Catatan kuliah| Ringkasan kuliah | Tes interaktif | Unduh abstrak

»Organisasi struktural otot rangka
» Mekanisme molekuler kontraksi otot rangka
» Kopling eksitasi dan kontraksi pada otot rangka
» Relaksasi otot rangka
»
» Kerja otot rangka
» Organisasi struktural dan kontraksi otot polos
» Sifat fisiologis otot

Kontraksi otot merupakan fungsi vital tubuh yang berhubungan dengan proses pertahanan, pernafasan, nutrisi, seksual, ekskresi dan proses fisiologis lainnya. Semua jenis gerakan sukarela - berjalan, ekspresi wajah, gerakan bola mata, menelan, bernapas, dll dilakukan oleh otot rangka. Gerakan tak sadar (kecuali kontraksi jantung) - gerak peristaltik lambung dan usus, perubahan tonus pembuluh darah, pemeliharaan tonus kandung kemih - disebabkan oleh kontraksi otot polos. Kerja jantung dijamin oleh kontraksi otot jantung.

Organisasi struktural otot rangka

Serat otot dan miofibril (Gbr. 1). Otot rangka terdiri dari banyak serabut otot yang mempunyai titik perlekatan pada tulang dan letaknya sejajar satu sama lain. Setiap serat otot (miosit) mencakup banyak subunit - miofibril, yang dibangun dari blok (sarkomer) yang berulang dalam arah memanjang. Sarkomer adalah unit fungsional alat kontraktil otot rangka. Miofibril dalam serat otot terletak sedemikian rupa sehingga lokasi sarkomer di dalamnya bertepatan. Hal ini menciptakan pola lurik silang.

Sarkomer dan filamen. Sarkomer di miofibril dipisahkan satu sama lain oleh pelat Z, yang mengandung protein beta-aktinin. Filamen aktin tipis memanjang dari pelat Z di kedua arah. Di ruang di antara keduanya terdapat filamen miosin yang lebih tebal.

Filamen aktin secara eksternal menyerupai dua untaian manik-manik yang dipelintir menjadi heliks ganda, di mana setiap manik merupakan molekul protein aktin. Dalam ceruk heliks aktin, pada jarak yang sama satu sama lain, terdapat molekul protein troponin, yang terhubung ke molekul filamen protein tropomiosin.

Filamen miosin dibentuk oleh pengulangan molekul protein miosin. Setiap molekul miosin memiliki kepala dan ekor. Kepala miosin dapat berikatan dengan molekul aktin, membentuk apa yang disebut jembatan silang.

Membran sel serat otot membentuk invaginasi (tubulus transversal), yang berfungsi menghantarkan eksitasi ke membran retikulum sarkoplasma. Retikulum sarkoplasma (tabung memanjang) adalah jaringan intraseluler berupa tabung tertutup dan berfungsi menyimpan ion Ca++.

Satuan motorik. Unit fungsional otot rangka adalah unit motorik (MU). MU adalah sekumpulan serat otot yang dipersarafi oleh proses satu neuron motorik. Eksitasi dan kontraksi serat-serat yang membentuk satu unit motorik terjadi secara bersamaan (ketika neuron motorik terkait tereksitasi). Unit motorik individu dapat tereksitasi dan berkontraksi secara independen satu sama lain.

Mekanisme kontraksi molekulerotot rangka

Menurut teori filamen geser, kontraksi otot terjadi karena adanya pergerakan geser filamen aktin dan miosin relatif satu sama lain. Mekanisme geser benang melibatkan beberapa peristiwa berurutan.

Kepala miosin menempel pada pusat pengikatan filamen aktin (Gbr. 2, A).

Interaksi miosin dengan aktin menyebabkan penataan ulang konformasi molekul miosin. Kepala memperoleh aktivitas ATPase dan berputar 120°. Karena perputaran kepala, filamen aktin dan miosin bergerak “satu langkah” relatif satu sama lain (Gbr. 2, B).

Pemutusan aktin dan miosin serta pemulihan konformasi kepala terjadi sebagai akibat perlekatan molekul ATP ke kepala miosin dan hidrolisisnya dengan adanya Ca++ (Gbr. 2, B).

Siklus “pengikatan – perubahan konformasi – pemutusan – pemulihan konformasi” terjadi berkali-kali, akibatnya filamen aktin dan miosin saling bergeser satu sama lain, cakram Z sarkomer mendekat dan miofibril memendek (Gbr. .2,D).

Pasangan eksitasi dan kontraksipada otot rangka

Dalam keadaan istirahat, tidak terjadi pergeseran benang pada miofibril, karena pusat pengikatan pada permukaan aktin ditutup oleh molekul protein tropomiosin (Gbr. 3, A, B). Eksitasi (depolarisasi) miofibril dan kontraksi otot itu sendiri berhubungan dengan proses kopling elektromekanis, yang mencakup serangkaian peristiwa berurutan.

Sebagai hasil dari aktivasi sinapsis neuromuskular pada membran postsinaptik, timbul EPSP, yang menghasilkan pengembangan potensial aksi di daerah sekitar membran postsinaptik.

Eksitasi (potensial aksi) menyebar sepanjang membran miofibril dan, melalui sistem tubulus transversal, mencapai retikulum sarkoplasma. Depolarisasi membran retikulum sarkoplasma menyebabkan terbukanya saluran Ca++ di dalamnya, melalui mana ion Ca++ masuk ke sarkoplasma (Gbr. 3, B).

Ion Ca++ berikatan dengan protein troponin. Troponin mengubah konformasinya dan menggantikan molekul protein tropomiosin yang menutupi pusat pengikatan aktin (Gbr. 3, D).

Kepala miosin menempel pada pusat pengikatan yang terbuka, dan proses kontraksi dimulai (Gbr. 3, E).

Perkembangan proses tersebut memerlukan jangka waktu tertentu (10–20 ms). Waktu dari saat serabut otot (otot) tereksitasi sampai awal kontraksinya disebut periode kontraksi laten.

Relaksasi otot rangka

Relaksasi otot disebabkan oleh transfer balik ion Ca++ melalui pompa kalsium ke saluran retikulum sarkoplasma. Saat Ca++ dikeluarkan dari sitoplasma, situs pengikatan terbuka semakin sedikit, dan akhirnya filamen aktin dan miosin terputus sepenuhnya; terjadi relaksasi otot.

Kontraktur adalah kontraksi otot yang terus-menerus dan berkepanjangan yang berlangsung setelah stimulus dihentikan. Kontraktur jangka pendek dapat terjadi setelah kontraksi tetanik sebagai akibat dari akumulasi Ca++ dalam jumlah besar di sarkoplasma; kontraktur jangka panjang (terkadang tidak dapat diubah) dapat terjadi akibat keracunan dan gangguan metabolisme.

Fase dan cara kontraksi otot rangka

Fase kontraksi otot

Ketika otot rangka teriritasi oleh satu denyut arus listrik dengan kekuatan melebihi ambang batas, terjadi kontraksi otot tunggal, di mana 3 fase dibedakan (Gbr. 4, A):

periode kontraksi laten (tersembunyi) (sekitar 10 ms), di mana potensial aksi berkembang dan proses penggandengan elektromekanis terjadi; rangsangan otot selama kontraksi tunggal berubah sesuai dengan fase potensial aksi;

fase pemendekan (sekitar 50 ms);

fase relaksasi (sekitar 50 ms).

Cara kontraksi otot

Dalam kondisi alami, kontraksi otot tunggal tidak diamati di dalam tubuh, karena serangkaian potensial aksi terjadi di sepanjang saraf motorik yang mempersarafi otot. Bergantung pada frekuensi impuls saraf yang masuk ke otot, otot dapat berkontraksi dalam salah satu dari tiga mode (Gbr. 4, B).

Kontraksi otot tunggal terjadi pada impuls listrik frekuensi rendah. Jika impuls berikutnya memasuki otot setelah selesainya fase relaksasi, serangkaian kontraksi tunggal yang berurutan terjadi.

Pada frekuensi impuls yang lebih tinggi, impuls berikutnya mungkin bertepatan dengan fase relaksasi dari siklus kontraksi sebelumnya. Amplitudo kontraksi akan bertambah, dan tetanus bergerigi akan muncul - kontraksi panjang yang diinterupsi oleh periode relaksasi otot yang tidak lengkap.

Dengan peningkatan lebih lanjut dalam frekuensi impuls, setiap impuls berikutnya akan bekerja pada otot selama fase pemendekan, menghasilkan tetanus halus - kontraksi panjang yang tidak terganggu oleh periode relaksasi.

Frekuensi optimal dan pessimum

Amplitudo kontraksi tetanik bergantung pada frekuensi impuls yang mengiritasi otot. Frekuensi optimal adalah frekuensi impuls iritasi di mana setiap impuls berikutnya bertepatan dengan fase peningkatan rangsangan (Gbr. 4, A) dan, karenanya, menyebabkan tetanus dengan amplitudo terbesar. Frekuensi pessimum adalah frekuensi stimulasi yang lebih tinggi di mana setiap denyut arus berikutnya memasuki fase refraktori (Gbr. 4, a), akibatnya amplitudo tetanus menurun secara signifikan.

Kerja otot rangka

Kekuatan kontraksi otot rangka ditentukan oleh 2 faktor:

- jumlah unit yang terlibat dalam pengurangan;

frekuensi kontraksi serat otot.

Kerja otot rangka dicapai melalui perubahan nada (ketegangan) dan panjang otot yang terkoordinasi selama kontraksi.

Jenis kerja otot rangka:

pekerjaan mengatasi dinamis dilakukan ketika otot, berkontraksi, menggerakkan tubuh atau bagian-bagiannya dalam ruang;

pekerjaan statis (menahan) dilakukan jika, karena kontraksi otot, bagian-bagian tubuh dipertahankan pada posisi tertentu;

kerja menghasilkan dinamis dilakukan jika otot berfungsi, tetapi pada saat yang sama meregang, karena gaya yang dihasilkan tidak cukup untuk menggerakkan atau menahan bagian tubuh.

