksuoja, toliau traukiasi. Pasirodo, raumenų susitraukimas yra daugelio sarkomerų susitraukimų derinys.

Jei nagrinėsime ploną aktino giją atskirai, tai yra dviguba aktino gijų spiralė, tarp kurių yra dviguba tropomiozino grandinė.

Tropomiozinas taip pat yra baltymas, blokuojantis miozino tiltelių susijungimą su aktinu atsipalaidavusių raumenų būsenoje. Kai tik per motorinį neuroną į raumenį tiekiamas nervinis impulsas, pasikeičia raumenų ląstelės membranos krūvio poliškumas, dėl to ląstelė prisotinama kalcio jonais (Ca++), kurie išsiskiria iš specialių saugyklų, esančių palei. kiekviena miofibrilė. Tropomiozino siūlelis, esant kalcio jonams, akimirksniu gilėja tarp aktino gijų, o miozino tilteliai sugeba susijungti su aktinu – tampa įmanomas raumenų susitraukimas.

Tačiau po to, kai Ca++ patenka į ląstelę, jis iš karto grįžta į saugyklą ir įvyksta raumenų atsipalaidavimas. Tik su nuolatiniais impulsais, sklindančiais iš nervų sistemos, galime išlaikyti užsitęsusį susitraukimą – ši sąlyga buvo apibrėžta stabinis raumenų susitraukimas.

Žinoma, raumenims susitraukti reikia energijos. Iš kur ji atsiranda, kaip formuojasi energija, palaikanti miozino tilto judėjimą? Apie tai sužinosite kitame straipsnyje.

Šiame straipsnyje pateikta medžiaga yra saugoma autorių teisių įstatymų. Kopijuoti nepateikus nuorodos į šaltinį ir nepranešus autoriui DRAUDŽIAMA!

ryžių. 2.4. Elektrinė stimuliacija ir raumenų reakcija. Elektriniai impulsai parodyti aukščiau, raumenų atsakas yra žemiau.

Jei stimuliuojama trumpu elektriniu impulsu, tai įvyksta po trumpo latentinio laikotarpio. Šis susitraukimas vadinamas „vieno raumens susitraukimu“. Vieno raumens susitraukimas trunka apie 10-50 ms, o maksimalią jėgą pasiekia po 5-30 ms.

Kiekviena atskira raumeninė skaidula paklūsta dėsniui „viskas arba nieko“, t. y. kai stimuliacijos jėga viršija slenkstinį lygį, įvyksta visiškas susitraukimas su didžiausia tam tikros skaidulos jėga, o susitraukimo jėga laipsniškai didėja. stimuliacijos jėgos padidėjimas neįmanomas. Kadangi mišrus raumuo susideda iš daugybės skaidulų, turinčių skirtingą jautrumo sužadinimui lygį, viso raumens susitraukimas gali būti laipsniškas, priklausomai nuo dirginimo stiprumo, o stiprus dirginimas aktyvuoja gilesnes raumenų skaidulas.

Superpozicija ir stabligė

Vienkartinė elektrinė stimuliacija (2.4 pav., viršuje) veda prie vieno raumens susitraukimo (2.4 pav., apačioje). Du glaudžiai sekantys dirgikliai yra vienas ant kito (tai vadinama „superpozicija“ arba susitraukimų suma), dėl kurios raumenų reakcija yra stipresnė, artima maksimaliai. Dažnai pasikartojančių elektrinių stimuliacijų serija padidina raumenų susitraukimus, todėl raumuo netinkamai atsipalaiduoja. Jei elektrinių impulsų dažnis yra didesnis už susiliejimo dažnį, tai atskiri dirginimai susilieja į vieną ir sukelia raumenų stabligę (stabligę) – stabilią, gana ilgalaikę susitraukusio raumens įtampą.

Santrumpos formos

Ryžiai. 2.5. Raumenų susitraukimų formos. Kairėje yra schematiškai pavaizduotas sarkomero sutrumpėjimas, viduryje - jėgos ir ilgio pokyčiai, dešinėje - susitraukimų pavyzdys

Yra įvairių funkcinių raumenų susitraukimų formų (2.5 pav.).

• At izotoninis susitraukimas raumuo sutrumpėja, tačiau jo vidinė įtampa (tonusas!) išlieka nepakitusi visose darbo ciklo fazėse. Tipiškas izotoninio raumenų susitraukimo pavyzdys yra dinamiškas lenkiamųjų ir tiesiamųjų raumenų veikimas be reikšmingų intraraumeninės įtampos pokyčių, pavyzdžiui, prisitraukimas.

• At izometrinis susitraukimas raumenų ilgis nesikeičia, o raumenų jėga pasireiškia jo įtampos padidėjimu. Tipiškas izometrinio susitraukimo pavyzdys – statinis raumenų aktyvumas keliant svorius (laikant štangą).

• Dažniausiai stebimi kombinuoti raumenų susitraukimo variantai. Pavyzdžiui, kombinuotas susitraukimas, kai raumenys pirmiausia susitraukia izometriškai, o paskui izotoniškai, kaip ir keliant svorį, vadinamas išlaikant susitraukimą.

