Apa yang dimaksud dengan saluran naik dan turun pada sumsum tulang belakang. Ciri-ciri morfo-fungsional sumsum tulang belakang

Otak kecil adalah organ pusat keseimbangan dan koordinasi gerakan. Ini dibentuk oleh dua belahan dengan banyak alur dan lilitan, dan sempit bagian tengah- seekor cacing.

Sebagian besar materi abu-abu di otak kecil terletak di permukaan dan membentuk korteksnya. Sebagian kecil materi abu-abu terletak jauh di dalam materi putih dalam bentuk inti pusat otak kecil.

Ada 3 lapisan di korteks serebelum: 1) lapisan molekul luar mengandung sel yang relatif sedikit, tetapi banyak serat. Ini membedakan antara neuron keranjang dan neuron bintang, yang bersifat penghambatan. Stellate - menghambat secara vertikal, keranjang - mengirim akson jarak jauh, yang berakhir pada badan sel piriform. 2) Lapisan ganglion tengah dibentuk oleh satu baris sel piriform besar, pertama kali dijelaskan oleh ilmuwan Ceko Jan Purkinje. Sel-selnya memiliki tubuh yang besar, 2-3 dendrit pendek memanjang dari puncak, yang bercabang di lapisan kecil. 1 akson memanjang dari pangkalan, yang masuk ke materi putih ke inti serebelar. 3) Lapisan granular bagian dalam dicirikan oleh sejumlah besar sel yang tersusun rapat. Di antara neuron, sel granula, sel Golgi (stelata), dan neuron horizontal fusiform dibedakan. Sel granul adalah sel kecil yang mempunyai dendrit pendek, yang terakhir membentuk sinapsis rangsang dengan serat berlumut di glamelura serebelum. Sel granul merangsang serat berlumut, dan akson masuk ke lapisan molekuler dan mengirimkan informasi ke sel piriform dan semua serat yang terletak di sana. Ini adalah satu-satunya neuron rangsang di korteks serebelar. Sel golgi terletak di bawah badan neuron piriform, akson meluas ke glameruli serebelar, dan dapat menghambat impuls dari serat berlumut ke sel granula.

Jalur aferen memasuki korteks serebelar melalui 2 jenis serat: 1) berbentuk liana (memanjat) - naik dari materi putih melalui lapisan granular dan ganglion. Mereka mencapai lapisan molekuler, membentuk sinapsis dengan dendrit sel piriform dan menggairahkannya. 2) Lumut - dari materi putih memasuki lapisan granular. Di sini mereka membentuk sinapsis dengan dendrit sel granular, dan akson sel granular masuk ke lapisan molekuler, membentuk sinapsis dengan dendrit neuron piriform, yang membentuk inti penghambat.

Korteks serebral. Perkembangan, komposisi saraf, dan organisasi lapis demi lapis. Konsep arsitektur sito dan myelo. Penghalang darah-otak. Unit struktural dan fungsional korteks.

Korteks serebral adalah pusat saraf tipe layar yang tertinggi dan terorganisir paling kompleks, yang aktivitasnya memastikan pengaturan berbagai fungsi tubuh dan bentuk perilaku yang kompleks. Korteks dibentuk oleh lapisan materi abu-abu. Materi abu-abu mengandung sel saraf, serabut saraf, dan sel neuroglial.

Di antara neuron multipolar korteks, sel piramidal, bintang, berbentuk gelendong, arakhnida, horizontal, "tempat lilin", sel dengan rangkaian dendrit ganda dan beberapa jenis neuron lainnya dibedakan.

Neuron piramidal merupakan bentuk utama dan paling spesifik untuk korteks serebral. Mereka memiliki tubuh berbentuk kerucut memanjang, yang puncaknya menghadap permukaan korteks. Dendrit memanjang dari puncak dan permukaan lateral tubuh. Akson berasal dari dasar sel piramidal.

Sel-sel piramidal dari berbagai lapisan korteks berbeda ukurannya dan memiliki signifikansi fungsional yang berbeda. Sel kecil adalah interneuron. Akson piramida besar berperan dalam pembentukan saluran piramidal motorik.

Neuron korteks terletak di lapisan berbatas samar, yang ditandai dengan angka Romawi dan diberi nomor dari luar ke dalam. Setiap lapisan dicirikan oleh dominasi satu jenis sel. Ada enam lapisan utama di korteks serebral:

I - Lapisan molekuler korteks mengandung sejumlah kecil sel horizontal asosiatif Cajal. Aksonnya berjalan sejajar dengan permukaan otak sebagai bagian dari pleksus tangensial serabut saraf pada lapisan molekuler. Namun, sebagian besar serat pleksus ini diwakili oleh percabangan dendrit pada lapisan di bawahnya.

II - Lapisan granular luar dibentuk oleh banyak neuron piramidal dan bintang kecil. Dendrit sel-sel ini naik ke lapisan molekuler, dan akson masuk ke materi putih atau, membentuk busur, juga memasuki pleksus tangensial serat lapisan molekuler.

III - Lapisan terluas dari korteks serebral adalah lapisan piramidal. Ini berisi neuron piramidal dan sel gelendong. Dendrit apikal piramida meluas ke lapisan molekuler, dan dendrit lateral membentuk sinapsis dengan sel-sel yang berdekatan pada lapisan ini. Akson sel piramidal selalu memanjang dari alasnya. Pada sel kecil ia tetap berada di dalam korteks, pada sel besar ia membentuk serat mielin yang masuk ke materi putih otak. Akson sel poligonal kecil diarahkan ke lapisan molekul. Lapisan piramidal terutama menjalankan fungsi asosiatif.

IV - Lapisan granular internal berkembang sangat baik di beberapa area kortikal (misalnya, di area visual dan pendengaran korteks), sementara di area lain mungkin hampir tidak ada (misalnya, di girus presentralis). Lapisan ini dibentuk oleh neuron bintang kecil. Ini berisi sejumlah besar serat horizontal.

V - Lapisan ganglion korteks dibentuk oleh piramida besar, dan area korteks motorik (girus precentral) berisi piramida raksasa, yang pertama kali dijelaskan oleh ahli anatomi Kiev V. A. Betz. Dendrit apikal piramida mencapai lapisan pertama. Akson piramida menonjol ke inti motorik otak dan sumsum tulang belakang. Akson terpanjang sel Betz di saluran piramidal mencapai segmen ekor sumsum tulang belakang.

VI - Lapisan sel polimorfik dibentuk oleh neuron dengan berbagai bentuk (fusiform, stellata). Akson sel-sel ini meluas ke materi putih sebagai bagian dari jalur eferen, dan dendrit mencapai lapisan molekuler.

Sitoarsitektur – ciri-ciri lokasi neuron di berbagai bagian korteks serebral.

Di antara serabut saraf korteks serebral, seseorang dapat membedakan serabut asosiasi yang menghubungkan masing-masing bagian korteks pada satu belahan otak, serabut komisura yang menghubungkan korteks belahan otak yang berbeda, dan serabut proyeksi, baik aferen maupun eferen, yang menghubungkan korteks dengan korteks. inti bagian bawah sistem saraf pusat.