Selama bekerja, otot dapat berkontraksi:

isotonik – otot memendek di bawah tekanan konstan (beban eksternal); kontraksi isotonik hanya terjadi dalam percobaan;

isometrik - ketegangan otot meningkat, tetapi panjangnya tidak berubah; otot berkontraksi secara isometrik saat melakukan pekerjaan statis;

auxotonic - ketegangan otot berubah seiring memendeknya; kontraksi auksotonik dilakukan selama kerja penanggulangan dinamis.

Aturan beban rata-rata– otot dapat melakukan kerja maksimal pada beban sedang.

Kelelahan adalah keadaan fisiologis otot yang berkembang setelah bekerja dalam waktu lama dan dimanifestasikan oleh penurunan amplitudo kontraksi, perpanjangan periode laten kontraksi, dan fase relaksasi. Penyebab kelelahan adalah: menipisnya cadangan ATP, penimbunan produk metabolisme di otot. Kelelahan otot selama kerja ritmis lebih sedikit dibandingkan kelelahan sinapsis. Oleh karena itu, ketika tubuh melakukan kerja otot, kelelahan awalnya berkembang pada tingkat sinapsis sistem saraf pusat dan sinapsis neuromuskular.

Organisasi struktural dan penguranganotot polos

Organisasi struktural. Otot polos terdiri dari sel-sel berbentuk gelendong tunggal (miosit), yang letaknya kurang lebih kacau di dalam otot. Filamen kontraktil tersusun tidak beraturan, akibatnya tidak ada lurik melintang pada otot.

Mekanisme kontraksinya mirip dengan otot rangka, tetapi laju geser filamen dan laju hidrolisis ATP 100–1000 kali lebih rendah dibandingkan pada otot rangka.

Mekanisme penggabungan eksitasi dan kontraksi. Ketika sel tereksitasi, Ca++ memasuki sitoplasma miosit tidak hanya dari retikulum sarkoplasma, tetapi juga dari ruang antar sel. Ion Ca++, dengan partisipasi protein calmodulin, mengaktifkan enzim (miosin kinase), yang mentransfer gugus fosfat dari ATP ke miosin. Kepala miosin terfosforilasi memperoleh kemampuan untuk menempel pada filamen aktin.

Kontraksi dan relaksasi otot polos. Laju pembuangan ion Ca++ dari sarkoplasma jauh lebih sedikit dibandingkan di otot rangka, akibatnya relaksasi terjadi sangat lambat. Otot polos melakukan kontraksi tonik yang panjang dan gerakan berirama lambat. Karena rendahnya intensitas hidrolisis ATP, otot polos beradaptasi secara optimal untuk kontraksi jangka panjang, sehingga tidak menyebabkan kelelahan dan konsumsi energi yang tinggi.

Sifat fisiologis otot

Sifat fisiologis umum otot rangka dan otot polos adalah rangsangan dan kontraktilitas. Karakteristik perbandingan otot rangka dan otot polos diberikan dalam tabel. 6.1. Sifat fisiologis dan karakteristik otot jantung dibahas pada bagian “Mekanisme fisiologis homeostasis”.

Tabel 7.1. Karakteristik perbandingan otot rangka dan otot polos

Plastisitas otot polos dimanifestasikan dalam kenyataan bahwa mereka dapat mempertahankan nada konstan baik dalam keadaan memendek maupun dalam keadaan memanjang.

Konduktivitas jaringan otot polos dimanifestasikan dalam kenyataan bahwa eksitasi menyebar dari satu miosit ke miosit lainnya melalui kontak penghantar listrik khusus (nexus).

Sifat otomatisitas otot polos dimanifestasikan dalam kenyataan bahwa ia dapat berkontraksi tanpa partisipasi sistem saraf, karena fakta bahwa beberapa miosit mampu secara spontan menghasilkan potensi aksi yang berulang secara ritmis.

Semua otot tubuh terbagi menjadi otot polos dan lurik.

Mekanisme kontraksi otot rangka

Otot lurik dibagi menjadi dua jenis: otot rangka dan miokardium.

Struktur serat otot

Membran sel otot, yang disebut sarkolema, dapat dirangsang secara elektrik dan mampu menghantarkan potensial aksi. Proses dalam sel otot ini terjadi menurut prinsip yang sama seperti pada sel saraf. Potensi istirahat serabut otot kira-kira -90 mV, lebih rendah dibandingkan serabut saraf (-70 mV); depolarisasi kritis, ketika potensial aksi tercapai, sama dengan depolarisasi serabut saraf. Oleh karena itu: rangsangan serat otot agak lebih rendah daripada rangsangan serabut saraf, karena sel otot perlu didepolarisasi dalam jumlah yang lebih besar.

Respon serat otot terhadap rangsangan adalah pengurangan, yang dilakukan oleh alat kontraktil sel - miofibril. Itu adalah tali yang terdiri dari dua jenis benang: tebal - miosin, dan kurus - aktin. Filamen tebal (diameter 15 nm dan panjang 1,5 m) hanya mengandung satu protein - miosin. Filamen tipis (diameter 7 nm dan panjang 1 m) mengandung tiga jenis protein: aktin, tropomiosin, dan troponin.

Aktin adalah benang protein panjang yang terdiri dari protein globular individu yang dihubungkan sedemikian rupa sehingga seluruh strukturnya merupakan rantai memanjang. Molekul aktin globular (G-aktin) memiliki pusat pengikatan lateral dan terminal dengan molekul serupa lainnya. Hasilnya, mereka berkumpul sedemikian rupa sehingga membentuk suatu struktur yang sering diibaratkan seperti dua helai manik-manik yang disatukan. Pita yang terbentuk dari molekul G-aktin dipelintir menjadi spiral. Struktur ini disebut fibrilar actin (F-actin). Pitch heliks (panjang putaran) adalah 38 nm; untuk setiap putaran heliks terdapat 7 pasang G-aktin. Polimerisasi G-aktin, yaitu pembentukan F-aktin, terjadi karena energi ATP, dan sebaliknya, ketika F-aktin dihancurkan, energi dilepaskan.

Gambar.1. Asosiasi butiran G-aktin individu menjadi F-aktin

Protein tropomiosin terletak di sepanjang alur spiral filamen aktin.Setiap filamen tropomiosin, panjang 41 nm, terdiri dari dua rantai identik yang dipilin menjadi spiral dengan panjang putaran 7 nm. Sepanjang satu putaran F-aktin terdapat dua molekul tropomiosin. Setiap molekul tropomiosin terhubung, sedikit tumpang tindih, ke molekul berikutnya, menghasilkan filamen tropomiosin yang memanjang terus menerus di sepanjang aktin.

Gambar.2. Struktur filamen tipis miofibril

Pada sel otot lurik, filamen tipis selain aktin dan tropomiosin juga mengandung protein troponin. Protein globular ini memiliki struktur yang kompleks. Ini terdiri dari tiga subunit, yang masing-masing menjalankan fungsi berbeda selama proses kontraksi.

Benang tebal terdiri dari sejumlah besar molekul miosin, dikumpulkan dalam satu bundel. Setiap molekul miosin, dengan panjang 155 nm dan diameter 2 nm, terdiri dari enam benang polipeptida: dua panjang dan empat pendek. Rantai panjang dipelintir menjadi spiral dengan jarak 7,5 nm dan membentuk bagian fibrilar dari molekul miosin. Di salah satu ujung molekul, rantai ini terlepas dan membentuk ujung bercabang. Masing-masing ujung ini membentuk kompleks dengan dua rantai pendek, yaitu terdapat dua kepala pada setiap molekul. Ini adalah bagian globular dari molekul miosin.

Gambar.3. Struktur molekul miosin.

Miosin memiliki dua fragmen: meromiosin ringan (LMM) dan meromiosin berat (HMM), di antara keduanya terdapat engsel. TMM terdiri dari dua subfragmen: S1 dan S2. LMM dan subfragmen S2 tertanam dalam seikat benang, dan subfragmen S1 menonjol di atas permukaan. Ujung yang menonjol ini (kepala miosin) mampu berikatan dengan tempat aktif pada filamen aktin dan mengubah sudut kemiringan ikatan filamen miosin. Kombinasi molekul miosin individu menjadi satu bundel terjadi karena interaksi elektrostatik antara LMM. Bagian tengah benang tidak memiliki kepala. Seluruh kompleks molekul miosin memanjang lebih dari 1,5 µm. Ini adalah salah satu struktur molekul biologis terbesar yang dikenal di alam.

Saat memeriksa bagian memanjang otot lurik melalui mikroskop polarisasi, terlihat area terang dan gelap. Area gelap (cakram) bersifat anisotropik: dalam cahaya terpolarisasi tampak transparan dalam arah memanjang dan buram dalam arah melintang, ditandai dengan huruf A. Area terang bersifat isotropik dan ditandai dengan huruf I. Cakram I hanya berisi benang tipis, dan disk A mencakup tebal dan tipis. Di tengah piringan A terdapat garis terang yang disebut zona H. Tidak ada benang tipis di dalamnya. Cakram I dipisahkan oleh garis tipis Z, yaitu membran yang mengandung elemen struktur yang menyatukan ujung-ujung filamen tipis. Daerah antara dua garis Z disebut sarkomer.

Gambar.4. Struktur miofibril (penampang melintang)

Gambar.5. Struktur otot lurik (bagian memanjang)

Setiap benang tebal dikelilingi oleh enam benang tipis, dan setiap benang tipis dikelilingi oleh tiga benang tebal. Jadi, pada penampang melintang, serat otot mempunyai struktur heksagonal beraturan.

Kontraksi otot

Ketika otot berkontraksi, panjang filamen aktin dan miosin tidak berubah. Yang ada hanyalah perpindahannya relatif satu sama lain: benang tipis berpindah ke ruang di antara benang tebal. Dalam hal ini, panjang disk A tetap tidak berubah, tetapi disk I diperpendek, dan strip H hampir hilang. Pergeseran seperti itu dimungkinkan karena adanya jembatan silang (kepala miosin) antara filamen tebal dan tipis. Selama kontraksi, panjang sarkomer dapat berubah dari sekitar 2,5 hingga 1,7 μm.

Filamen miosin mempunyai banyak kepala yang dapat berikatan dengan aktin. Filamen aktin, pada gilirannya, memiliki bagian (pusat aktif) tempat kepala miosin dapat menempel. Dalam sel otot istirahat, pusat pengikatan ini ditutupi oleh molekul tropomiosin, yang mencegah pembentukan ikatan antara filamen tipis dan tebal.