• Montavimas (gamyba) vadinamas susitraukimu, kai, priešingai, po pradinio izotoninio susitraukimo seka izometrinis susitraukimas. Pavyzdys yra svirties svirties sukamasis judėjimas - varžto priveržimas veržliarakčiu arba atsuktuvu.

• Jų aprašymui ir sisteminimui išskiriamos įvairios raumenų susitraukimų formos. Tiesą sakant, daugumoje dinamiškų sporto judesių raumuo sutrumpėja ir padidėja raumenų įtampa (tonusas) - auksotoniniai susitraukimai.

Čia vartojami terminai nėra būdingi rusų literatūrai apie raumenų veiklą. Vidaus literatūroje įprasta išskirti šiuos santrumpos tipus.

• Koncentrinis susitraukimas- sukelia raumens sutrumpėjimą ir jo prisitvirtinimo prie kaulo judėjimą, o galūnės judėjimas, kurį sukelia šio raumens susitraukimas, yra nukreiptas prieš įveikiamą pasipriešinimą, pvz., gravitaciją.
• Ekscentrinis susitraukimas- atsiranda, kai raumuo pailgėja, koreguojant kitos jėgos sukeltą judėjimo greitį, arba situacijoje, kai priešingos jėgos įveikimui neužtenka maksimalių raumens pastangų. Dėl to judėjimas vyksta išorinės jėgos kryptimi.
• Izometrinis susitraukimas- pastangos, atsveriančios išorinę jėgą, kai nekinta raumens ilgis ir nevyksta judėjimas sąnaryje.
• Izokinetinis susitraukimas- raumenų susitraukimas tuo pačiu greičiu.
• Balistinis judėjimas- greitas judėjimas, įskaitant: a) koncentrinį agonistų raumenų judėjimą judesio pradžioje; b) inercinis judėjimas minimalios veiklos metu; c) ekscentrinis susitraukimas sulėtinti judesį.

Gijų slydimo mechanizmas

ryžių. 2.6 Kryžminio ryšio susidarymo schema – sarkomero susitraukimo molekulinis pagrindas

Raumenys sutrumpėja dėl jį sudarančių sarkomerų, kurie savo ruožtu sutrumpėja dėl aktino ir miozino gijų slydimo vienas kito atžvilgiu (o ne dėl pačių baltymų trumpėjimo). Gijų slydimo teoriją pasiūlė mokslininkai Huxley ir Hanson (Huxley, 1974; 2.6 pav.). (1954 m. dvi tyrėjų grupės – H. Huxley su J. Hansonu ir A. Huxley su R. Niedergerke – suformulavo teoriją, paaiškinančią raumenų susitraukimą gijų slydimu. Nepriklausomai viena nuo kitos, jie nustatė, kad A ilgis. diskas išliko pastovus atpalaiduotame ir sutrumpintame sarkomere.Tai leido manyti, kad yra du gijų rinkiniai - aktinas ir miozinas, ir vienas telpa į tarpus tarp kitų, o pasikeitus sarkomero ilgiui, šie siūlai kažkaip slysta vienas per kitą. Šią hipotezę dabar pripažįsta beveik visi.)

Aktinas ir miozinas yra du susitraukiantys baltymai, kurie gali pradėti cheminę sąveiką, dėl kurios pasikeičia jų santykinė padėtis raumenų ląstelėje. Šiuo atveju miozino grandinė pritvirtinama prie aktino gijos naudojant keletą specialių „galvų“, kurių kiekviena yra ant ilgo spyruoklinio „kaklo“. Susijungus tarp miozino galvutės ir aktino gijos, pasikeičia šių dviejų baltymų komplekso konformacija, miozino grandinės juda tarp aktino gijų, o raumuo kaip visuma sutrumpėja (susitraukia). Tačiau norint, kad tarp miozino galvutės ir aktyviosios gijos susidarytų cheminis ryšys, būtina paruošti šį procesą, nes ramioje (atsipalaidavusioje) raumens būsenoje aktyviąsias aktino baltymo zonas užima kitas baltymas – tropochmiozinas, kuris neleidžia aktinui sąveikauti su miozinu. Norint pašalinti tropomiozino „dangtelį“ nuo aktino gijos, reikalingas greitas kalcio jonų išpylimas iš sarkoplazminio tinklo cisternų, kuris atsiranda dėl veikimo potencialo, praeinančio per raumenų ląstelės membraną. Kalcis pakeičia tropomiozino molekulės konformaciją, dėl ko aktyvios aktino molekulės zonos atsiveria miozino galvučių tvirtinimui. Pati ši jungtis atliekama vadinamųjų vandenilio tiltelių pagalba, kurie labai tvirtai suriša dvi baltymų molekules – aktiną ir mioziną – ir sugeba išlikti šioje surištoje formoje labai ilgai.