Sistem saraf otonom. Ciri-ciri struktur umum dan fungsi utama. Struktur busur refleks simpatis dan parasimpatis. Perbedaan antara busur refleks otonom dan busur somatik.

Sumsum tulang belakang terletak di kanal tulang belakang dan memiliki bentuk penampang melintang seperti sumsum tulang belakang, melebar di daerah serviks dan pinggang. Ini terdiri dari dua bagian simetris, dipisahkan di anterior oleh celah median, di posterior oleh alur median, dan dicirikan oleh struktur segmental. Setiap segmen berhubungan dengan sepasang akar anterior (ventral) dan sepasang akar posterior (dorsal). Sumsum tulang belakang terdiri dari materi abu-abu yang terletak di tengah dan materi putih di sekitarnya. Materi abu-abu pada bagian tersebut berbentuk kupu-kupu. Tonjolan materi abu-abu yang membentang di sepanjang sumsum tulang belakang disebut kolom. Ada pilar belakang, samping dan depan. Tiang-tiang yang melintang disebut tanduk. Materi abu-abu terdiri dari kelompok neuron multipolar dan neurogliosit, serat tidak bermielin dan serat bermielin tipis.

Kelompok neuron yang memiliki morfologi dan fungsi yang sama disebut inti . Pada tanduk posterior terdapat:

· zona Lissauer marginal - tempat percabangan serabut-serabut akar dorsal ketika memasuki sumsum tulang belakang;

· zat spons , diwakili oleh kerangka glial lingkaran besar dengan neuron besar;

· agar-agar (seperti selai) zat o, dibentuk oleh neuroglia dengan sel saraf kecil;

· inti tanduk punggung , terdiri dari sel-sel berkas, yang prosesnya, melewati komisura anterior ke sumsum lateral di sisi berlawanan dari sumsum tulang belakang, mencapai otak kecil sebagai bagian dari saluran spinocerebellar anterior;

· Inti Clarke , juga terdiri dari sel-sel berkas, yang aksonnya lewat sebagai bagian dari saluran spinocerebellar posterior, terhubung ke otak kecil.

Zona perantara materi abu-abu mengelilingi kanal tulang belakang, yang dilapisi dengan ependymoglia. Di zona perantara terdapat inti:

· medial, terdiri dari sel-sel berkas, yang neuron-neuronnya bergabung dengan saluran spinocerebellar anterior;

· samping, terletak di tanduk lateral, terdiri dari sekelompok sel asosiasi, yang merupakan neuron pertama dari jalur simpatis eferen.

Sel saraf terbesar terletak di tanduk anterior, sebagai bagian dari inti medial posterior dan anterior, dibentuk oleh neuron motorik (akar), yang aksonnya keluar dari sumsum tulang belakang sebagai bagian dari akar anterior dan mempersarafi otot-otot batang tubuh. Inti lateral posterior dan anterior juga dibentuk oleh neuron motorik yang mempersarafi otot-otot ekstremitas atas dan bawah.

Materi putih diwakili oleh serabut saraf pulpa yang memanjang, dikumpulkan dalam bundel, membentuk saluran konduktif sumsum tulang belakang. Materi putih dibagi menjadi: sumsum posterior, lateral dan anterior.

Bundel tersebut dibagi menjadi dua kelompok: beberapa hanya menghubungkan bagian-bagian tertentu dari sumsum tulang belakang dan terletak di sumsum anterior dan lateral tepat di sebelah materi abu-abu, membentuk jalurnya sendiri di sumsum tulang belakang. Kelompok bundel lain menghubungkan sumsum tulang belakang dan otak.

Ada jalur naik dan turun. Traktus asendens membentuk korda posterior dan naik ke medula oblongata.

Membedakan roti Gaulle yang lembut, dibentuk oleh akson sel sensorik, yang reseptornya terletak di bagian bawah tubuh dan bundel Burdach berbentuk baji , reseptor yang merasakan eksitasi di bagian atas tubuh. Berkas ini berakhir di inti medula oblongata. Ini adalah jalur sensitivitas sentuhan, nyeri, dan suhu.

Tali lateral terdiri dari saluran asendens spinocerebellar anterior dan spinocerebellar posterior. Stimulasi sepanjang jalur ini mencapai bagian anterior otak kecil dan beralih ke jalur motorik yang berjalan dari otak kecil ke nukleus merah.

Jalur menurun meliputi:

1. Jalur yang menghubungkan sumsum tulang belakang dengan korteks serebral: berbentuk piramide, kortikospinal cara dan kortikospinal anterior jalur yang terletak di funiculus anterior. Jalur-jalur ini sangat penting untuk pelaksanaan gerakan tubuh yang terkoordinasi secara sadar. Semua impuls motorik dari gerakan ini disalurkan melalui saluran piramidal. bulbospinal jalur tersebut juga membawa impuls dari korteks serebral.

2. Komunikasi dengan medula oblongata dilakukan dengan cara vestibulospinal jalur (deuterospinal), yang sangat penting untuk menjaga dan memperbaiki orientasi tubuh dalam ruang, sejak ke sel-sel nukleus Deiter proses neuron yang memiliki aparatus reseptor di setengah lingkaran aparatus vestibular cocok.

3. Berhubungan dengan otak kecil dan otak tengah saluran rubrospinal berasal dari sel inti merah sumsum tulang belakang. Impuls yang berjalan sepanjang jalur ini mengontrol semua gerakan otomatis.

4. Yang tidak kalah pentingnya adalah hubungan antara sumsum tulang belakang dan otak tengah segi empat, yang dilakukan tektospinal Dan retikulospinal cara. Daerah quadrigeminal menerima serat dari saraf optik dan dari daerah oksipital korteks, dan impuls yang berjalan sepanjang jalur ini ke neuron motorik memberikan klarifikasi dan arah gerakan.

1.1. Sistem saraf: struktur umum

Sistem saraf merupakan suatu sistem tubuh yang mengintegrasikan dan mengatur berbagai proses fisiologis sesuai dengan perubahan kondisi lingkungan eksternal dan internal. Sistem saraf terdiri dari komponen sensorik yang merespon rangsangan yang berasal dari lingkungan, komponen integratif yang memproses dan menyimpan data sensorik dan lainnya, dan komponen motorik yang mengontrol gerakan dan aktivitas sekresi kelenjar.

Sistem saraf merasakan rangsangan sensorik, memproses informasi, dan menghasilkan perilaku. Jenis pemrosesan informasi khusus adalah pembelajaran dan memori, berkat itu, ketika lingkungan berubah, perilaku beradaptasi dengan mempertimbangkan pengalaman sebelumnya. Sistem lain seperti sistem endokrin dan kekebalan juga terlibat dalam fungsi ini, namun sistem saraf dikhususkan untuk menjalankan fungsi ini. Pemrosesan informasi mengacu pada transmisi informasi dalam jaringan saraf, transformasi sinyal dengan menggabungkannya dengan sinyal lain (integrasi saraf), penyimpanan informasi dalam memori dan pengambilan informasi dari memori, penggunaan informasi sensorik untuk persepsi, pemikiran. , pembelajaran, perencanaan (persiapan) dan pelaksanaan perintah gerak motorik, pembentukan emosi. Interaksi antar neuron terjadi melalui proses listrik dan kimia.