Agar aktin dan miosin dapat berinteraksi, diperlukan adanya ion kalsium. Saat istirahat mereka berada di retikulum sarkoplasma. Organel ini merupakan rongga membran yang berisi pompa kalsium, yang menggunakan energi ATP, mengangkut ion kalsium ke dalam retikulum sarkoplasma. Permukaan dalamnya mengandung protein yang mampu mengikat Ca2+, yang mengurangi perbedaan konsentrasi ion-ion ini antara sitoplasma dan rongga retikulum. Potensi aksi yang merambat sepanjang membran sel mengaktifkan membran retikulum yang terletak dekat permukaan sel dan menyebabkan pelepasan Ca2+ ke dalam sitoplasma.

Molekul troponin memiliki afinitas tinggi terhadap kalsium.

Di bawah pengaruhnya, ia mengubah posisi filamen tropomiosin pada filamen aktin sedemikian rupa sehingga pusat aktif, yang sebelumnya ditutupi oleh tropomiosin, terbuka. Sebuah jembatan penyeberangan dipasang pada pusat aktif yang terbuka. Hal ini menyebabkan interaksi aktin dengan miosin. Setelah pembentukan ikatan, kepala miosin, yang sebelumnya terletak tegak lurus terhadap filamen, memiringkan dan menarik filamen aktin relatif terhadap filamen miosin sekitar 10 nm. Kompleks atin-miosin yang dihasilkan mencegah benang meluncur lebih jauh satu sama lain, sehingga pemisahannya diperlukan. Ini hanya mungkin karena energi ATP. Myosin memiliki aktivitas ATPase, yaitu mampu menyebabkan hidrolisis ATP. Energi yang dilepaskan dalam hal ini memutus ikatan antara aktin dan miosin, dan kepala miosin mampu berinteraksi dengan bagian baru dari molekul aktin. Pengerjaan jembatan-jembatan tersebut disinkronkan sedemikian rupa sehingga pengikatan, kemiringan dan pemutusan semua jembatan pada satu ulir terjadi secara bersamaan. Ketika otot berelaksasi, pompa kalsium diaktifkan, yang mengurangi konsentrasi Ca2+ di sitoplasma; akibatnya, sambungan antara benang tipis dan benang tebal tidak dapat lagi terbentuk. Dalam kondisi ini, ketika otot diregangkan, benang-benang tersebut meluncur dengan mulus satu sama lain. Namun, ekstensibilitas seperti itu hanya mungkin terjadi dengan adanya ATP. Jika tidak ada ATP di dalam sel, maka kompleks aktin-miosin tidak dapat terpecah. Benang-benang itu tetap terikat erat satu sama lain. Fenomena ini diamati pada rigor mortis.

Gambar.6. Kontraksi sarkomer: 1 – filamen miosin; 2 – pusat aktif; 3 – filamen aktin; 4 – kepala miosin; 5 - garis Z.

A) tidak ada interaksi antara benang tipis dan tebal;

B) dengan adanya Ca2+, kepala miosin berikatan dengan pusat aktif pada filamen aktin;

V) jembatan silang membengkokkan dan menarik benang tipis relatif terhadap benang tebal, akibatnya panjang sarkomer berkurang;

G) ikatan antar benang putus karena energi ATP, kepala miosin siap berinteraksi dengan pusat aktif baru.

Ada dua cara kontraksi otot: isotonik(panjang serat berubah, tetapi tegangannya tetap tidak berubah) dan isometrik(ujung-ujung otot diperbaiki, akibatnya bukan panjangnya yang berubah, tetapi tegangannya).

Kekuatan dan kecepatan kontraksi otot

Ciri-ciri penting otot adalah kekuatan dan kecepatan kontraksi. Persamaan yang mengungkapkan karakteristik ini diperoleh secara empiris oleh A. Hill dan kemudian dikonfirmasi oleh teori kinetik kontraksi otot (model Deshcherevsky).

Persamaan Hill, yang menghubungkan kekuatan dan kecepatan kontraksi otot, mempunyai bentuk sebagai berikut: (P+a)(v+b) = (P0+a)b = a(vmaks+b), di mana v adalah kecepatan pemendekan otot; P – kekuatan atau beban otot yang diterapkan padanya; vmax — kecepatan maksimum pemendekan otot; P0 adalah gaya yang dikembangkan oleh otot dalam mode kontraksi isometrik; a,b adalah konstanta. kekuatan umum, yang dikembangkan oleh otot, ditentukan dengan rumus: Jumlah = (P+a)v = b(P0-P). Efisiensi otot mempertahankan nilai konstan ( sekitar 40%) dalam kisaran nilai gaya dari 0,2 P0 hingga 0,8 P0. Selama kontraksi otot, sejumlah panas dilepaskan. Besaran ini disebut produksi panas. Produksi panas hanya bergantung pada perubahan panjang otot dan tidak bergantung pada beban. Konstanta A Dan B memiliki nilai konstan untuk otot tertentu. Konstan A mempunyai dimensi kekuatan, dan B- kecepatan. Konstan B sangat bergantung pada suhu. Konstan A berada pada kisaran nilai 0,25 P0 hingga 0,4 P0. Berdasarkan data ini, diperkirakan kecepatan kontraksi maksimum untuk otot tertentu: vmaks = b (P0 / a).

Ciri-ciri jaringan otot.

Kontraksi otot rangka dan mekanismenya

Jenis jaringan otot. Kompleks aktino-miosin dan mekanisme fungsinya.

Ada 3 jenis jaringan hewan: 1) otot, 2) saraf, 3) sekretori. Yang pertama merespons rangsangan dengan berkontraksi dan melakukan kerja perpindahan. Yang kedua adalah kemampuan melakukan dan menganalisis impuls, yang ketiga adalah mengisolasi berbagai rahasia.

Ada 3 jenis jaringan otot: 1. lurik, 2. halus, 3. jantung.

Kompleks aktino-miosin. Semua sel otot mengandung sejumlah besar protein kontraktil khusus - 60-80% dari total protein otot. Kontraktil utama

protein adalah protein fibrilar: - miosin- membentuk benang tebal; — aktin- membentuk benang tipis. Untuk mengatur kontraksi, protein globular digunakan: troponin-tropomyosin.

Miosin - struktur 2 rantai 1=180 nm dan 0=2,5 ​​nm. Aktin adalah rantai peptida 2 heliks.

Mekanisme reduksi: Aktin dan miosin terpisah secara spasial di fibril. Impuls saraf menyebabkan pelepasan asetilkolin ke celah sinaptik sambungan neuromuskular. Ini

menyebabkan depolarisasi membran postsinaptik setelah pengikatan pemancar dan

perambatan potensial aksi melintasi membran sel dan masuk ke dalam otot

serat melalui tabung T. Akibat interaksi aktin-miosin terjadi kontraksi fibril. Hal ini dicapai dengan kepala miosin mendorong filamen aktin melalui pembentukan jembatan. Ketika impuls menghilang, Ca2+ dipulihkan, jembatan antara aktin dan miosin hancur dan otot kembali ke keadaan semula.

Troponin adalah protein globular dengan 3 pusat:

- T - berikatan dengan tropomiosin

- C - mengikat Ca2+

- 1 - menghambat interaksi aktin-miosin.

Fase kontraksi:

1. Periode laten - 0,05 detik.

2. Fase kontraksi - 0,1 detik

3. Periode relaksasi - 0,2 detik.

Biokimia fungsi otot

1. Kompleks ATP + miosin-aktin——-ADP + Miosin + aktin + F + energi

2. ADP + kreatinin fosfat—ATP + kreatin

3. Glikogen—Glukosa—Glukosa + O2—CO2 + H2O + 38 ATP (proses aerobik)

4. Glukosa—2 asam laktat + 2 ATP (proses anaerobik—melarutkan ujung saraf—

5. Asam laktat + O2—CO2 + H2O (istirahat) atau Asam cair—glukosa—glikogen.

Mekanisme kontraksi otot rangka

Pemendekan otot disebabkan oleh kontraksi beberapa sarkomer. Selama pemendekan, filamen aktin meluncur relatif terhadap filamen miosin, akibatnya panjang setiap sarkomer serat otot berkurang. Pada saat yang sama, panjang utasnya sendiri tetap tidak berubah. Filamen miosin memiliki proyeksi melintang (jembatan silang) dengan panjang sekitar 20 nm. Setiap tonjolan terdiri dari kepala, yang dihubungkan ke filamen miosin melalui “leher” (Gbr. 23).

Dalam keadaan rileks, otot-otot kepala jembatan silang tidak dapat berinteraksi dengan filamen aktin, karena tempat aktifnya (tempat kontak timbal balik dengan kepala) diisolasi oleh tropomiosin. Pemendekan otot adalah hasil dari perubahan konformasi pada jembatan silang: kepalanya dimiringkan dengan menekuk “leher”.

Beras. 23. Organisasi spasial protein kontraktil dan pengatur pada otot lurik. Posisi jembatan miosin ditunjukkan (efek menyapu, leher ditekuk) selama interaksi protein kontraktil dalam serat otot (kontraksi serat)

Urutan proses , menyediakan kontraksi serat otot(antarmuka elektromekanis):

1. Setelah kejadian PD pada serabut otot dekat sinapsis (akibat medan listrik PKP) eksitasi menyebar ke seluruh membran miosit, termasuk pada membran transversal tubulus T. Mekanisme konduksi potensial aksi sepanjang serabut otot sama dengan melalui serabut saraf tak bermielin - potensial aksi yang muncul di dekat sinapsis, melalui medan listriknya, memastikan munculnya potensial aksi baru di bagian serat yang berdekatan, dll. . (konduksi eksitasi terus menerus).

2. Potensi tindakan tubulus T karena medan listriknya, ia mengaktifkan saluran kalsium berpintu tegangan Membran SPR, sebagai akibatnya Ca2+ meninggalkan tangki SPR sesuai dengan gradien elektrokimia.

3. Di ruang interfibrillar Ca2+ kontak dengan troponin, yang menyebabkan konformasi dan perpindahan tropomiosin, menghasilkan filamen aktin area aktif terbuka, yang dengannya mereka terhubung kepala jembatan miosin.