Norint atskirti miozino galvutę nuo aktino, būtina eikvoti adenozino trifosfato (ATP) energiją, o miozinas veikia kaip ATPazė (fermentas, skaidantis ATP). ATP skaidymas į adenozino difosfatą (ADP) ir neorganinį fosfatą (P) išskiria energiją, nutraukia ryšį tarp aktino ir miozino, o miozino galvutė grąžinama į pradinę padėtį. Vėliau tarp aktino ir miozino vėl gali susidaryti kryžminiai ryšiai.

Trūkstant ATP, aktino-miozino ryšiai nesunaikinami. Tai yra rigor mortis po mirties priežastis, nes ATP gamyba organizme sustoja – ATP apsaugo nuo raumenų rigidiškumo.

Netgi raumenų susitraukimų metu be matomo sutrumpėjimo (izometriniai susitraukimai, žr. aukščiau), suaktyvėja kryžminio susiejimo ciklas, raumuo suvartoja ATP ir gamina šilumą. Miozino galvutė pakartotinai pritvirtinama prie tos pačios aktino surišimo vietos, o visa miofilamentų sistema lieka nejudanti.

Dėmesio: Susitraukiantys raumenų elementai aktinas ir miozinas patys negali sutrumpėti. Raumenų sutrumpėjimas yra abipusio miofilamentų slydimo vienas kito atžvilgiu pasekmė (gijinio slydimo mechanizmas).

Kaip kryžminių jungčių (vandenilio tiltų) susidarymas virsta judėjimu? Vienas sarkomeras per ciklą sutrumpėja maždaug 5-10 nm, t.y. maždaug 1% viso jo ilgio. Greitai kartojant kryžminio ryšio ciklą, galima sutrumpinti 0,4 µm arba 20 % jo ilgio. Kadangi kiekviena miofibrilė susideda iš daugybės sarkomerų ir visose jose vienu metu (bet ne sinchroniškai) susidaro kryžminės jungtys, jų bendras darbas lemia matomą viso raumens sutrumpėjimą. Šio sutrumpinimo jėgos perdavimas vyksta per miofibrilių Z linijas, taip pat sausgyslių galus, pritvirtintus prie kaulų, todėl sąnariai juda, per kuriuos raumenys juda erdvėse arba juda į priekį. viso kūno.

Ryšys tarp sarkomero ilgio ir raumenų susitraukimų stiprumo

Ryžiai. 2.7. Susitraukimo jėgos priklausomybė nuo sarkomero ilgio

Raumenų skaidulos išvysto didžiausią susitraukimo jėgą 2-2,2 mikronų ilgio. Stipriai tempiant ar trumpinant sarkomerus, susitraukimo jėga mažėja (2.7 pav.). Šią priklausomybę galima paaiškinti gijų slydimo mechanizmu: esant tam tikram sarkomero ilgiui, miozino ir aktino skaidulų persidengimas yra optimalus; labiau sutrumpėjus, miofilamentai per daug persidengia, o tempiant miofilamentų persidengimo nepakanka, kad išsivystytų pakankama susitraukimo jėga.

ryžių. 2.9 Išankstinio tempimo įtaka raumenų susitraukimo jėgai. Išankstinis tempimas padidina raumenų įtampą. Gauta kreivė, apibūdinanti ryšį tarp raumenų ilgio ir susitraukimo jėgos aktyvaus ir pasyvaus tempimo metu, rodo didesnę izometrinę įtampą nei ramybės būsenoje.

Svarbus veiksnys, turintis įtakos susitraukimų stiprumui, yra raumenų tempimas. Raumens galo traukimas ir raumenų skaidulų traukimas vadinamas pasyviu tempimu. Raumenys pasižymi elastinėmis savybėmis, tačiau, skirtingai nuo plieninės spyruoklės, tempimo priklausomybė nuo tempimo nėra tiesinė, o formuoja lankinę kreivę. Didėjant tempimui, didėja ir raumenų įtampa, bet iki tam tikro maksimumo. Šį ryšį apibūdinanti kreivė vadinama ramybės tempimo kreivė.

Šis fiziologinis mechanizmas paaiškinamas elastingais raumenų elementais - sarkolemos ir jungiamojo audinio elastingumu, esančiu lygiagrečiai susitraukiančioms raumenų skaiduloms.

Taip pat tempimo metu pasikeičia miofilamentų persidengimas vienas ant kito, tačiau tai neturi įtakos tempimo kreivei, nes ramybės būsenoje kryžminiai ryšiai tarp aktino ir miozino nesusidaro. Prie izometrinių susitraukimų jėgos (aktyvios susitraukimo jėgos) pridedamas išankstinis tempimas (pasyvus tempimas).

Įvadas

Visa gyvūnų ir žmonių gyvenimo veikla yra neatsiejamai susijusi su mechaniniu raumenų judesiu. Visi kūno judesiai, kraujotaka, kvėpavimas ir kiti veiksmai galimi dėl to, kad kūne yra raumenų, turinčių specialų baltymų susitraukimo kompleksą - aktomioziną.