Perilaku merupakan reaksi kompleks tubuh terhadap perubahan kondisi lingkungan eksternal dan internal. Perilaku dapat murni bersifat internal, proses tersembunyi (kognisi) atau dapat diakses oleh observasi eksternal (reaksi motorik atau otonom). Pada manusia, serangkaian tindakan perilaku yang berhubungan dengan ucapan sangatlah penting. Setiap reaksi, sederhana atau kompleks, disediakan oleh sel-sel saraf yang diorganisasikan ke dalam jaringan saraf (ansambel dan jalur saraf).

Sistem saraf dibagi menjadi pusat dan perifer (Gbr. 1.1). Sistem saraf pusat (SSP) terdiri dari otak dan sumsum tulang belakang.

Sistem saraf tepi meliputi akar, pleksus, dan saraf. Beras. 1.1.

Struktur umum sistem saraf. A - Sistem saraf pusat. B - Batang otak: 1 - telencephalon; 2 - diensefalon; 3 - otak tengah; 4 - pons dan otak kecil, 5 - medula oblongata, 6 - struktur median telencephalon. DI DALAM - Sumsum tulang belakang: 7 - konus tulang belakang; 8 - utas terminal.- Sistem saraf tepi: 9 - akar ventral; 10- akar punggung; 11 - ganglion tulang belakang; 12 - saraf tulang belakang; 13 - saraf tepi campuran; 14 - epineurium; 15 - perineurium; 16 - saraf mielin; 17 - fibrosit; 18 - endoneurium; 19 - kapiler; 20 - saraf tidak bermielin; 21 - reseptor kulit; 22 - ujung neuron motorik; 23 - kapiler; 24 - serat otot; 25 - inti sel Schwann; 26 - intersepsi Ranvier; 27 - batang simpatik; 28 - cabang penghubung

Sistem saraf pusat

Sistem saraf pusat mengumpulkan dan memproses informasi tentang lingkungan yang berasal dari reseptor, membentuk refleks dan reaksi perilaku lainnya, merencanakan dan melakukan gerakan sukarela. Selain itu, sistem saraf pusat menyediakan apa yang disebut fungsi kognitif (kognitif) yang lebih tinggi.

Proses yang berkaitan dengan memori, pembelajaran dan berpikir terjadi di sistem saraf pusat. Selama proses entogenesis, otak terbentuk dari vesikel otak yang timbul akibat pertumbuhan tidak merata pada bagian anterior tabung meduler (Gbr. 1.2). Otak depan terbentuk dari vesikel ini(proensefalon), otak tengah(mesencephalon) dan belah ketupat(belah ketupat). Selanjutnya, otak terminal terbentuk dari otak depan(teleensefalon) dan menengah(diensefalon) otak, dan rhombencephalon dibagi menjadi otak belakang(metensefalon) dan lonjong(mielensefalon, atau medula oblongata)

otak. Dari telencephalon, masing-masing, belahan otak dan ganglia basal terbentuk, dari diencephalon - thalamus, epithalamus, hipotalamus, metathalamus, saluran optik dan saraf, dan retina. Saraf optik dan retina adalah bagian dari sistem saraf pusat, yang tampaknya terletak di luar otak. Lamina quadrigemina dan batang otak terbentuk dari otak tengah. Pons dan otak kecil terbentuk dari otak belakang. Otak pons berbatasan di bawah dengan medula oblongata.

Bagian posterior tabung medula membentuk sumsum tulang belakang, dan rongganya menjadi kanal sentral sumsum tulang belakang. Sumsum tulang belakang terdiri dari bagian serviks, toraks, lumbal, sakral, dan tulang ekor, yang masing-masing terdiri dari segmen.

Sistem saraf tepi

Sistem saraf tepi (PNS) bertanggung jawab atas antarmuka antara lingkungan (atau sel yang tereksitasi) dan sistem saraf pusat. PNS mencakup komponen sensorik (reseptor dan neuron aferen primer) dan motorik (neuron motorik somatik dan otonom).

Beras. 1.2. Perkembangan embrio sistem saraf mamalia. Skema pengembangan kompartemen saraf pada tahap ketiga (A) dan lima (B) gelembung otak. A.I- Tampak samping umum: 1 - tikungan kranial; 2 - tikungan serviks; 3 - simpul tulang belakang. II- Tampilan atas: 4 - otak depan; 5 - otak tengah; 6 - otak belah ketupat; 7 - neurokel; 8 - dinding tabung saraf; 9 - sumsum tulang belakang yang belum sempurna.

B.I- Tampilan samping umum. B.II- Tampilan atas: 10 - telencephalon; 11 - ventrikel lateral; 12 - diensefalon; 13 - tangkai mata; 14 - lensa; 15 - saraf optik; 16 - otak tengah; 17 - otak belakang; 18 - medula oblongata; 19 - sumsum tulang belakang; 20 - saluran pusat; 21 - ventrikel keempat; 22 - saluran air otak; 23 - ventrikel ketiga. AKU AKU AKU- Tampak samping: 24 - neobark; 25 - septum interventrikular; 26 - garis bergaris; 27 - globus pucat; 28 - hipokampus; 29 - talamus; 30 - badan pineal; 31 - colliculi atas dan bawah; 32 - otak kecil; 33 - otak belakang; 34 - sumsum tulang belakang; 35 - medula oblongata; 36 - jembatan; 37 - otak tengah; 38 - neurohipofisis; 39 - hipotalamus; 40 - amigdala; 41 - saluran penciuman; 42 - korteks penciuman

Bagian sensorik PNS. Persepsi sensorik adalah transformasi energi stimulus eksternal menjadi sinyal saraf. Ini dilakukan oleh struktur khusus - reseptor, yang merasakan efek berbagai jenis energi eksternal pada tubuh, termasuk rangsangan mekanik, cahaya, suara, kimia, dan perubahan suhu. Reseptor terletak di ujung perifer neuron aferen primer, yang mengirimkan informasi yang diterima ke sistem saraf pusat melalui serabut sensorik saraf, pleksus, saraf tulang belakang dan, akhirnya, sepanjang akar dorsal sumsum tulang belakang (atau saraf kranial). Badan sel akar dorsal dan saraf kranial terletak di ganglia tulang belakang atau di ganglia saraf kranial.

Bagian motorik PNS. Komponen motorik PNS meliputi neuron motorik somatik dan otonom (otonom). Neuron motorik somatik mempersarafi otot lurik. Badan sel terletak di tanduk anterior sumsum tulang belakang atau di batang otak dan memiliki dendrit panjang yang menerima banyak “masukan” sinaptik. Neuron motorik setiap otot membentuk inti motorik tertentu - sekelompok neuron sistem saraf pusat yang memiliki fungsi serupa. Misalnya, otot-otot wajah dipersarafi dari inti saraf wajah. Akson neuron motorik somatik meninggalkan sistem saraf pusat melalui akar anterior atau melalui saraf kranial.