4. Akibat interaksi dengan aktin Aktivitas ATPase kepala filamen miosin meningkat, memastikan pelepasan energi ATP, yang digunakan untuk itu pembengkokan jembatan miosin, secara lahiriah menyerupai gerakan dayung saat mendayung (gerakan kayuhan) (lihat Gambar 23), memastikan gesernya filamen aktin relatif terhadap filamen miosin. Energi satu molekul ATP dikonsumsi untuk menyelesaikan satu gerakan pukulan. Dalam hal ini, filamen protein kontraktil dipindahkan sebesar 20 nm. Perlekatan molekul ATP baru ke bagian lain kepala miosin menyebabkan penghentian keterlibatannya, namun energi ATP tidak dikonsumsi. Dengan tidak adanya ATP, kepala miosin tidak dapat terlepas dari aktin - otot menjadi tegang; Ini, khususnya, adalah mekanisme rigor mortis.

5. Setelah ini kepala jembatan silang, karena elastisitasnya, kembali ke posisi semula dan menjalin kontak dengan bagian aktin berikutnya; kemudian terjadi lagi gerakan mendayung dan geser filamen aktin dan miosin. Tindakan dasar serupa diulang berkali-kali. Satu gerakan mendayung (satu langkah) menyebabkan berkurangnya panjang masing-masing sarkomer sebesar 1%. Ketika otot katak yang terisolasi berkontraksi tanpa beban 50%, pemendekan sarkomer terjadi dalam 0,1 detik. Untuk melakukan ini, Anda perlu melakukan 50 gerakan mendayung.

Mekanisme kontraksi otot

Jembatan miosin menekuk secara asinkron, tetapi karena jumlahnya banyak dan setiap filamen miosin dikelilingi oleh beberapa filamen aktin, kontraksi otot terjadi dengan lancar.

Relaksasi pertumbuhan otot terjadi karena proses yang terjadi dalam urutan terbalik. Repolarisasi sarkolema dan tubulus T menyebabkan penutupan saluran kalsium berpintu tegangan di membran SPR. Pompa Ca mengembalikan Ca2+ ke SPR (aktivitas pompa meningkat seiring dengan meningkatnya konsentrasi ion bebas).

Penurunan konsentrasi Ca2+ di ruang interfibrillar menyebabkan konformasi troponin terbalik, akibatnya filamen tropomiosin mengisolasi situs aktif filamen aktin, sehingga kepala jembatan silang miosin tidak mungkin berinteraksi dengannya. Pergeseran filamen aktin sepanjang filamen miosin ke arah yang berlawanan terjadi di bawah pengaruh gravitasi dan traksi elastis elemen serat otot, yang mengembalikan dimensi asli sarkomer.

Sumber energi untuk memastikan kerja otot rangka adalah ATP, yang biayanya cukup besar. Bahkan dalam kondisi pertukaran utama untuk berfungsinya otot, tubuh menggunakan sekitar 25% dari seluruh sumber energinya. Pengeluaran energi meningkat tajam selama pekerjaan fisik.

Cadangan ATP dalam serat otot tidak signifikan (5 mmol/l) dan dapat menghasilkan tidak lebih dari 10 kontraksi tunggal.

Konsumsi energi ATP diperlukan untuk proses berikut.

Pertama, energi ATP digunakan untuk memastikan pengoperasian pompa Na/K (menjaga gradien konsentrasi Na+ dan K+ di dalam dan di luar sel, membentuk PP dan PD, yang memastikan kopling elektromekanis) dan pengoperasian pompa Ca , yang mengurangi konsentrasi Ca2+ dalam sarkoplasma setelah kontraksi serat otot, yang menyebabkan relaksasi.

Kedua, energi ATP dihabiskan untuk gerakan mendayung jembatan miosin (membengkokkannya).

resintesis ATP dilakukan dengan menggunakan tiga sistem energi tubuh.

1. Sistem energi fosfogenik memastikan resintesis ATP karena CP yang sangat intensif energi yang ada di otot dan asam adenosin difosfat (adenosin difosfat, ADP) yang terbentuk selama pemecahan ATP dengan pembentukan kreatin (K): ADP + + CP → ATP + K. Ini adalah resintesis ATP instan, sementara otot dapat mengembangkan lebih banyak kekuatan, tetapi untuk waktu yang singkat - hingga 6 detik, karena cadangan CP di otot terbatas.

2. Sistem energi glikolitik anaerobik menyediakan resintesis ATP menggunakan energi pemecahan glukosa secara anaerobik menjadi asam laktat. Jalur resintesis ATP ini cepat, tetapi juga berumur pendek (1-2 menit), karena akumulasi asam laktat menghambat aktivitas enzim glikolitik. Namun, laktat, yang menyebabkan efek vasodilator lokal, meningkatkan aliran darah di otot yang bekerja dan suplai oksigen dan nutrisi.

3. Sistem energi aerobik menyediakan resintesis ATP menggunakan fosforilasi oksidatif karbohidrat dan asam lemak, yang terjadi di mitokondria sel otot. Metode ini dapat memberikan energi untuk fungsi otot selama beberapa jam dan merupakan cara utama untuk menyediakan energi untuk kerja otot rangka.

Jenis kontraksi otot

Tergantung pada sifat singkatannya Ada tiga jenis otot: isometrik, isotonik, dan auksotonik.

Kontraksi otot auksotonik melibatkan perubahan panjang dan ketegangan otot secara simultan. Jenis kontraksi ini merupakan ciri gerak motorik alami dan terbagi dalam dua jenis: eksentrik, bila ketegangan otot disertai pemanjangannya - misalnya pada proses jongkok (menurunkan), dan konsentris, bila ketegangan otot disertai pemendekannya. - misalnya saat memanjangkan anggota tubuh bagian bawah setelah jongkok ( memanjat).

Kontraksi otot isometrik- ketika ketegangan otot meningkat, tetapi panjangnya tidak berubah. Jenis kontraksi ini dapat diamati dalam percobaan, ketika kedua ujung otot diperbaiki dan tidak ada kemungkinan pendekatannya, dan dalam kondisi alami - misalnya, dalam proses jongkok dan memperbaiki posisi.

Kontraksi otot isotonik terdiri dari pemendekan otot dengan ketegangan konstan. Jenis kontraksi ini terjadi ketika otot yang tidak diberi beban dengan satu tendon terpasang berkontraksi tanpa mengangkat (menggerakkan) beban eksternal apa pun atau mengangkat beban tanpa percepatan.

Tergantung durasinya Ada dua jenis kontraksi otot: soliter dan tetanik.

Kontraksi otot tunggal terjadi ketika terjadi iritasi tunggal pada saraf atau otot itu sendiri. Biasanya otot memendek 5-10% dari panjang aslinya. Ada tiga periode utama pada kurva kontraksi tunggal: 1) terpendam- waktu dari saat iritasi hingga timbulnya kontraksi; 2) periode pemendekan (atau perkembangan ketegangan); 3) periode relaksasi. Durasi kontraksi tunggal otot manusia bervariasi. Misalnya pada otot soleus waktu yang dibutuhkan adalah 0,1 detik. Selama periode laten, terjadi eksitasi serat otot dan konduksi sepanjang membran. Hubungan antara durasi kontraksi tunggal serat otot, eksitasinya, dan perubahan fase rangsangan serat otot ditunjukkan pada Gambar. 24.

Durasi kontraksi serat otot secara signifikan lebih lama dibandingkan dengan AP karena pompa Ca membutuhkan waktu untuk bekerja mengembalikan Ca2+ ke SPR dan lingkungan serta inersia proses mekanis yang lebih besar dibandingkan dengan proses elektrofisiologi.

Beras. 24. Perbandingan waktu terjadinya AP (A) dan kontraksi tunggal (B) serat lambat otot rangka hewan berdarah panas. Anak panah– momen penerapan iritasi. Waktu kontraksi serat kedutan cepat beberapa kali lebih pendek

Kontraksi tetanik- ini adalah kontraksi otot jangka panjang yang terjadi di bawah pengaruh rangsangan ritmis, ketika setiap rangsangan atau impuls saraf berikutnya tiba di otot ketika otot belum berelaksasi. Kontraksi tetanik didasarkan pada fenomena penjumlahan kontraksi otot tunggal (Gbr. 25) - peningkatan amplitudo dan durasi kontraksi ketika dua atau lebih rangsangan yang berurutan dengan cepat diterapkan pada serat otot atau seluruh otot.

Beras. Gambar 25. Penjumlahan kontraksi otot gastrocnemius katak: 1 – kurva kontraksi tunggal sebagai respons terhadap rangsangan pertama pada otot yang rileks; 2 – kurva kontraksi tunggal otot yang sama sebagai respons terhadap stimulus kedua; 3 – kurva penjumlahan kontraksi yang diperoleh sebagai hasil stimulasi gabungan dari otot yang berkontraksi ( ditunjukkan oleh panah)

Dalam hal ini, iritasi seharusnya datang pada periode kontraksi sebelumnya. Peningkatan amplitudo kontraksi dijelaskan oleh peningkatan konsentrasi Ca2+ dalam hialoplasma ketika serat otot dirangsang berulang kali, karena pompa Ca tidak punya waktu untuk mengembalikannya ke SPR. Ca2+ memastikan peningkatan jumlah zona keterlibatan jembatan miosin dengan filamen aktin.

Jika impuls atau iritasi berulang terjadi selama fase relaksasi otot, tetanus bergerigi. Jika rangsangan berulang terjadi selama fase pemendekan, tetanus halus(Gbr. 26).

Beras. 26. Kontraksi otot katak gastrocnemius pada frekuensi stimulasi saraf skiatik yang berbeda: 1 – kontraksi tunggal (frekuensi 1 Hz); 2.3 – tetanus bergerigi (15-20 Hz); 4.5 – tetanus halus (25-60 Hz); 6 – relaksasi pada frekuensi stimulasi pesimis (120 Hz)

Amplitudo kontraksi dan besarnya ketegangan yang ditimbulkan oleh serat otot selama tetanus halus biasanya 2-4 kali lebih besar dibandingkan dengan kontraksi tunggal. Kontraksi tetanik pada serat otot, berbeda dengan kontraksi tunggal, menyebabkan serat otot lebih cepat lelah.