Tačiau susitraukiančių elementų buvimas svarbus ne tik atliekant minėtus makrojudesius. Šiuo metu kaupiama vis daugiau duomenų apie susitraukiančių elementų vaidmenį mikroprocesuose, ypač aktyvaus medžiagų transportavimo per membranas ir citoplazmos judėjimo metu. Nustatyta, kad visų ląstelių citoplazma nuolat juda. Pasak Kamiya, citoplazmoje yra svyruojantis, cirkuliuojantis, trykštantis ir kitoks judėjimas, kuris neabejotinai vaidina svarbų vaidmenį medžiagų apykaitos procesuose ląstelėse. Šiuo metu nėra vieno požiūrio į šių citoplazmos judesių atsiradimo priežastis, tačiau labiausiai tikėtina hipotezė yra susitraukiančių elementų, panašių į raumenų, funkcionavimas.

Skeleto raumenų susitraukimas

lygiųjų raumenų susitraukimo jaudrumas

Pagrindinės fiziologinės raumenų savybės yra jų jaudrumas, laidumas ir susitraukimas. Pastaroji pasireiškia arba raumenų sutrumpėjimu, arba įtampa.

Miografija Raumenų susitraukimui fiksuoti naudojama miografijos technika, t.y. grafiškai užfiksuoti susitraukimą naudojant svirtį, pritvirtintą prie vieno raumens galo. Laisvasis svirties galas ant kimografo juostos nubrėžia susitraukimo kreivę – miogramą. Šis raumenų susitraukimų fiksavimo būdas yra paprastas ir nereikalaujantis sudėtingos įrangos, tačiau turi trūkumą, kad svirties inercija ir jos trintis į kimografo juostos paviršių kiek iškreipia įrašą. Siekiant išvengti šio trūkumo, dabar naudojamas specialus jutiklis, kuris mechaninius pokyčius (linijinius judesius ar raumenų pastangas) paverčia elektros srovės stiprumo svyravimais. Pastarieji įrašomi naudojant kilpinį arba katodinį osciloskopą.

Tiksli technika taip pat yra optinė registracija, atliekama naudojant šviesos spindulį, atsispindintį nuo veidrodžio, priklijuoto prie raumens pilvo.

Pagal jų pačių raumenų mechaninės savybės priklauso elastomerams - medžiagoms, turinčioms elastingumo (tamprumo ir elastingumo). Jei raumuo yra veikiamas išorinės mechaninės jėgos, jis išsitempia. Raumenų tempimo dydis pagal Huko dėsnį bus proporcingas deformuojančios jėgos dydžiui (tam tikrose ribose):

kur Dl – absoliutus raumens pailgėjimas; l -- pradinis raumenų ilgis; F-- deformuojanti jėga; S – raumens skerspjūvio plotas; b - elastingumo koeficientas. Santykio dydis F/S vadinamas mechaniniu įtempimu, o reikšmė l/b – tamprumo moduliu; tai rodo streso dydį, kurio reikia norint pailginti kūną 2 kartus didesniu už pradinį ilgį.

Pagal savo savybes raumuo yra artimas gumai, abiejų šių medžiagų tamprumo modulis yra maždaug 10 kgf/cm2. Raumenys turi ir kitų gumai būdingų savybių. Kaip ir gumos tempimo atveju, kai raumuo yra stipriai tempiamas, stebima vietinė kristalizacija (fibrilinio tipo stambiamolekulinio baltymo struktūros sutvarkymas). Šis reiškinys buvo tiriamas rentgeno spindulių difrakcijos analize. Tai išskiria kristalizacijos šilumą, todėl tempimo metu padidėja raumenų temperatūra.

Pašalinus išorinę jėgą, raumuo atgauna savo ilgį. Tačiau atsigavimas nėra baigtas. Likutinės deformacijos buvimas apibūdina raumens plastiškumą – gebėjimą išlaikyti formą po jėgos nutraukimo. Taigi raumuo nėra absoliučiai elastingas kūnas, bet turi viskoelastinių savybių. Labai stipriai tempiamas raumuo elgiasi kaip įprastas elastingas kūnas. Tokiu atveju tempiant raumens temperatūra sumažėja.

Kai raumuo susitraukia, atsiranda įtampa ir darbas. Raumenys turi susitraukiančius ir elastinius elementus. Todėl kylančią įtampą ir atliekamą darbą sukelia ne tik aktyvus susitraukimo komplekso susitraukimas, bet ir pasyvus susitraukimas, nulemtas raumens elastingumo arba vadinamojo nuoseklaus elastingumo komponento. Dėl nuoseklaus elastingumo komponento darbas atliekamas tik tuo atveju, jei raumuo buvo ištemptas prieš tai, o šio darbo kiekis yra proporcingas raumenų tempimo dydžiui. Tai iš esmės paaiškina faktą, kad galingiausi judesiai atliekami su didele amplitude, kuri suteikia išankstinį raumenų tempimą.