Neuron motorik otonom (otonom). mengirim saraf ke serat otot polos dan kelenjar - neuron preganglionik dan postganglionik dari sistem saraf simpatis dan parasimpatis. Neuron preganglionik terletak di sistem saraf pusat - di sumsum tulang belakang atau batang otak. Berbeda dengan neuron motorik somatik, neuron preganglionik otonom membentuk sinapsis bukan pada sel efektor (otot polos atau kelenjar), tetapi pada neuron postganglionik, yang selanjutnya bersinaps langsung dengan efektor.

1.2. Struktur mikroskopis sistem saraf

Sistem saraf terdiri dari sel-sel saraf, atau neuron, yang berspesialisasi dalam menerima sinyal masuk dan mengirimkan sinyal ke neuron lain, atau sel efektor. Kecuali sel saraf, sistem saraf mengandung sel glial dan elemen jaringan ikat. Sel neuroglial (dari bahasa Yunani "glia" - lem)

memenuhi fungsi pendukung, trofik, dan pengaturan dalam sistem saraf, berpartisipasi dalam hampir semua jenis aktivitas saraf. Secara kuantitatif, mereka mendominasi neuron dan menempati seluruh volume antara pembuluh darah dan sel saraf.

sel saraf

Unit struktural dan fungsional utama sistem saraf adalah neuron (Gbr. 1.3). Sebuah neuron memiliki tubuh (soma) dan proses: dendrit dan akson. Soma dan dendrit mewakili permukaan reseptif sel. Akson sel saraf membentuk koneksi sinaptik dengan neuron lain atau dengan sel efektor. Impuls saraf selalu merambat dalam satu arah: sepanjang dendrit ke badan sel, sepanjang akson - dari badan sel (hukum Ramon y Cajal tentang polarisasi dinamis sel saraf). Biasanya, sebuah neuron memiliki banyak “masukan” yang dibuat oleh dendrit, dan hanya satu “keluaran” (akson) (lihat Gambar 1.3).

Neuron berkomunikasi satu sama lain menggunakan potensial aksi yang berjalan sepanjang akson. Potensial aksi berpindah dari satu neuron ke neuron berikutnya melalui transmisi sinaptik. Potensi aksi yang mencapai terminal prasinaps biasanya memicu pelepasan neurotransmitter, yang akan merangsang sel pascasinaps sehingga menghasilkan pelepasan satu atau lebih potensial aksi, atau menghambat aktivitasnya. Akson tidak hanya mengirimkan informasi di saraf

Beras. 1.3. Struktur neuron. Struktur umum sistem saraf.- Neuron tipikal, terdiri dari tubuh itu sendiri, dendrit, dan akson: 1 - awal akson; 2 - dendrit; 3 - badan neuron; 4 - akson; 5 - sel Schwann; 6 - percabangan akson. - Sistem saraf pusat.- Badan neuron membesar. Bukit aksonal tidak mengandung zat Nissl: 7 - inti; 8 - Aparat Golgi; 9 - mitokondria; 10 - bukit aksonal; 11 - zat Nissl

rantai, tetapi juga mengirimkan bahan kimia ke terminal sinaptik melalui transportasi aksonal.

Ada banyak klasifikasi neuron menurut bentuk tubuhnya, panjang dan bentuk dendrit serta karakteristik lainnya (Gbr. 1.4). Menurut fungsi fungsinya, sel saraf dibagi menjadi aferen (sensitif, sensorik), menghantarkan impuls ke pusat, eferen (motorik, motorik), membawa informasi dari pusat ke perifer, dan interneuron (interneuron), di mana impuls berada. diproses dan koneksi agunan diatur.

Sel saraf melakukan dua fungsi utama: pemrosesan spesifik informasi yang masuk dan transmisi impuls saraf, dan biosintetik, yang bertujuan untuk mempertahankan fungsi vitalnya. Hal ini juga dinyatakan dalam ultrastruktur sel saraf. Transmisi informasi dari satu sel saraf ke sel saraf lainnya, penyatuan sel saraf ke dalam sistem dan kompleks dengan kompleksitas yang berbeda-beda dilakukan oleh struktur neuron: akson, dendrit, dan sinapsis. Organel yang berhubungan dengan metabolisme energi dan fungsi sintesis protein sel ditemukan di sebagian besar sel; dalam sel saraf mereka melakukan fungsi memasok energi ke sel, memproses dan mengirimkan informasi (lihat Gambar 1.3).

Struktur neuron. Soma. Badan sel saraf berbentuk bulat atau lonjong, dengan inti terletak di tengah (atau agak eksentrik). Ia mengandung nukleolus dan dikelilingi oleh membran inti luar dan dalam, masing-masing setebal sekitar 70 Å, dipisahkan oleh peri-

Beras. 1.4. Varian neuron dengan bentuk berbeda.

Struktur umum sistem saraf.- Neuron pseudounipolar. - Sistem saraf pusat.- Sel Purkinje (dendrit, akson). - Batang otak: 1 - telencephalon; 2 - diensefalon; 3 - otak tengah; 4 - pons dan otak kecil, 5 - medula oblongata, 6 - struktur median telencephalon.- sel piramidal (akson). - Sumsum tulang belakang: 7 - konus tulang belakang; 8 - utas terminal.- neuron motorik tanduk anterior (akson)

ruang nuklir, yang dimensinya bervariasi. Gumpalan kromatin didistribusikan di karioplasma, terutama terlokalisasi di membran inti bagian dalam. Di dalam sitoplasma sel saraf terdapat unsur retikulum sitoplasma granular dan nongranular, polisom, ribosom, mitokondria, lisosom, badan multivesikular dan organel lainnya (Gbr. 1.5).

Peralatan biosintesis dalam neuron mencakup badan Nissl - tangki retikulum endoplasma granular yang berdekatan dan berdekatan, serta peralatan Golgi yang berbatas tegas. Selain itu, soma mengandung banyak mitokondria, yang menentukan metabolisme energinya, dan elemen sitoskeletal, termasuk neurofilamen dan mikrotubulus. Lisosom dan fagosom adalah organel utama “saluran pencernaan intraseluler”.

Dendrit. Dendrit dan cabangnya menentukan bidang reseptif sel tertentu (lihat Gambar 1.5). Pemeriksaan mikroskopis elektron menunjukkan bahwa tubuh neuron secara bertahap berubah menjadi dendrit. Tidak ada batas yang tajam atau perbedaan mencolok pada ultrastruktur soma dan bagian awal dendrit besar. Dendrit sangat bervariasi dalam bentuk, ukuran, percabangan dan ultrastruktur. Biasanya, beberapa dendrit memanjang dari badan sel. Panjang dendrit bisa melebihi 1 mm dan mencakup lebih dari 90% luas permukaan neuron.

Komponen utama sitoplasma dendrit adalah mikrotubulus dan neurofilamen; bagian proksimal dendrit (lebih dekat ke badan sel) mengandung badan Nissl dan bagian aparat Golgi. Sebelumnya diyakini bahwa dendrit tidak dapat dirangsang secara listrik; kini telah terbukti bahwa dendrit banyak

Beras. 1.5. Ultrastruktur sel saraf.