Ketika frekuensi rangsangan saraf atau otot meningkat, amplitudo tetanus halus meningkat. Tetanus maksimum disebut optimal. Peningkatan tetanus disebabkan oleh akumulasi Ca2+ di hialoplasma. Dengan peningkatan lebih lanjut dalam frekuensi stimulasi saraf (sekitar 100 Hz), otot berelaksasi karena perkembangan blok konduksi eksitasi di sinapsis neuromuskular - Vvedensky pesimis(frekuensi iritasi pesimis) (lihat Gambar 26). Pessimum Vvedensky juga dapat diperoleh dengan iritasi otot secara langsung, tetapi lebih sering (sekitar 200 impuls/dtk), namun, untuk kemurnian percobaan, sinapsis neuromuskular harus diblokir. Jika setelah terjadinya pessimum, frekuensi rangsangan dikurangi menjadi optimal, maka amplitudo kontraksi otot langsung meningkat - bukti bahwa pessimum tersebut bukanlah akibat dari kelelahan otot atau penipisan sumber energi.

Dalam kondisi alami, serat otot individu sering berkontraksi dalam mode tetanus bergerigi, tetapi kontraksi seluruh otot menyerupai tetanus polos, karena kontraksinya yang tidak sinkron.

Dan Anda sudah mempunyai gambaran tentang apa itu otot. Tapi bagaimana kontraksi otot terjadi? Apa yang membuat otot kita bekerja?

Secara sederhana, kontraksi otot terjadi di bawah pengaruh impuls saraf yang mengaktifkan sel-sel saraf di sumsum tulang belakang - neuron motorik, yang cabangnya adalah akson dibawa ke otot. Jika diperhatikan lebih dekat, di dalam otot akson membelah dan membentuk jaringan cabang yang, seperti kontak listrik, “terhubung” ke sel otot. Melalui kontak tersebut, kontraksi otot terjadi.

Ternyata setiap neuron motorik mengendalikan sekelompok sel otot. Kelompok seperti itu disebut - unit neuromotor, berkat itu seseorang dapat menggunakan sebagian ototnya untuk bekerja. Oleh karena itu, kita secara sadar dapat mengontrol kecepatan dan kekuatan kontraksi otot.

Jadi, kami melihat proses “meluncurkan” kontraksi otot. Sekarang mari kita lihat lebih dekat apa yang terjadi langsung di dalam otot selama kontraksi. Materi ini agak sulit untuk dipahami, namun sangat penting. Anda perlu memahaminya, jika tidak, Anda tidak akan dapat sepenuhnya memahami bagaimana otot kita tumbuh.

Kontraksi otot dalam perkiraan kasar

Pertama-tama, Anda perlu memahami apa yang terdiri dari banyak untaian dua protein: miosin Dan aktin, yang terletak di sepanjang miofibril. Selain itu, miosin adalah filamen tebal, dan aktin adalah filamen tipis. Ini menjelaskan struktur miofibril bergaris terang-gelap (garis gelap - miosin, garis terang - aktin).

Dalam literatur, area gelap miofibril disebut cakram A, dan area terang disebut cakram I. Filamen aktin melekat pada apa yang disebut garis Z, yang terletak di tengah cakram I. Segmen miofibril di antara garis Z, termasuk cakram miosin A, disebut sarkomer, yang dapat dianggap sebagai semacam unit kontraktil miofibril.

Sarkomer berkontraksi sebagai berikut: dengan bantuan cabang lateral (jembatan), filamen miosin yang tebal menarik filamen aktin tipis di sepanjang dirinya.

Artinya, kepala jembatan terhubung dengan filamen aktin dan menariknya di antara filamen miosin. Di akhir gerakan, kepala melepaskan diri dan bergerak lagi, terus menarik kembali. Ternyata kontraksi otot merupakan kombinasi kontraksi banyak sarkomer.

Jika kita mempertimbangkan filamen aktin tipis secara terpisah, itu adalah heliks ganda dari filamen aktin, di antaranya terdapat rantai ganda tropomiosin.

Tropomiosin juga merupakan protein yang menghalangi pengikatan jembatan miosin dengan aktin dalam keadaan otot rileks. Segera setelah impuls saraf disuplai ke otot melalui neuron motorik, polaritas muatan membran sel otot berubah, akibatnya sel menjadi jenuh dengan ion kalsium (Ca++), yang dilepaskan dari simpanan khusus yang terletak di sepanjang neuron motorik. setiap miofibril. Filamen tropomiosin, dengan adanya ion kalsium, langsung masuk lebih dalam di antara filamen aktin, dan jembatan miosin dapat berikatan dengan aktin - kontraksi otot menjadi mungkin.

Namun setelah Ca++ masuk ke dalam sel, ia segera kembali ke penyimpanannya dan terjadi relaksasi otot. Hanya dengan impuls konstan yang berasal dari sistem saraf kita dapat mempertahankan kontraksi yang berkepanjangan - kondisi ini telah ditentukan kontraksi otot tetanik.

Tentu saja, otot yang berkontraksi membutuhkan energi. Dari mana asalnya, bagaimana energi pendukung pergerakan jembatan miosin terbentuk? Anda akan mempelajarinya di artikel berikutnya.

Materi dalam artikel ini dilindungi oleh undang-undang hak cipta. DILARANG menyalin tanpa memberikan link sumbernya dan memberitahukan penulisnya!

beras. 2.4. Stimulasi listrik dan respon otot. Impuls listrik ditunjukkan di atas, respons otot di bawah.

Jika distimulasi dengan impuls listrik pendek, hal itu terjadi setelah periode laten yang singkat. Kontraksi ini disebut “kontraksi otot tunggal”. Kontraksi otot tunggal berlangsung sekitar 10-50 ms, dan mencapai kekuatan maksimumnya setelah 5-30 ms.

Masing-masing serat otot mematuhi hukum “semua atau tidak sama sekali”, yaitu ketika kekuatan rangsangan berada di atas tingkat ambang batas, kontraksi lengkap terjadi dengan kekuatan maksimum untuk serat tertentu, dan peningkatan kekuatan kontraksi secara bertahap seiring dengan peningkatan kekuatan kontraksi. kekuatan rangsangan meningkat tidak mungkin. Karena otot campuran terdiri dari banyak serat dengan tingkat sensitivitas berbeda terhadap eksitasi, kontraksi seluruh otot dapat terjadi secara bertahap tergantung pada kekuatan iritasi, dan iritasi kuat mengaktifkan serat otot yang lebih dalam.

Superposisi dan tetanus

Stimulasi listrik tunggal (Gbr. 2.4, atas) menyebabkan kontraksi otot tunggal (Gbr. 2.4, bawah). Dua rangsangan yang berdekatan ditumpangkan satu sama lain (ini disebut “superposisi”, atau penjumlahan kontraksi), yang menghasilkan respons otot yang lebih kuat, mendekati maksimum. Serangkaian rangsangan listrik yang sering diulang menyebabkan kontraksi otot semakin kuat, sehingga otot tidak berelaksasi dengan baik. Jika frekuensi impuls listrik lebih tinggi dari frekuensi fusi, maka iritasi individu bergabung menjadi satu dan menyebabkan tetanus otot (kontraksi tetanik) - ketegangan otot yang berkontraksi yang stabil dan berjangka panjang.

Bentuk singkatan

Beras. 2.5. Bentuk kontraksi otot. Di sebelah kiri adalah representasi skema pemendekan sarkomer, di tengah - perubahan kekuatan dan panjang, di sebelah kanan - contoh kontraksi

Ada berbagai bentuk fungsional kontraksi otot (Gbr. 2.5).

• Pada kontraksi isotonik otot memendek, namun tegangan internalnya (nada!) tetap tidak berubah di semua fase siklus kerja. Contoh khas kontraksi otot isotonik adalah aksi otot dinamis fleksor dan ekstensor tanpa perubahan signifikan pada ketegangan intramuskular, seperti pull-up.

• Pada kontraksi isometrik panjang otot tidak berubah, dan kekuatan otot diwujudkan dalam peningkatan ketegangannya. Contoh khas kontraksi isometrik adalah aktivitas otot statis saat mengangkat beban (memegang barbel).

• Paling sering, varian gabungan kontraksi otot diamati. Misalnya, kontraksi kombinasi di mana otot mula-mula berkontraksi secara isometrik dan kemudian secara isotonik, seperti saat mengangkat beban, disebut menahan kontraksi.

• Instalasi (manufaktur) disebut kontraksi yang, sebaliknya, setelah kontraksi isotonik awal, terjadi kontraksi isometrik. Contohnya adalah gerakan memutar lengan tuas – mengencangkan sekrup dengan kunci pas atau obeng.

• Berbagai bentuk kontraksi otot diisolasi untuk deskripsi dan sistematisasinya. Faktanya, pada sebagian besar gerakan olahraga dinamis, terjadi pemendekan otot dan peningkatan ketegangan otot (tonus) - kontraksi auksotonik.

Istilah yang digunakan di sini tidak khas untuk literatur Rusia tentang aktivitas otot. Dalam literatur domestik, merupakan kebiasaan untuk membedakan jenis singkatan berikut.

• Kontraksi konsentris- menyebabkan pemendekan otot dan pergerakan perlekatannya pada tulang, sedangkan pergerakan anggota tubuh akibat kontraksi otot tersebut diarahkan melawan hambatan yang diatasi, seperti gravitasi.
• Kontraksi eksentrik- terjadi ketika otot memanjang ketika kecepatan gerakan diatur oleh gaya lain, atau dalam situasi di mana upaya maksimal otot tidak cukup untuk mengatasi gaya lawan. Akibatnya terjadi gerakan searah dengan gaya luar.
• Kontraksi isometrik- usaha yang melawan gaya luar, dimana panjang otot tidak berubah dan tidak terjadi pergerakan pada sendi.
• Kontraksi isokinetik- kontraksi otot dengan kecepatan yang sama.
• Gerakan balistik- gerakan cepat, meliputi: a) gerakan konsentris otot agonis pada awal gerakan; b) gerakan inersia selama aktivitas minimal; c) kontraksi eksentrik untuk memperlambat gerakan.