Raumenų susitraukimai skirstomi į izometrinis- atsiranda esant pastoviam raumenų ilgiui, ir izotoninis- vyksta esant pastoviai įtampai. Grynai izometrinius arba grynai izotoninius susitraukimus su didesniu ar mažesniu aproksimavimu galima gauti tik laboratorinėmis sąlygomis dirbant su izoliuotais raumenimis. Kūne raumenų susitraukimai niekada nėra vien tik izometriniai ar grynai izotoniniai.

Skeleto raumenys yra pritvirtinti prie kaulų sausgyslėmis, kurios sudaro svertų sistemą. Daugeliu atvejų raumenys yra pritvirtinti prie kaulų taip, kad jiems susitraukus padidėja judesių amplitudė ir lygiaverčiai sumažėja jėgos. Raumens svirtis daugeliu atvejų yra mažesnė nei atitinkamo kaulo svirtis. Pasak Ackermano, daugumos žmogaus galūnių mechaninis judesių diapazono padidėjimas svyruoja nuo 2,5 iki 20. Biceps brachii atveju jis yra maždaug 10. Kai kaulai juda, kinta raumenų svirties rankų ir kaulų santykis, todėl pasikeičia. esant raumenų įtampai. Dėl šios priežasties natūraliomis sąlygomis izotoniniai susitraukimai nepastebimi. Dėl tos pačios priežasties susitraukimo proceso metu aukščiau nurodytos judesių amplitudės mechaninio padidėjimo vertės keičiasi.

Priklausomai nuo jėgos, kurią raumuo įveikia, stiprumo skiriasi raumenų susitraukimo (sutrumpėjimo) greitis. Hill, remdamasis eksperimentiniais duomenimis, gautais dirbant su izoliuotais raumenimis, išvedė vadinamąją bazinę raumenų susitraukimo lygtį. Anot Hill, raumenų susitraukimo greitis v yra hiperboliškai priklausomas nuo apkrovos dydžio F:

(F + a) (v + b) = const,

Kur A ir b -- konstantos maždaug lygios? F ir atitinkamai? v.

1 pav. Varlės raumens susitraukimo greičio priklausomybė nuo krūvio dydžio

„Bayer“ pateikė įdomių komentarų apie lygtį. Lygtis sumažinama iki formos

F" v" = const,

jei priimtas F" = F + a Ir v" = v + b. Darbas F x v" reiškia bendrą raumenų galią susitraukimo metu. Nes Fv mažiau F"v", y., išorinė galia mažesnė už bendrą galią, tuomet reikia manyti, kad raumuo atlieka ne tik išorinį, bet ir tam tikrą vidinį darbą, pasireiškiantį tuo, kad apkrova tarsi didėja A, o susitraukimo greitis dydžiu b . Šis vidinis darbas gali būti interpretuojamas kaip energijos praradimas dėl vidinės molekulinės trinties šiluminės išsklaidymo pavidalu. Tada, atsižvelgiant į pateiktas pastabas, galima pastebėti, kad bendra raumenų galia fiziologinėse ribose yra pastovi reikšmė, kuri nepriklauso nuo krūvio dydžio ir susitraukimo greičio.

Termodinamikos požiūriu raumuo yra sistema, kuri cheminę energiją (ATP energiją) paverčia mechaniniu darbu, t.y. raumuo yra chemo-mechaninė mašina.

Kaip jau minėta, susitraukiant raumeniui, išsiskiria šiluma. Hillas, naudodamas termoelektrinius metodus, nustatė, kad su kiekvienu stimuliavimu pirmiausia išsiskiria pastovios vertės ir nuo apkrovos nepriklausoma aktyvacijos šiluma Q, o vėliau – susitraukimo šiluma kD. l, proporcingas raumenų susitraukimui Dl ir apkrova nepriklausoma (k-proporcingumo koeficientas). Jei susitraukimas yra izotoninis, tai raumuo sukuria darbą A, lygų apkrovos F sandaugai pagal susitraukimo dydį: A = FDl. Pagal pirmąjį termodinamikos dėsnį, raumens vidinės energijos pokytis DU bus lygus išsiskiriančios šilumos ir atlikto darbo sumai:

-ДU = Q + kДl + FДl = Q + Дl (F + k)

Tada raumenų susitraukimo efektyvumas bus lygus:

Atsižvelgiant į tai, kad Q ir k reikšmės nepriklauso nuo F, iš paskutinės lygties išplaukia, kad tam tikrose ribose raumenų susitraukimo efektyvumas padidės didėjant apkrovai.

Hillas, remdamasis eksperimentų metu gautais duomenimis, nustatė, kad raumenų susitraukimo efektyvumas yra maždaug 40 proc. Jei raumuo dirbo kaip šilumos variklis, kurio efektyvumas yra 40%, tai esant 20 0 C aplinkos temperatūrai, raumens temperatūra turėtų būti lygi 215 0 C. 40% naudingumo vertė rodo ATP konvertavimo efektyvumą. energija virsta mechanine energija. Jei atsižvelgsime į tai, kad oksidacinio fosforilinimo, kurio metu sintetinamas ATP, efektyvumas yra apie 50%, tai bendras maistinių medžiagų energijos pavertimo mechanine energija efektyvumas bus maždaug 20%.