1 - inti; 2 - retikulum endoplasma granular; 3 - kompleks pipih (Golgi); 4 - mitokondria; 5 - lisosom; 6 - tubuh multivesikular; 7 - polisom

neuron memiliki konduktivitas yang bergantung pada tegangan, yang disebabkan oleh adanya saluran kalsium pada membrannya, yang ketika diaktifkan, potensial aksi dihasilkan.

Akson. Akson berasal dari bukit akson - bagian khusus sel (biasanya soma, tetapi terkadang dendrit) (lihat Gambar 1.3). Akson dan bukit akson berbeda dari soma dan dendrit proksimal karena tidak adanya retikulum endoplasma granular, ribosom bebas, dan aparatus Golgi. Akson mengandung retikulum endoplasma halus dan sitoskeleton yang jelas.

Akson ditutupi dengan selubung mielin, membentuk serat mielin. Kumpulan serat (yang mungkin mengandung serat individu yang tidak bermielin) membentuk materi putih otak, saraf kranial, dan perifer. Ketika akson masuk ke terminal presinaptik, diisi dengan vesikel sinaptik, akson membentuk perpanjangan berbentuk labu.

Jalinan akson, dendrit, dan prosesus sel glial menciptakan pola neuropil yang kompleks dan tidak berulang. Distribusi akson dan dendrit, posisi relatifnya, hubungan aferen-eferen, dan pola arsitektur sinapto menentukan mekanisme fungsi integratif otak.

Jenis-jenis neuron. Polimorfisme dalam struktur neuron ditentukan oleh perbedaan perannya dalam aktivitas sistemik otak secara keseluruhan. Dengan demikian, neuron ganglia akar dorsal sumsum tulang belakang (spinal ganglia) menerima informasi bukan melalui transmisi sinaptik, tetapi dari ujung saraf sensorik di organ reseptor. Sesuai dengan ini, badan sel neuron ini tidak memiliki dendrit dan tidak menerima ujung sinaptik (sel bipolar; Gambar 1.6). Setelah meninggalkan badan sel, akson neuron tersebut terbagi menjadi dua cabang, salah satunya (proses perifer) dikirim sebagai bagian dari saraf tepi ke reseptor, dan cabang lainnya (proses sentral) memasuki sumsum tulang belakang ( sebagai bagian dari akar dorsal) atau batang otak ( sebagai bagian dari saraf kranial). Neuron jenis lain, seperti sel piramidal di korteks serebral dan sel Purkinje di korteks serebelar, sibuk memproses informasi. Dendritnya ditutupi duri dendritik dan memiliki permukaan yang luas; mereka menerima sejumlah besar masukan sinaptik (sel multipolar; lihat Gambar 1.4, 1.6). Neuron dapat diklasifikasi berdasarkan panjang aksonnya. Neuron Golgi tipe 1 memiliki akson pendek yang ujungnya, seperti dendrit, dekat dengan soma. Neuron tipe 2 memiliki akson yang panjang, terkadang lebih dari 1 m.

Neuroglia

Kelompok elemen seluler lain dari sistem saraf adalah neuroglia (Gbr. 1.7). Dalam sistem saraf pusat manusia, jumlah sel neuroglial jauh lebih besar daripada jumlah neuron: masing-masing 10 13 dan 10 12. Hubungan morfologi yang erat menjadi dasar interaksi fisiologis dan patologis antara glia dan neuron. Hubungan mereka dijelaskan oleh konsep proses pensinyalan neuronal-glial yang dinamis. Kemampuan untuk mengirimkan sinyal dari neuron ke glia dan kemudian ke neuron lain membuka banyak pilihan untuk “crosstalk” antar sel.

Ada beberapa jenis neuroglia; di SSP, neuroglia diwakili oleh astrosit dan oligodendrosit, dan di PNS, oleh sel Schwann dan sel satelit. Selain itu, sel mikroglial dan sel ependimal dianggap sebagai sel glial sentral.

Astrosit(dinamai berdasarkan bentuknya yang seperti bintang) mengatur lingkungan mikro di sekitar neuron SSP. Prosesnya dikelilingi oleh kelompok terminal sinaptik, yang akibatnya diisolasi dari sinapsis tetangganya. Proses khusus - "kaki" astrosit membentuk kontak dengan kapiler dan jaringan ikat di permukaan otak dan sumsum tulang belakang (pia mater) (Gbr. 1.8). Kaki membatasi difusi bebas zat ke dalam sistem saraf pusat. Astrosit dapat secara aktif mengambil K+ dan neurotransmiter, kemudian memetabolismenya. Berkat peningkatan permeabilitas secara selektif terhadap ion K+, astroglia mengatur aktivasi enzim yang diperlukan untuk mempertahankan metabolisme saraf, serta untuk menghilangkan mediator dan agen lain yang dilepaskan selama proses saraf.

Beras. 1.6. Klasifikasi neuron menurut jumlah proses yang memanjang dari badan sel.

A - bipolar. - Sistem saraf pusat.- pseudounipolar. - Batang otak: 1 - telencephalon; 2 - diensefalon; 3 - otak tengah; 4 - pons dan otak kecil, 5 - medula oblongata, 6 - struktur median telencephalon.- multipolar. 1 - dendrit; 2 - akson

Beras. 1.7. Jenis utama sel glial.

Struktur umum sistem saraf.- Astrosit protoplasma. - Sistem saraf pusat.- sel mikroglial. - Batang otak: 1 - telencephalon; 2 - diensefalon; 3 - otak tengah; 4 - pons dan otak kecil, 5 - medula oblongata, 6 - struktur median telencephalon.- oligoderdrosit. - Sumsum tulang belakang: 7 - konus tulang belakang; 8 - utas terminal.- astrosit berserat

aktivitas akhir. Astroglia terlibat dalam sintesis mediator imun: sitokin, molekul pemberi sinyal lainnya (siklik guanosin monofosfat - komp, oksida nitrat - NO), kemudian ditransmisikan ke neuron, - dalam sintesis faktor pertumbuhan glial ( GDNF), berpartisipasi dalam trofisme dan perbaikan neuron. Astrosit mampu merespons peningkatan konsentrasi neurotransmiter sinaptik dan perubahan aktivitas listrik neuron melalui perubahan konsentrasi Ca 2+ intraseluler. Hal ini menciptakan “gelombang” migrasi Ca 2+ antar astrosit, yang dapat memodulasi keadaan banyak neuron.

Dengan demikian, astroglia, tidak hanya menjadi komponen trofik sistem saraf, tetapi juga berpartisipasi dalam fungsi spesifik jaringan saraf. Di dalam sitoplasma astrosit terdapat filamen glial yang melakukan fungsi pendukung mekanis pada jaringan sistem saraf pusat. Ketika rusak, proses astrosit yang mengandung filamen glial mengalami hipertrofi dan membentuk bekas luka glial.