Mekanisme geser filamen

beras. 2.6 Skema pembentukan ikatan silang - dasar molekuler kontraksi sarkomer

Pemendekan otot terjadi karena pemendekan sarkomer yang membentuknya, yang selanjutnya memendek karena gesernya filamen aktin dan miosin relatif satu sama lain (dan bukan pemendekan protein itu sendiri). Teori geser filamen dikemukakan oleh ilmuwan Huxley dan Hanson (Huxley, 1974; Gambar 2.6). (Pada tahun 1954, dua kelompok peneliti - H. Huxley dengan J. Hanson dan A. Huxley dengan R. Niedergerke - merumuskan teori yang menjelaskan kontraksi otot dengan menggeser benang. Secara independen, mereka menemukan bahwa panjang A disk tetap konstan dalam sarkomer yang rileks dan memendek. Hal ini menunjukkan bahwa ada dua set filamen - aktin dan miosin, dan yang satu cocok dengan ruang di antara yang lain, dan ketika panjang sarkomer berubah, filamen ini entah bagaimana saling meluncur satu sama lain. Hipotesis ini sekarang diterima oleh hampir semua orang.)

Aktin dan miosin adalah dua protein kontraktil yang mampu melakukan interaksi kimia, menyebabkan perubahan posisi relatifnya dalam sel otot. Dalam hal ini, rantai miosin dilekatkan pada filamen aktin menggunakan sejumlah “kepala” khusus, yang masing-masing terletak pada “leher” yang panjang dan kenyal. Ketika terjadi penggandengan antara kepala miosin dan filamen aktin, konformasi kompleks kedua protein ini berubah, rantai miosin berpindah antara filamen aktin, dan otot secara keseluruhan memendek (berkontraksi). Namun, agar ikatan kimia terbentuk antara kepala miosin dan filamen aktif, proses ini perlu dipersiapkan, karena dalam keadaan otot yang tenang (santai), zona aktif protein aktin ditempati oleh yang lain. protein - tropochmyosin, yang tidak memungkinkan aktin berinteraksi dengan myosin. Untuk menghilangkan “penutup” tropomiosin dari filamen aktin, diperlukan penuangan cepat ion kalsium dari tangki retikulum sarkoplasma, yang terjadi sebagai akibat dari potensial aksi yang melewati membran sel otot. Kalsium mengubah konformasi molekul tropomiosin, akibatnya zona aktif molekul aktin terbuka untuk perlekatan kepala miosin. Koneksi ini sendiri dilakukan dengan bantuan apa yang disebut jembatan hidrogen, yang mengikat dua molekul protein - aktin dan miosin - dengan sangat erat dan mampu bertahan dalam bentuk terikat ini untuk waktu yang sangat lama.

Untuk melepaskan kepala miosin dari aktin, diperlukan energi adenosin trifosfat (ATP), sedangkan miosin bertindak sebagai ATPase (enzim yang memecah ATP). Pemecahan ATP menjadi adenosin difosfat (ADP) dan fosfat anorganik (P) melepaskan energi, memutus hubungan antara aktin dan miosin, dan mengembalikan kepala miosin ke posisi semula. Selanjutnya, ikatan silang dapat kembali terbentuk antara aktin dan miosin.

Dengan tidak adanya ATP, ikatan aktin-miosin tidak hancur. Hal inilah yang menyebabkan rigor mortis setelah kematian, karena produksi ATP dalam tubuh terhenti – ATP mencegah kekakuan otot.

Bahkan selama kontraksi otot tanpa pemendekan yang terlihat (kontraksi isometrik, lihat di atas), siklus ikatan silang diaktifkan, otot mengonsumsi ATP dan menghasilkan panas. Kepala miosin berulang kali menempel pada tempat pengikatan aktin yang sama, dan seluruh sistem miofilamen tetap tidak bergerak.

Perhatian: Elemen otot kontraktil aktin dan miosin sendiri tidak mampu memendek. Pemendekan otot merupakan akibat dari saling gesernya miofilamen relatif satu sama lain (mekanisme geser filamen).

Bagaimana pembentukan ikatan silang (jembatan hidrogen) diterjemahkan menjadi gerakan? Sebuah sarkomer tunggal memendek sekitar 5-10 nm per siklus, mis. sekitar 1% dari total panjangnya. Dengan mengulangi siklus ikatan silang secara cepat, pemendekan sebesar 0,4 µm, atau 20% dari panjangnya, dapat dilakukan. Karena setiap miofibril terdiri dari banyak sarkomer dan ikatan silang terbentuk di semuanya secara bersamaan (tetapi tidak serentak), kerja totalnya menyebabkan pemendekan seluruh otot yang terlihat. Transmisi kekuatan pemendekan ini terjadi melalui garis Z miofibril, serta ujung-ujung tendon yang menempel pada tulang, sehingga terjadi pergerakan pada persendian yang melaluinya otot-otot bergerak di ruang bagian tubuh atau memajukan bagian tubuh. seluruh tubuh.

Hubungan antara panjang sarkomer dan kekuatan kontraksi otot

Beras. 2.7. Ketergantungan kekuatan kontraksi pada panjang sarkomer

Serat otot mengembangkan kekuatan kontraksi terbesar pada panjang 2-2,2 mikron. Dengan peregangan atau pemendekan sarkomer yang kuat, kekuatan kontraksi menurun (Gbr. 2.7). Ketergantungan ini dapat dijelaskan oleh mekanisme geser filamen: pada panjang sarkomer tertentu, tumpang tindih serat miosin dan aktin adalah optimal; dengan pemendekan yang lebih besar, miofilamen tumpang tindih terlalu banyak, dan dengan peregangan, tumpang tindih miofilamen tidak cukup untuk mengembangkan kekuatan kontraktil yang cukup.

beras. 2.9 Pengaruh pra-peregangan terhadap kekuatan kontraksi otot. Pra-peregangan meningkatkan ketegangan otot. Kurva yang dihasilkan menggambarkan hubungan antara panjang otot dan kekuatan kontraksi pada peregangan aktif dan pasif menunjukkan tegangan isometrik yang lebih tinggi dibandingkan saat istirahat.

Faktor penting yang mempengaruhi kekuatan kontraksi adalah besarnya regangan otot. Menarik ujung otot dan menarik serat otot disebut peregangan pasif. Otot mempunyai sifat elastis, namun berbeda dengan pegas baja, ketergantungan tegangan pada regangan tidak linier, melainkan membentuk kurva arkuata. Saat peregangan meningkat, ketegangan otot juga meningkat, tetapi sampai batas maksimum tertentu. Kurva yang menggambarkan hubungan ini disebut kurva regangan istirahat.

Mekanisme fisiologis ini dijelaskan oleh elemen elastis otot - elastisitas sarkolema dan jaringan ikat yang terletak sejajar dengan serat otot kontraktil.

Selain itu, selama peregangan, tumpang tindih miofilamen satu sama lain berubah, tetapi hal ini tidak mempengaruhi kurva regangan, karena saat istirahat, ikatan silang antara aktin dan miosin tidak terbentuk. Pra-peregangan (peregangan pasif) ditambahkan pada kekuatan kontraksi isometrik (kekuatan kontraksi aktif).

Perkenalan

Segala aktivitas kehidupan hewan dan manusia tidak dapat dipisahkan dengan gerakan mekanis yang dilakukan oleh otot. Semua gerakan tubuh, sirkulasi darah, pernapasan, dan tindakan lainnya dimungkinkan karena adanya otot di dalam tubuh yang memiliki kompleks kontraktil protein khusus - aktomiosin.

Namun kehadiran elemen kontraktil penting tidak hanya saat melakukan pergerakan makro di atas. Saat ini, semakin banyak data yang terkumpul tentang peran elemen kontraktil dalam mikroproses, khususnya selama transpor aktif zat melalui membran dan selama pergerakan sitoplasma. Telah ditetapkan bahwa sitoplasma semua sel terus bergerak. Menurut Kamiya, sitoplasma memiliki jenis gerakan berosilasi, bersirkulasi, memancar, dan lainnya, yang tentunya berperan besar dalam jalannya proses metabolisme di dalam sel. Saat ini, tidak ada sudut pandang tunggal tentang alasan asal usul pergerakan sitoplasma ini, namun hipotesis yang paling mungkin adalah fungsi elemen kontraktil yang mirip dengan otot.

Kontraksi otot rangka

rangsangan kontraksi otot polos

Sifat fisiologis utama otot adalah rangsangan, konduksi, dan kontraktilitasnya. Yang terakhir ini memanifestasikan dirinya dalam pemendekan otot atau berkembangnya ketegangan.

Miografi Untuk merekam kontraksi otot digunakan teknik miografi, yaitu. merekam kontraksi secara grafis menggunakan tuas yang dipasang pada salah satu ujung otot. Ujung bebas tuas menggambar kurva kontraksi - miogram - pada pita kymograph. Cara merekam kontraksi otot ini sederhana dan tidak memerlukan peralatan yang rumit, namun memiliki kelemahan yaitu inersia tuas dan gesekannya pada permukaan pita kymograph agak mengganggu perekaman. Untuk menghindari kelemahan ini, sekarang digunakan sensor khusus yang mengubah perubahan mekanis (gerakan linier atau upaya otot) menjadi fluktuasi kekuatan arus listrik. Yang terakhir direkam menggunakan osiloskop loop atau katoda.

Teknik yang akurat juga merupakan registrasi optik, dilakukan dengan menggunakan seberkas cahaya yang dipantulkan dari cermin yang direkatkan ke perut otot.

Menurut mereka sendiri sifat mekanik otot milik elastomer - bahan dengan elastisitas (kelenturan dan elastisitas). Jika otot terkena gaya mekanis eksternal, maka otot akan meregang. Besarnya regangan otot menurut hukum Hooke akan sebanding dengan besarnya gaya deformasi (dalam batas tertentu):

dimana Dl adalah pemanjangan otot secara absolut; l -- panjang otot awal; F-- kekuatan deformasi; S -- luas penampang otot; b - koefisien elastisitas. Besaran rasio F/S disebut tegangan mekanik, dan nilai l/b disebut modulus elastisitas; ini menunjukkan jumlah tegangan yang diperlukan untuk memanjangkan suatu benda sebanyak 2 kali panjang aslinya.