Raumenų dirginimo metodai. Norint sukelti raumenų susitraukimą, jis yra dirginamas. Tiesioginis paties raumens dirginimas (pavyzdžiui, elektros srove) vadinamas tiesioginis dirginimas; vadinamas motorinio nervo dirginimas, dėl kurio susitraukia šio nervo inervuotas raumuo netiesioginis dirginimas. Dėl to, kad raumeninio audinio jaudrumas yra mažesnis nei nervinio audinio, dirginančių srovės elektrodų uždėjimas tiesiai į raumenis dar nesukelia tiesioginio dirginimo: srovė, sklindanti per raumenų audinį, pirmiausia veikia raumenų galūnes. joje esančius motorinius nervus ir juos sužadina, o tai veda prie raumenų susitraukimo. Norint gauti raumenų susitraukimą veikiant tiesioginei stimuliacijai, reikia arba išjungti jame esančias motorines nervų galūnes curare nuodais, arba taikyti stimulą per mikroelektrodą, įdėtą į raumenų skaidulą.

Raumenų darbo procesai yra daugiapakopis fiziologinių ir biocheminių funkcijų kompleksas, kuris yra gyvybiškai svarbus visaverčiam žmogaus kūno funkcionavimui. Išoriškai panašius procesus galima stebėti valingų judesių pavyzdžiuose einant, bėgant, keičiant veido išraiškas ir kt. Tačiau jie apima daug platesnį funkcijų spektrą, apimantį ir kvėpavimo aparato, virškinimo organų bei šalinimo sistemos darbą. . Kiekvienu atveju raumenų susitraukimo mechanizmą palaiko milijonų ląstelių, kuriose dalyvauja cheminiai elementai ir fizinės skaidulos, darbas.

Struktūrinis raumenų organizavimas

Raumenis sudaro daugybė audinių skaidulų, kurios turi tvirtinimo taškus prie skeleto kaulų. Jie yra lygiagrečiai ir sąveikauja vienas su kitu raumenų darbo metu. Būtent skaidulos užtikrina raumenų susitraukimo mechanizmą, kai ateina impulsai. Trumpai tariant, raumenų struktūra gali būti pavaizduota kaip sistema, susidedanti iš sarkomerų ir miofibrilių molekulių. Svarbu suprasti, kad kiekvieną raumenų skaidulą sudaro daugybė miofibrilių subvienetų, išsidėsčiusių išilgai vienas kito atžvilgiu. Dabar verta atskirai apsvarstyti sarkomerus ir siūlus. Kadangi jie atlieka svarbų vaidmenį motoriniuose procesuose.

Sarkomerai ir gijos

Sarkomerai yra skaidulų segmentai, atskirti vadinamosiomis Z plokštelėmis, kuriose yra beta aktinino. Iš kiekvienos plokštelės tęsiasi aktino gijos, o tarpai užpildyti storais miozino analogais. Savo ruožtu aktino elementai atrodo kaip karoliukų virvelės, susuktos į dvigubą spiralę. Šioje struktūroje kiekvienas karoliukas yra aktino molekulė, o srityse su įdubimais spirale yra troponino molekulių. Kiekvienas iš šių struktūrinių vienetų, bendraudamas tarpusavyje, sudaro raumenų skaidulų susitraukimo ir atpalaidavimo mechanizmą. Ląstelių membrana vaidina pagrindinį vaidmenį sužadinant skaidulas. Jame yra skersiniai invaginacijos vamzdeliai, kurie aktyvina sarkoplazminio tinklo funkciją - tai bus jaudinantis poveikis raumenų audiniams.

Variklio blokas

Dabar verta atsiriboti nuo gilios raumenų struktūros ir atsižvelgti į motorinį vienetą bendroje skeleto raumenų konfigūracijoje. Tai bus raumenų skaidulų, kurias inervuoja motorinio neurono procesai, rinkinys. Raumenų audinio darbą, neatsižvelgiant į veiksmo pobūdį, užtikrins skaidulos, esančios viename motoriniame bloke. Tai yra, kai motorinis neuronas sužadinamas, raumenų susitraukimo mechanizmas suveikia tame pačiame komplekse su inervuotais procesais. Šis padalijimas į motorinius neuronus leidžia tikslingai nukreipti į konkrečius raumenis, be reikalo nejaudinant gretimų motorinių vienetų. Tiesą sakant, visa vieno organizmo raumenų grupė yra padalinta į motorinių neuronų segmentus, kurie gali susijungti, kad susitrauktų ar atsipalaiduotų, arba gali veikti skirtingai arba pakaitomis. Svarbiausia, kad jie būtų nepriklausomi vienas nuo kito ir veiktų tik su signalais iš savo pluoštų grupės.