Fungsi utama oligodendrosit adalah untuk memastikan isolasi listrik akson dengan membentuk selubung mielin (Gbr. 1.9). Ini adalah pembungkus multilayer yang dililitkan secara heliks di atas membran plasma akson. Pada PNS, selubung mielin dibentuk oleh membran sel Schwann (lihat Gambar 1.18). Mielin mewakili

Ini adalah paket lembaran membran plasma spesifik yang kaya akan fosfolipid, dan juga mengandung beberapa jenis protein, berbeda di SSP dan PNS. Struktur protein memungkinkan membran plasma tersusun rapat. Saat membran sel glial tumbuh, ia berputar mengelilingi akson neuron membentuk heliks berlapis dengan membran plasma ganda di sekeliling akson. Ketebalan selubung mielin bisa 50-100 membran, yang berperan sebagai isolator listrik akson, mencegah pertukaran ion antara sitosol akson dan lingkungan ekstraseluler.

Selain itu, neuroglia mencakup sel satelit yang merangkum neuron ganglia saraf tulang belakang dan kranial, mengatur lingkungan mikro di sekitar neuron ini dengan cara yang mirip dengan cara kerja astrosit (Gbr. 1.10).

Jenis sel lain - mikroglia, atau fagosit laten. Mikroglia adalah satu-satunya representasi sel imunokompeten di sistem saraf pusat. Ini terwakili secara luas di seluruh jaringan otak manusia dan menyumbang 9-12% dari total populasi glial di materi abu-abu dan 7,5-9% di materi putih. Berbeda dengan astrosit, sel mikroglial berasal dari sel induk dan dalam kondisi normal sudah bercabang

Beras. 1.8. Interaksi astrosit dengan elemen seluler di sekitarnya.

1 - tanisit; 2 - rongga ventrikel; 3 - sel ependimal; 4 - kapiler; 5 - saraf; 6 - akson bermielin; 7 - pia mater; 8 - ruang subarachnoid.

Gambar tersebut menunjukkan dua astrosit dan hubungannya dengan sel ependimal yang melapisi ventrikel, perikaryon, dendrit neuron, kapiler, dan epitel skuamosa pia mater. Perlu dicatat bahwa gambar ini adalah skema dan koneksi neuron dengan ventrikel dan ruang subarachnoid tidak mungkin terjadi.

Beras. 1.9. Oligodendrosit: pembentukan selubung mielin akson. 1 - akson; 2 - mielin; 3 - retikulum endoplasma halus; 4 - neurofilamen; 5 - mitokondria

Beras. 1.10. Interaksi antara sel glial dan neuron. Ditunjukkan secara skematis dengan panah. 1 - sel glial satelit; 2 - sel glial yang mensintesis mielin

bentuknya keriting dengan banyak cabang. Aktivasi mikroglia, khususnya pada kondisi hipoksia iskemia, disertai dengan produksi mediator proinflamasi dengan sifat toksik. Respon inflamasi kronis pada jaringan otak yang didukungnya menyebabkan hilangnya neuron secara tertunda, gangguan mikrosirkulasi, dan perubahan fungsi sawar darah-otak.

Dalam kondisi patologis, sel mikroglial memendekkan proses dan mengambil bentuk amoeboid, yang sesuai dengan aktivasi fungsionalnya yang nyata hingga keadaan fagositosis. Ketika jaringan otak rusak, mikroglia, bersama dengan fagosit yang menembus sistem saraf pusat dari aliran darah, membantu menghilangkan produk pembusukan sel.

Jaringan sistem saraf pusat dipisahkan dari cairan serebrospinal (CSF), yang mengisi ventrikel otak, oleh epitel, yang dibentuk oleh sel-sel ependimal. Ependima memungkinkan difusi banyak zat antara ruang ekstraseluler otak dan CSF. CSF disekresi oleh sel ependimal khusus pleksus koroid di sistem ventrikel.

Pasokan nutrisi ke sel otak dan pembuangan produk limbah sel terjadi melalui sistem pembuluh darah.

sistem. Meskipun jaringan saraf penuh dengan kapiler dan pembuluh darah lainnya, penghalang darah-otak (BBB) ​​membatasi difusi banyak zat antara darah dan jaringan SSP.

1.3. Transmisi listrik informasi antar neuron

Aktivitas normal sistem saraf bergantung pada rangsangan neuronnya. Sifat dpt dirangsang- ini adalah kemampuan membran sel untuk merespons aksi rangsangan yang memadai dengan perubahan spesifik dalam konduktivitas ionik dan potensial membran. Perangsangan- proses elektrokimia yang terjadi secara eksklusif pada membran sitoplasma sel dan ditandai dengan perubahan keadaan listriknya, yang memicu fungsi spesifik untuk setiap jaringan. Jadi, eksitasi membran otot menyebabkan kontraksi, dan eksitasi membran neuron menyebabkan konduksi sinyal listrik sepanjang akson. Neuron tidak hanya dikontrol tegangannya, yaitu saluran ion diatur oleh aksi eksitasi listrik, tetapi juga dikontrol secara kimia dan dikontrol secara mekanis.

Terdapat perbedaan hubungan antara potensial membran/permeabilitas membran dan jenis stimulus. Bila terkena rangsangan listrik, rangkaian kejadiannya adalah sebagai berikut: rangsangan (arus listrik) => pergeseran potensial membran (ke potensial kritis) => aktivasi saluran ion berpintu tegangan => perubahan permeabilitas ionik pada membran => perubahan arus ionik yang melalui membran => pergeseran lebih lanjut dalam membran potensial (pembentukan potensial aksi).

Saat terkena bahan kimia yang mengiritasi, rangkaian peristiwa yang berbeda secara mendasar terjadi: stimulus (zat kimia) => pengikatan kimiawi stimulus dan reseptor saluran ion berpintu kemo => perubahan konformasi kompleks reseptor ligan dan terbukanya saluran ion berpintu reseptor (chemo-gated) => perubahan pada permeabilitas ionik membran => perubahan arus ion melalui membran => pergeseran potensial membran (pembentukan, misalnya potensial lokal).

Rangkaian peristiwa di bawah pengaruh stimulus mekanis mirip dengan yang sebelumnya, karena dalam hal ini reseptor juga diaktifkan.

saluran ion yang terjaga keamanannya: rangsangan (tekanan mekanis) => perubahan tegangan membran => pembukaan saluran ion yang dikendalikan reseptor (dikendalikan secara mekanis) => perubahan permeabilitas ionik membran => perubahan arus ionik yang melalui membran => pergeseran potensial membran (pembentukan potensi yang diinduksi mechano).

Sifat listrik pasif suatu sel berhubungan dengan sifat listrik membran, sitoplasma, dan lingkungan luarnya. Sifat listrik membran sel ditentukan oleh karakteristik kapasitif dan resistifnya, karena lapisan ganda lipid dapat disamakan dengan kapasitor dan resistor. Karakteristik kapasitif lapisan ganda lipid dan membran nyata serupa, tetapi karakteristik resistifnya berbeda karena adanya protein yang membentuk saluran ion. Di sebagian besar sel, resistansi masukan berperilaku nonlinier: untuk arus yang mengalir dalam satu arah, resistansi tersebut lebih besar daripada arus yang mengalir dalam arah berlawanan. Sifat asimetri ini mencerminkan reaksi aktif dan disebut pelurusan.