Dilihat dari sifat-sifatnya, otot hampir mirip dengan karet, modulus elastisitas kedua bahan ini kira-kira 10 kgf/cm2. Otot juga memiliki sifat lain yang melekat pada karet. Seperti halnya peregangan karet, ketika otot diregangkan dengan kuat, kristalisasi lokal diamati (pengurutan struktur protein makromolekul tipe fibrilar). Fenomena ini dipelajari dengan analisis difraksi sinar-X. Ini melepaskan panas kristalisasi, menyebabkan suhu otot meningkat selama peregangan.

Ketika gaya luar dihilangkan, otot akan kembali panjangnya. Namun pemulihannya belum selesai. Kehadiran sisa deformasi mencirikan plastisitas otot - kemampuan untuk mempertahankan bentuknya setelah penghentian kekuatan. Dengan demikian, otot bukanlah suatu benda yang benar-benar elastis, tetapi mempunyai sifat viskoelastik. Ketika diregangkan dengan sangat kuat, otot berperilaku seperti benda elastis normal. Dalam hal ini, saat diregangkan, suhu otot menurun.

Ketika otot berkontraksi, ketegangan timbul dan kerja selesai. Otot mempunyai unsur kontraktil dan elastis. Oleh karena itu, ketegangan yang timbul dan kerja yang dilakukan tidak hanya disebabkan oleh kontraksi aktif kompleks kontraktil, tetapi juga oleh kontraksi pasif, yang ditentukan oleh elastisitas atau yang disebut komponen elastis sekuensial otot. Karena komponen elastis sekuensial, kerja dilakukan hanya jika otot telah diregangkan sebelumnya, dan besarnya kerja ini sebanding dengan besarnya regangan otot. Hal ini sebagian besar menjelaskan fakta bahwa gerakan paling kuat dilakukan dengan amplitudo besar, yang memberikan peregangan awal pada otot.

Kontraksi otot dibagi menjadi isometrik- terjadi pada panjang otot yang konstan, dan isotonik- terjadi pada tegangan konstan. Kontraksi isometrik murni atau isotonik murni dengan perkiraan lebih besar atau lebih kecil hanya dapat diperoleh dalam kondisi laboratorium ketika bekerja pada otot yang terisolasi. Di dalam tubuh, kontraksi otot tidak pernah murni isometrik atau isotonik murni.

Otot rangka melekat pada tulang melalui tendon, yang membentuk sistem pengungkit. Dalam kebanyakan kasus, otot melekat pada tulang sedemikian rupa sehingga ketika berkontraksi, terjadi peningkatan rentang gerak dan penurunan kekuatan yang setara. Lengan pengungkit otot dalam banyak kasus lebih kecil dari lengan pengungkit tulang yang bersangkutan. Menurut Ackerman, peningkatan mekanis dalam rentang gerak sebagian besar anggota tubuh manusia berkisar antara 2,5 hingga 20. Untuk bisep brachii, nilainya kira-kira 10. Saat tulang bergerak, rasio lengan tuas otot terhadap tulang berubah, sehingga mengakibatkan perubahan. dalam ketegangan otot. Oleh karena itu, kontraksi isotonik tidak terjadi dalam kondisi alamiah. Untuk alasan yang sama, selama proses kontraksi, nilai penguatan mekanis dalam amplitudo gerakan di atas berubah.

Tergantung pada besarnya kekuatan yang diatasi otot, kecepatan kontraksi (pemendekan) otot bervariasi. Hill, berdasarkan data eksperimen yang diperoleh saat mengerjakan otot yang terisolasi, memperoleh apa yang disebut persamaan dasar kontraksi otot. Menurut Hill, kecepatan kontraksi otot ay sangat bergantung pada besarnya beban F:

(F + a) (v + b) = konstanta,

Di mana A dan B -- konstanta kira-kira sama? F dan dengan demikian? ay.

Gambar.1. Ketergantungan kecepatan kontraksi otot katak pada besarnya beban

Bayer memberikan komentar menarik tentang persamaan tersebut. Persamaannya direduksi menjadi bentuk

F" v" = konstanta,

jika diterima F" = F + a Dan v" = v + b. Bekerja Fxv" mewakili kekuatan total yang dikembangkan oleh otot selama kontraksi. Karena Fv lebih sedikit F"v", yaitu daya eksternal lebih kecil dari daya total, maka harus diasumsikan bahwa otot tidak hanya melakukan kerja eksternal, tetapi juga beberapa kerja internal, yang dimanifestasikan dalam kenyataan bahwa beban tampaknya meningkat sebesar A, dan kecepatan kontraksi sebesar b . Kerja internal ini dapat diartikan sebagai hilangnya energi akibat gesekan intramolekul dalam bentuk disipasi panas. Kemudian, dengan memperhatikan komentar yang diberikan, dapat diketahui bahwa kekuatan otot total dalam batas fisiologis adalah nilai konstan yang tidak bergantung pada besarnya beban dan kecepatan kontraksi.

Dari sudut pandang termodinamika, otot adalah suatu sistem yang mengubah energi kimia (energi ATP) menjadi kerja mekanis, yaitu otot adalah mesin kemo-mekanis.

Seperti telah disebutkan, ketika otot berkontraksi, panas dihasilkan. Hill, dengan menggunakan metode termoelektrik, menetapkan bahwa dengan setiap rangsangan, panas aktivasi Q, yang nilainya konstan dan tidak bergantung pada beban, pertama-tama dilepaskan, dan kemudian panas kontraksi kD aku, sebanding dengan kontraksi otot Dl dan memuat independen (k-koefisien proporsionalitas). Jika kontraksinya isotonik, maka otot menghasilkan kerja A sama dengan hasil kali beban F dan besar kontraksi: A = FDl. Menurut hukum pertama termodinamika, perubahan energi dalam DU otot akan sama dengan jumlah panas yang dilepaskan dan kerja yang dilakukan:

-ДU = Q + kДl + FДl = Q + Дl (F + k)

Maka efisiensi kontraksi otot akan sama dengan:

Mengingat nilai Q dan k tidak bergantung pada F, maka dari persamaan terakhir, dalam batas tertentu, efisiensi kontraksi otot akan meningkat dengan bertambahnya beban.

Hill, berdasarkan data yang diperolehnya dalam percobaan, menetapkan bahwa efisiensi kontraksi otot kira-kira 40%. Jika suatu otot bekerja seperti mesin kalor dengan efisiensi 40%, maka pada suhu lingkungan 20 0 C, suhu otot harus sama dengan 215 0 C. Nilai efisiensi 40% menunjukkan efisiensi konversi ATP energi menjadi energi mekanik. Jika kita memperhitungkan bahwa efisiensi fosforilasi oksidatif, selama sintesis ATP, adalah sekitar 50%, maka efisiensi total konversi energi nutrisi menjadi energi mekanik akan menjadi sekitar 20%.

Metode iritasi otot. Untuk menyebabkan kontraksi otot, ia mengalami iritasi. Iritasi langsung pada otot itu sendiri (misalnya oleh arus listrik) disebut iritasi langsung; iritasi pada saraf motorik yang menyebabkan kontraksi otot yang dipersarafi oleh saraf ini disebut iritasi tidak langsung. Karena rangsangan jaringan otot lebih kecil dibandingkan jaringan saraf, penerapan elektroda arus iritasi langsung ke otot belum memberikan iritasi langsung: arus, yang menyebar melalui jaringan otot, bekerja terutama pada ujung otot. saraf motorik yang terletak di dalamnya dan menggairahkannya, yang menyebabkan kontraksi otot. Untuk memperoleh kontraksi otot di bawah pengaruh rangsangan langsung, ujung saraf motorik di dalamnya perlu dimatikan dengan racun curare, atau memberikan rangsangan melalui mikroelektroda yang dimasukkan ke dalam serat otot.

Proses kerja otot mewakili kompleks multi-level fungsi fisiologis dan biokimia yang penting untuk berfungsinya tubuh manusia secara penuh. Secara eksternal, proses serupa dapat diamati pada contoh gerakan sukarela saat berjalan, berlari, mengubah ekspresi wajah, dll. Namun, mereka mencakup fungsi yang lebih luas, yang juga mencakup kerja alat pernapasan, organ pencernaan, dan sistem ekskresi. . Dalam setiap kasus, mekanisme kontraksi otot didukung oleh kerja jutaan sel, yang melibatkan unsur kimia dan serat fisik.

Organisasi struktural otot

Otot dibentuk oleh banyak serat jaringan yang memiliki titik perlekatan pada tulang rangka. Mereka ditempatkan secara paralel dan berinteraksi satu sama lain selama kerja otot. Serat inilah yang menyediakan mekanisme kontraksi otot ketika impuls tiba. Secara singkat, struktur otot dapat direpresentasikan sebagai suatu sistem yang terdiri dari molekul sarkomer dan miofibril. Penting untuk dipahami bahwa setiap serat otot dibentuk oleh banyak subunit miofibril yang terletak memanjang satu sama lain. Sekarang ada baiknya mempertimbangkan sarkomer dan filamen secara terpisah. Karena mereka memainkan peran penting dalam proses motorik.

Sarkomer dan filamen

Sarkomer adalah segmen serat yang dipisahkan oleh apa yang disebut pelat Z yang mengandung beta-aktinin. Filamen aktin memanjang dari setiap pelat, dan ruangnya diisi dengan analog miosin yang tebal. Unsur aktin, pada gilirannya, terlihat seperti untaian manik-manik yang dipelintir menjadi heliks ganda. Dalam struktur ini, setiap manik merupakan molekul aktin, dan pada area dengan lekukan dalam heliks terdapat molekul troponin. Masing-masing unit struktural ini membentuk mekanisme kontraksi dan relaksasi serat otot melalui komunikasi satu sama lain. Membran sel memainkan peran penting dalam eksitasi serat. Ini berisi tabung invaginasi melintang yang mengaktifkan fungsi retikulum sarkoplasma - ini akan menjadi efek menarik bagi jaringan otot.