Molekuliniai raumenų darbo mechanizmai

Remiantis molekuline siūlų slydimo koncepcija, raumenų grupės darbas ir ypač jos susitraukimas yra realizuojamas miozinų ir aktinų slydimo metu. Įdiegtas sudėtingas šių gijų sąveikos mechanizmas, kuriame galima išskirti kelis procesus:

• Centrinė miozino gijos dalis yra sujungta su aktino ryšuliais.
• Pasiektas aktino kontaktas su miozinu skatina pastarojo molekulių konformacinį judėjimą. Galvos patenka į veiklos fazę ir išsiskleidžia. Tokiu būdu molekuliniai raumenų susitraukimo mechanizmai realizuojami aktyvių elementų gijų persitvarkymo vienas kito atžvilgiu fone.
• Tada įvyksta abipusis miozinų ir aktinų išsiskyrimas, po kurio atkuriama pastarojo galvos dalis.

Visas ciklas atliekamas kelis kartus, ko pasekoje pasislenka minėti siūlai, suartinami ir sutrumpinami sarkomerų Z segmentai.

Fiziologinės raumenų funkcijos savybės

Tarp pagrindinių fiziologinių raumenų darbo savybių yra susitraukimas ir jaudrumas. Šias savybes savo ruožtu lemia pluoštų laidumas, plastiškumas ir automatinės savybės. Kalbant apie laidumą, jis užtikrina sužadinimo proceso plitimą tarp miocitų išilgai jungčių - tai yra specialios elektrai laidžios grandinės, atsakingos už raumenų susitraukimo impulso vykdymą. Tačiau po susitraukimo ar atsipalaidavimo atsiranda ir skaidulų darbas.

Tam tikros formos plastiškumas yra atsakingas už jų ramią būseną, kuri lemia pastovaus tono, kuriame šiuo metu yra raumenų susitraukimo mechanizmas, išsaugojimą. Plastiškumo fiziologija gali pasireikšti tiek skaidulų sutrumpėjusios būklės palaikymu, tiek jų ištempta forma. Įdomi ir automatizavimo savybė. Tai lemia raumenų gebėjimą pereiti į darbo fazę nesujungiant nervų sistemos. Tai yra, miocitai savarankiškai gamina ritmiškai pasikartojančius impulsus tam tikriems skaidulų veiksmams.

Biocheminiai raumenų darbo mechanizmai

Raumenų funkcijoje dalyvauja visa cheminių elementų grupė, įskaitant kalcį ir susitraukiančius baltymus, tokius kaip troponinas ir tropomiozinas. Šio energijos tiekimo pagrindu atliekami aukščiau aptarti fiziologiniai procesai. Šių elementų šaltinis yra adenozino trifosforo rūgštis (ATP), taip pat jos hidrolizė. Tuo pačiu metu raumenyse esantis ATP rezervas gali užtikrinti raumenų susitraukimą tik sekundės dalį. Nepaisant to, skaidulos gali nuolat reaguoti į nervinius impulsus.

Faktas yra tas, kad raumenų susitraukimo ir atsipalaidavimo biocheminiai mechanizmai, palaikant ATP, yra susiję su makroergo rezervo kreatino fosfato pavidalu susidarymo procesu. Šio rezervo tūris yra kelis kartus didesnis nei ATP pasiūla ir tuo pačiu prisideda prie jo susidarymo. Taip pat, be ATP, glikogenas gali būti raumenų energijos šaltinis. Beje, raumenų skaidulos sudaro apie 75% viso šios medžiagos kiekio organizme.

Sužadinimo ir susitraukimo procesų sujungimas

Ramioje būsenoje pluošto sruogos nesąveikauja viena su kita slysdamos, nes raiščių centrus uždaro tropomiozino molekulės. Sužadinimas gali vykti tik po elektromechaninio sujungimo. Šis procesas taip pat suskirstytas į kelis etapus:

• Kai suaktyvinama neuroraumeninė sinapsė, ant miofibrilių membranos susidaro vadinamasis postsinapsinis potencialas, kaupiantis energiją veiksmui.
• Vamzdžių sistemos dėka jaudinantis impulsas pasklinda per membraną ir suaktyvina tinklelį. Šis procesas galiausiai padeda pašalinti kliūtis iš membranos kanalų, per kuriuos išsiskiria troponiną surišantys jonai.
• Baltymas troponinas savo ruožtu atveria aktino ryšulių centrus, o po to tampa įmanomas raumenų susitraukimo mechanizmas, tačiau jam pradėti reikia ir atitinkamo impulso.
• Atidarytų centrų naudojimas bus pradėtas tuo momentu, kai prie jų prisijungs miozino galvutės pagal aukščiau aprašytą modelį.

Visas šių operacijų ciklas vidutiniškai įvyksta per 15 ms. Laikotarpis nuo pradinio pluošto sužadinimo taško iki visiško susitraukimo vadinamas latentiniu.