Arus yang mengalir melalui membran ditentukan oleh komponen kapasitif dan resistif. Komponen resistif menggambarkan arus ionik itu sendiri, karena listrik dibawa dalam sel oleh ion. Pergerakan ion masuk atau keluar sel dicegah oleh membran plasma. Karena membran merupakan lapisan ganda lipid yang kedap terhadap ion, maka membran mempunyai resistensi. Sebaliknya, membran mempunyai konduktivitas tertentu untuk ion-ion yang melewati saluran ion. Karena terhambatnya pergerakan bebas ion, ion yang sama ditemukan di luar dan di dalam sel, tetapi dalam konsentrasi berbeda.

Ada dua mekanisme mendasar pergerakan zat melalui membran - melalui difusi sederhana (Gbr. 1.11) dan ketika Beras. 1.11.

Struktur umum sistem saraf. Transportasi zat melintasi membran sel. - Sistem saraf pusat.- difusi sederhana. - Batang otak: 1 - telencephalon; 2 - diensefalon; 3 - otak tengah; 4 - pons dan otak kecil, 5 - medula oblongata, 6 - struktur median telencephalon.- difusi terfasilitasi.

- transpor aktif : 1- membran

kekuatan transporter spesifik yang dibangun ke dalam membran dan mewakili protein integral transmembran. Mekanisme terakhir mencakup difusi terfasilitasi dan transpor ion aktif, yang dapat berupa aktif primer atau aktif sekunder.

Dengan bantuan pembawa spesifik, terjadi difusi terfasilitasi yang tidak bergantung pada energi dari sejumlah senyawa (lihat Gambar 1.11). Contoh mencolok dari difusi terfasilitasi adalah pengangkutan glukosa melintasi membran saraf. Tanpa transporter astrositik khusus, masuknya glukosa ke dalam neuron hampir tidak mungkin dilakukan, karena glukosa merupakan molekul polar yang relatif besar. Karena konversinya yang cepat menjadi glukosa-6-fosfat, kadar glukosa intraseluler lebih rendah daripada tingkat ekstraseluler, dan dengan demikian gradien dipertahankan untuk memastikan aliran glukosa yang berkelanjutan ke dalam neuron.

Transpor aktif primer ion Na+, Ca 2 +, K+, dan H+ yang bergantung pada energi adalah transfer zat yang bergantung pada energi melawan gradien elektrokimianya (lihat Gambar 1.11). Berkat itu, sel dapat mengakumulasi ion dalam konsentrasi yang lebih tinggi dibandingkan di lingkungan. Perpindahan dari konsentrasi yang lebih rendah ke konsentrasi yang lebih tinggi dan mempertahankan gradien yang stabil hanya mungkin dilakukan dengan pasokan energi yang berkelanjutan untuk proses transportasi. Selama transpor aktif primer, ATP dikonsumsi secara langsung. Pompa energi ATP (ATPase) mengangkut ion melawan gradien konsentrasinya. Berdasarkan karakteristik organisasi molekul, 3 kelas dibedakan - P, V dan F (Gbr. 1.12). Ketiga kelas ATPase memiliki satu atau lebih situs pengikatan ATP pada permukaan sitosol membran. Kelas P meliputi Ca 2+ -ATPase dan Na + /K + -ATPase.

Banyak gradien potensial elektrokimia sel, yang merupakan kondisi penting untuk transpor ion pasif, muncul sebagai hasil transpor aktifnya. Jadi, gradien K + dan Na + muncul sebagai akibat transfer aktifnya oleh pompa Na + /K + - (Gbr. 1.13). Karena aktivitas pompa Na+/K+ di dalam sel, ion K+ terdapat dalam konsentrasi yang lebih tinggi, namun cenderung melewati difusi ke lingkungan ekstraseluler sepanjang gradien konsentrasi. Untuk menjaga kesetaraan muatan positif dan negatif di dalam sel, pelepasan ion K+ ke lingkungan luar harus dikompensasi dengan masuknya ion Na+ ke dalam sel. Karena membran dalam keadaan diam kurang permeabel terhadap ion Na+ dibandingkan ion K+, kalium harus meninggalkan sel sepanjang gradien konsentrasi. Akibatnya, muatan positif terakumulasi di bagian luar membran, dan muatan negatif terakumulasi di bagian dalam. Ini mempertahankan potensi istirahat membran.

Transpor aktif sekunder sejumlah ion dan molekul juga menggunakan energi yang terakumulasi sebagai akibat dari konsumsi ATP dan dihabiskan untuk menciptakan gradien konsentrasi. Gradien konsentrasi ion relatif terhadap membran digunakan sebagai sumber energi yang dihasilkan oleh transpor aktif primer (Gbr. 1.14). Dengan demikian, transpor aktif sekunder mencakup kotransportasi dan kontratransportasi: aliran ion dari konsentrasi yang lebih tinggi (keadaan energi lebih tinggi) ke konsentrasi yang lebih rendah (keadaan energi lebih rendah) memberikan energi untuk memindahkan zat yang diangkut secara aktif dari daerah dengan konsentrasi rendah ke daerah dengan konsentrasi tinggi. .

Beras. 1.12. Tiga kelas pompa ion yang bergantung pada ATP. Struktur umum sistem saraf.- Kelas P. - Sistem saraf pusat.- Kelas F1 - Batang otak: 1 - telencephalon; 2 - diensefalon; 3 - otak tengah; 4 - pons dan otak kecil, 5 - medula oblongata, 6 - struktur median telencephalon.- kelas V 1

Potensi sel ditentukan oleh transpor ion pasif

Menanggapi pulsa arus listrik di bawah ambang batas, dekat ambang batas, dan ambang batas, masing-masing terjadi potensial elektrotonik pasif, respons lokal, dan potensial aksi (Gbr. 1.15). Semua potensi ini ditentukan oleh transpor ion pasif melintasi membran. Kemunculannya memerlukan polarisasi membran sel, yang dapat terjadi secara ekstraseluler (biasanya diamati pada serabut saraf) dan intraseluler (biasanya diamati pada badan sel).

Potensi elektrotonik pasif terjadi sebagai respons terhadap impuls di bawah ambang batas, yang tidak mengarah pada pembukaan saluran ion dan hanya ditentukan oleh sifat kapasitif dan resistif membran sel. Potensi elektrotonik pasif dicirikan oleh konstanta waktu, yang mencerminkan sifat pasif membran; perjalanan waktu dari perubahan potensial membran, yaitu. tingkat perubahannya ketika berpindah dari satu nilai ke nilai lainnya. Lulus-

Beras. 1.13. Mekanisme kerja pompa Na+/K+

Beras. 1.14. Mekanisme kerja transpor aktif sekunder. Struktur umum sistem saraf.- Tahap 1. - Sistem saraf pusat.- Tahap 2. - Batang otak: 1 - telencephalon; 2 - diensefalon; 3 - otak tengah; 4 - pons dan otak kecil, 5 - medula oblongata, 6 - struktur median telencephalon.- Tahap 3: 1 - Na+; 2 - molekul suatu zat yang harus dipindahkan melawan gradien konsentrasi; 3 - konveyor. Ketika Na+ berikatan dengan pembawa, terjadi perubahan alosterik pada pusat pengikatan protein pembawa terhadap molekul zat yang diangkut, yang menyebabkan perubahan konformasi pada protein pembawa, sehingga ion Na+ dan zat yang terikat dapat keluar melalui sisi lain membran.