Satuan motorik

Sekarang ada baiknya beralih dari struktur otot yang mendalam dan mempertimbangkan unit motorik dalam konfigurasi keseluruhan otot rangka. Ini akan menjadi kumpulan serat otot yang dipersarafi oleh proses neuron motorik. Kerja jaringan otot, apapun sifat kerjanya, akan disediakan oleh serabut-serabut yang termasuk dalam satu unit motorik. Artinya, ketika neuron motorik tereksitasi, mekanisme kontraksi otot dipicu dalam kompleks yang sama dengan proses yang dipersarafi. Pembagian menjadi neuron motorik ini memungkinkan otot-otot tertentu untuk ditargetkan dengan cara yang ditargetkan tanpa merangsang unit motorik di dekatnya secara tidak perlu. Faktanya, seluruh kelompok otot suatu organisme terbagi menjadi segmen-segmen neuron motorik, yang dapat bersatu untuk bekerja dalam kontraksi atau relaksasi, atau dapat bertindak secara berbeda atau bergantian. Hal utama adalah bahwa mereka tidak bergantung satu sama lain dan hanya bekerja dengan sinyal dari kelompok serat mereka sendiri.

Mekanisme molekuler kerja otot

Sesuai dengan konsep molekuler geseran benang, kerja kelompok otot dan, khususnya, kontraksinya diwujudkan selama aksi geser miosin dan aktin. Mekanisme interaksi yang kompleks antara aliran-aliran ini diterapkan, di mana beberapa proses dapat dibedakan:

• Bagian tengah filamen miosin terhubung dengan berkas aktin.
• Kontak yang dicapai antara aktin dan miosin mendorong pergerakan konformasi molekul-molekul miosin. Kepala memasuki fase aktivitas dan terungkap. Dengan cara ini, mekanisme molekuler kontraksi otot diwujudkan dengan latar belakang penataan ulang benang-benang elemen aktif dalam kaitannya satu sama lain.
• Kemudian terjadi divergensi timbal balik antara miosin dan aktin, diikuti dengan pemulihan bagian kepala aktin.

Seluruh siklus dilakukan beberapa kali, akibatnya benang-benang tersebut di atas dipindahkan, dan segmen Z dari sarkomer didekatkan dan diperpendek.

Sifat fisiologis fungsi otot

Di antara sifat fisiologis utama kerja otot adalah kontraktilitas dan rangsangan. Kualitas-kualitas ini, pada gilirannya, ditentukan oleh konduktivitas serat, plastisitas dan sifat otomatis. Adapun konduktivitas, ini memastikan penyebaran proses rangsangan antara miosit melalui perhubungan - ini adalah sirkuit konduktif listrik khusus yang bertanggung jawab untuk menghantarkan impuls kontraksi otot. Namun setelah kontraksi atau relaksasi, kerja serat juga terjadi.

Plastisitas dalam bentuk tertentu bertanggung jawab atas keadaan tenang mereka, yang menentukan pelestarian nada konstan, di mana mekanisme kontraksi otot berada. Fisiologi plastisitas dapat memanifestasikan dirinya baik dalam bentuk mempertahankan keadaan serat yang memendek maupun dalam bentuknya yang meregang. Properti otomatisasi juga menarik. Ini menentukan kemampuan otot untuk memasuki fase kerja tanpa menghubungkan sistem saraf. Artinya, miosit secara mandiri menghasilkan impuls yang berulang secara ritmis untuk tindakan serat tertentu.

Mekanisme biokimia kerja otot

Seluruh kelompok unsur kimia terlibat dalam fungsi otot, termasuk kalsium dan protein kontraktil seperti troponin dan tropomiosin. Atas dasar pasokan energi ini, proses fisiologis yang dibahas di atas dilakukan. Sumber unsur-unsur tersebut adalah asam adenosin trifosfat (ATP), serta hidrolisisnya. Pada saat yang sama, cadangan ATP di otot mampu memberikan kontraksi otot hanya dalam sepersekian detik. Meskipun demikian, serabut dapat merespons impuls saraf secara konstan.

Faktanya, mekanisme biokimia kontraksi dan relaksasi otot dengan dukungan ATP berhubungan dengan proses produksi cadangan makroerg dalam bentuk kreatin fosfat. Volume cadangan ini beberapa kali lebih besar dari pasokan ATP dan pada saat yang sama berkontribusi terhadap pembentukannya. Selain ATP, glikogen juga dapat menjadi sumber energi otot. Omong-omong, serat otot menyumbang sekitar 75% dari total pasokan zat ini dalam tubuh.

Kopling proses rangsang dan kontraktil

Dalam keadaan tenang, untaian serat tidak berinteraksi satu sama lain melalui geseran, karena pusat ligamen ditutup oleh molekul tropomiosin. Eksitasi hanya dapat terjadi setelah kopling elektromekanis. Proses ini juga dibagi menjadi beberapa tahap:

• Ketika sinapsis neuromuskular diaktifkan, apa yang disebut potensi postsinaptik terbentuk pada membran miofibril, mengumpulkan energi untuk bertindak.
• Impuls yang menggairahkan, berkat sistem tabung, menyebar ke seluruh membran dan mengaktifkan retikulum. Proses ini pada akhirnya membantu menghilangkan penghalang dari saluran membran tempat ion pengikat troponin dilepaskan.
• Protein troponin, pada gilirannya, membuka pusat kumpulan aktin, setelah itu mekanisme kontraksi otot menjadi mungkin, tetapi juga memerlukan impuls yang tepat untuk memulainya.
• Penggunaan pusat terbuka akan dimulai pada saat kepala miosin bergabung sesuai dengan model yang dijelaskan di atas.

Siklus penuh dari operasi ini terjadi rata-rata dalam 15 ms. Periode dari titik awal eksitasi serat hingga kontraksi lengkap disebut laten.

Proses relaksasi otot rangka

Saat otot berelaksasi, terjadi transfer balik ion Ca++ dengan koneksi retikulum dan saluran kalsium. Ketika ion meninggalkan sitoplasma, jumlah pusat ligamen berkurang, mengakibatkan pemisahan filamen aktin dan miosin. Dengan kata lain, mekanisme kontraksi dan relaksasi otot melibatkan elemen fungsional yang sama, tetapi cara kerjanya berbeda. Setelah relaksasi, proses kontraktur dapat terjadi, di mana terjadi kontraksi serat otot yang stabil. Keadaan ini dapat bertahan hingga aksi impuls iritasi berikutnya terjadi. Ada juga kontraktur jangka pendek, yang prasyaratnya adalah kontraksi tetanik dalam kondisi akumulasi ion dengan volume besar.

Fase kontraksi

Ketika otot diaktifkan oleh impuls kekuatan suprathreshold yang mengiritasi, terjadi kontraksi tunggal, di mana 3 fase dapat dibedakan:

• Periode kontraksi tipe laten yang telah disebutkan di atas, di mana serat mengumpulkan energi untuk melakukan tindakan selanjutnya. Pada saat ini, proses kopling elektromekanis berlangsung dan pusat ligamen terbuka. Pada tahap ini, mekanisme kontraksi serat otot disiapkan, yang diaktifkan setelah penyebaran impuls yang sesuai.
• Fase pemendekan - rata-rata berlangsung 50 ms.
• Fase relaksasi juga berlangsung kurang lebih 50 ms.

Cara kontraksi otot

Pekerjaan kontraksi tunggal telah dipandang sebagai contoh mekanika serat otot “murni”. Namun, dalam kondisi alamiah, pekerjaan seperti itu tidak dilakukan, karena serat-seratnya selalu merespons sinyal dari saraf motorik. Hal lainnya adalah, bergantung pada sifat respons ini, pekerjaan dapat terjadi dalam mode berikut:

• Kontraksi terjadi pada frekuensi impuls yang berkurang. Jika impuls listrik menyebar setelah relaksasi selesai, maka serangkaian tindakan kontraksi tunggal akan terjadi.
• Sinyal pulsa frekuensi tinggi mungkin bertepatan dengan fase relaksasi dari siklus sebelumnya. Dalam hal ini, amplitudo kerja mekanisme kontraksi jaringan otot akan dijumlahkan, yang akan memberikan kontraksi jangka panjang dengan tindakan relaksasi yang tidak lengkap.
• Dalam kondisi frekuensi impuls yang meningkat, sinyal-sinyal baru akan bekerja selama periode pemendekan, yang akan memicu kontraksi berkepanjangan yang tidak akan terganggu oleh relaksasi.

Frekuensi optimal dan pessimum

Amplitudo kontraksi ditentukan oleh frekuensi impuls yang mengiritasi serat otot. Dalam sistem interaksi sinyal dan respons ini, frekuensi optimal dan frekuensi pesimum dapat dibedakan. Yang pertama menunjukkan frekuensi yang pada saat aksi akan ditumpangkan pada fase peningkatan rangsangan. Dalam mode ini, mekanisme kontraksi serat otot dengan amplitudo besar dapat diaktifkan. Pada gilirannya, pessimum menentukan frekuensi yang lebih tinggi, yang impulsnya jatuh pada fase refraktori. Dengan demikian, dalam hal ini amplitudonya berkurang.

Jenis kerja otot rangka

Serabut otot inferior dapat melaksanakan pekerjaan secara dinamis, statis, dan dinamis. Pekerjaan dinamis standar adalah mengatasi - yaitu, otot pada saat kontraksi menggerakkan benda atau komponennya dalam ruang. Tindakan statis otot dalam beberapa hal menghilangkan stres, karena dalam hal ini tidak ada perubahan keadaannya. Mekanisme kontraksi otot yang menghasilkan secara dinamis pada otot rangka diaktifkan ketika serat berfungsi dalam kondisi ketegangan. Perlunya peregangan paralel mungkin juga disebabkan oleh fakta bahwa pekerjaan serat melibatkan pelaksanaan operasi dengan pihak ketiga.

Akhirnya

Proses pengorganisasian aksi otot melibatkan berbagai elemen dan sistem fungsional. Pekerjaan tersebut melibatkan sekelompok peserta yang kompleks, yang masing-masing melakukan tugasnya sendiri. Anda dapat melihat bagaimana blok fungsional tidak langsung juga dipicu dalam proses mengaktifkan mekanisme kontraksi otot. Misalnya, ini menyangkut proses menghasilkan potensi energi untuk melakukan kerja atau sistem pemblokiran pusat ligamen yang melaluinya miosin dan aktin terhubung.

Beban utama jatuh langsung pada serat yang melakukan tindakan tertentu atas perintah unit motorik. Selain itu, sifat melakukan pekerjaan tertentu mungkin berbeda. Hal ini akan dipengaruhi oleh parameter impuls yang diarahkan, serta keadaan otot saat ini.