Skeleto raumenų atsipalaidavimo procesas

Kai raumenys atsipalaiduoja, įvyksta atvirkštinis Ca++ jonų perdavimas su tinklo ir kalcio kanalų jungtimi. Jonams paliekant citoplazmą, sumažėja raiščių centrų skaičius, todėl aktino ir miozino gijos atsiskiria. Kitaip tariant, raumenų susitraukimo ir atsipalaidavimo mechanizmai apima tuos pačius funkcinius elementus, tačiau juos veikia skirtingai. Po atsipalaidavimo gali atsirasti kontraktūros procesas, kurio metu pastebimas nuolatinis raumenų skaidulų susitraukimas. Ši būsena gali išlikti tol, kol įvyks kitas dirginančio impulso veiksmas. Taip pat yra trumpo veikimo kontraktūra, kurios būtina sąlyga yra stabinis susitraukimas, kai kaupiasi dideli jonai.

Susitraukimo fazės

Kai raumenys aktyvuojami dirginančiu viršslenkstinės jėgos impulsu, įvyksta vienas susitraukimas, kuriame galima išskirti 3 fazes:

• Jau minėtas latentinio tipo susitraukimo laikotarpis, kurio metu skaidulos kaupia energiją tolesniems veiksmams atlikti. Šiuo metu vyksta elektromechaniniai sujungimo procesai ir atsiveria raiščių centrai. Šiame etape paruošiamas raumenų skaidulų susitraukimo mechanizmas, kuris aktyvuojamas pasklidus atitinkamam impulsui.
• Trumpėjimo fazė – vidutiniškai trunka 50 ms.
• Atsipalaidavimo fazė taip pat trunka maždaug 50 ms.

Raumenų susitraukimo būdai

Vieno susitraukimo darbas buvo laikomas „grynos“ raumenų skaidulų mechanikos pavyzdžiu. Tačiau natūraliomis sąlygomis toks darbas neatliekamas, nes skaidulos nuolat reaguoja į motorinių nervų signalus. Kitas dalykas yra tai, kad, atsižvelgiant į šio atsako pobūdį, darbas gali vykti šiais režimais:

• Susitraukimai atsiranda sumažėjus impulsų dažniui. Jei elektrinis impulsas pasklinda pasibaigus atsipalaidavimui, tada seka pavienių susitraukimo veiksmų serija.
• Aukšto dažnio impulsų signalai gali sutapti su ankstesnio ciklo atsipalaidavimo faze. Tokiu atveju bus sumuojama amplitudė, kurioje veikė raumenų audinio susitraukimo mechanizmas, o tai užtikrins ilgalaikį susitraukimą su nepilnais atsipalaidavimo veiksmais.
• Didėjančio impulsų dažnio sąlygomis trumpėjimo periodais veiks nauji signalai, kurie išprovokuos užsitęsusį susitraukimą, kurio nenutrauks atsipalaidavimai.

Optimalus ir pesiminis dažnis

Susitraukimų amplitudę lemia raumenų skaidulas dirginančių impulsų dažnis. Šioje signalų ir atsakymų sąveikos sistemoje galima išskirti dažnio optimalų ir pesimumą. Pirmasis nurodo dažnį, kuris veikimo momentu bus uždėtas padidėjusio jaudrumo fazei. Šiuo režimu galima suaktyvinti didelės amplitudės raumenų skaidulų susitraukimo mechanizmą. Savo ruožtu pesimumas nustato didesnį dažnį, kurio impulsas patenka į ugniai atsparią fazę. Atitinkamai, šiuo atveju amplitudė mažėja.

Skeleto raumenų darbo rūšys

Raumenų skaidulos gali atlikti darbą dinamiškai, statiškai ir dinamiškai prastesnės. Įveikiamas standartinis dinaminis darbas – tai yra, raumuo susitraukimo momentu perkelia objektus ar jo komponentus erdvėje. Statinis raumenų veikimas tam tikru būdu atleidžiamas nuo streso, nes tokiu atveju jo būklė nepasikeičia. Skeleto raumenų dinaminis raumenų susitraukimo mechanizmas suaktyvėja, kai skaidulos funkcionuoja įtampos sąlygomis. Lygiagrečio tempimo poreikis taip pat gali būti susijęs su tuo, kad pluoštų darbas apima operacijų su trečiųjų šalių institucijomis atlikimą.

Pagaliau

Raumenų veiklos organizavimo procesai apima įvairius funkcinius elementus ir sistemas. Darbe dalyvauja sudėtingas dalyvių rinkinys, kurių kiekvienas atlieka savo užduotį. Matote, kaip aktyvuojant raumenų susitraukimų mechanizmą, suveikia ir netiesioginiai funkciniai blokai. Pavyzdžiui, tai susiję su energijos potencialo generavimu darbui atlikti arba su raiščių centrų, per kuriuos jungiasi miozinai ir aktinai, blokavimo sistema.

Pagrindinė apkrova tenka tiesiogiai pluoštams, kurie atlieka tam tikrus veiksmus pagal variklio blokų komandas. Be to, tam tikro darbo atlikimo pobūdis gali būti skirtingas. Tam įtakos turės nukreipto impulso parametrai, taip pat esama raumens būsena.