Potensi elektrotonik yang kuat ditandai dengan kesetaraan laju kenaikan dan penurunan eksponensial. Ada ketergantungan linier antara amplitudo stimulus listrik dan potensial elektrotonik pasif, dan peningkatan durasi pulsa tidak mengubah pola ini. Potensi elektrotonik pasif merambat sepanjang akson dengan redaman, yang ditentukan oleh konstanta panjang membran.

Ketika kekuatan impuls listrik mendekati nilai ambang batas, a respon membran lokal yang dimanifestasikan oleh perubahan bentuk potensial elektrotonik pasif dan berkembangnya puncak independen dengan amplitudo kecil, berbentuk kurva berbentuk S (lihat Gambar 1.15). Tanda-tanda pertama dari respon lokal dicatat ketika terkena rangsangan, yang merupakan sekitar 75% dari nilai ambang batas. Ketika arus iritasi meningkat, amplitudo respons lokal meningkat secara nonlinier dan tidak hanya dapat mencapai potensi kritis, tetapi juga melampauinya, namun tanpa berkembang menjadi potensi aksi. Perkembangan independen dari respons lokal dikaitkan dengan peningkatan permeabilitas natrium membran melalui saluran natrium, yang menyediakan arus masuk, yang, pada rangsangan ambang batas, menyebabkan fase depolarisasi potensial aksi. Namun, dengan stimulus di bawah ambang batas, peningkatan permeabilitas ini tidak cukup untuk memicu proses depolarisasi membran regeneratif, karena hanya sebagian kecil saluran natrium yang terbuka. De-

Beras. 1.15. Potensi membran sel.

Struktur umum sistem saraf.- Dinamika perubahan potensial membran tergantung pada kekuatan pulsa depolarisasi arus listrik. - Sistem saraf pusat.- Peningkatan kekuatan impuls depolarisasi secara diskrit

polarisasi berhenti. Akibat pelepasan ion K+ dari sel, potensial kembali ke tingkat potensial istirahat. Berbeda dengan potensial aksi, respon lokal tidak memiliki ambang terjadinya yang jelas dan tidak mematuhi hukum “semua atau tidak sama sekali”: dengan meningkatnya kekuatan impuls listrik, amplitudo respon lokal meningkat. Di dalam tubuh, respons lokal adalah ekspresi elektrofisiologis dari eksitasi lokal dan biasanya mendahului potensial aksi. Kadang-kadang respon lokal dapat muncul dengan sendirinya dalam bentuk potensi postsinaptik yang menggairahkan. Contoh signifikansi independen dari potensi lokal adalah konduksi eksitasi dari sel amakrin retina - neuron sistem saraf pusat, tanpa akson, ke ujung sinaptik, serta respons membran postsinaptik dari sinapsis kimia dan sinapsis kimia. transfer informasi komunikatif antara sel-sel saraf menghasilkan potensi sinaptik.

Pada nilai ambang impuls listrik yang mengiritasi, potensi aksi, terdiri dari fase depolarisasi dan repolarisasi (Gbr. 1.16). Potensi aksi dimulai sebagai akibat dari perpindahan arus listrik di bawah aksi pulsa persegi dari potensial istirahat (misalnya, dari -90 mV) ke tingkat potensial kritis (berbeda untuk jenis sel yang berbeda). Fase depolarisasi didasarkan pada aktivasi semua saluran natrium dengan gerbang tegangan, diikuti oleh

Beras. 1.16. Perubahan potensial membran neuron (A) dan konduktivitas ion melalui plasmalemma (B) ketika potensial aksi terjadi. 1 - depolarisasi cepat; 2 - melampaui batas; 3 - repolarisasi; 4 - potensi ambang batas; 5 - hiperpolarisasi; 6 - potensi istirahat; 7 - depolarisasi lambat; 8 - potensi aksi; 9 - permeabilitas terhadap ion natrium; 10 - permeabilitas terhadap ion kalium.

Kurva konduktansi ion saling berhubungan dengan kurva potensial aksi

Akibatnya transpor pasif ion Na+ ke dalam sel meningkat dan terjadi pergeseran potensial membran hingga 35 mV (tingkat puncak ini berbeda untuk jenis sel yang berbeda). Kelebihan potensial aksi di atas garis nol disebut overshoot. Setelah mencapai puncak, nilai potensial turun ke wilayah negatif, mencapai potensial istirahat (fase repolarisasi). Repolarisasi didasarkan pada inaktivasi saluran natrium berpintu tegangan dan aktivasi saluran kalium berpintu tegangan. Ion K+ meninggalkan sel melalui transpor pasif dan arus yang dihasilkan menyebabkan pergeseran potensial membran ke daerah negatif. Fase repolarisasi berakhir dengan hiperpolarisasi berikutnya atau depolarisasi berikutnya - mekanisme ionik alternatif untuk mengembalikan potensial membran ke tingkat potensial istirahat (lihat Gambar 1.16). Dengan mekanisme pertama, repolarisasi mencapai nilai istirahat dan berlanjut lebih jauh ke wilayah yang lebih negatif, setelah itu kembali ke tingkat potensial istirahat (jejak hiperpolarisasi); pada tahap kedua, repolarisasi terjadi secara perlahan dan transisi lancar ke potensial istirahat (jejak depolarisasi). Perkembangan potensial aksi disertai dengan perubahan fase eksitabilitas sel - dari peningkatan eksitabilitas menjadi refrakter absolut dan relatif.

Aktivitas bioelektrik neuron

Jenis aktivitas sel bioelektrik yang pertama melekat pada neuron diam yang tidak mampu menghasilkan potensial aksi secara mandiri. Potensi istirahat sel-sel ini tidak berubah (Gbr. 1.17).

Neuron tipe kedua mampu menghasilkan potensi aksi secara mandiri. Di antara mereka, sel-sel dibedakan yang menghasilkan aktivitas berirama atau ledakan yang teratur dan tidak teratur (ledakan terdiri dari beberapa potensial aksi, setelah itu diamati periode istirahat singkat).

Jenis aktivitas bioelektrik ketiga mencakup neuron yang mampu secara mandiri menghasilkan fluktuasi potensial istirahat berbentuk sinusoidal atau gigi gergaji yang tidak mencapai potensi kritis. Hanya osilasi langka yang dapat mencapai ambang batas dan menyebabkan timbulnya potensial aksi tunggal. Neuron ini disebut neuron alat pacu jantung (Gbr. 1.17).

“Perilaku” neuron individu dan interaksi interneuronal dipengaruhi oleh polarisasi jangka panjang (depolarisasi atau hiperpolarisasi) membran sel pascasinaps.

Stimulasi neuron dengan depolarisasi konstan sengatan listrik menyebabkan respons dengan pelepasan potensial aksi yang berirama. Setelah penghentian depolarisasi membran jangka panjang, penghambatan pasca aktivasi dimana sel tidak mampu menghasilkan potensial aksi. Durasi tahap penghambatan pasca aktivasi berkorelasi langsung dengan amplitudo arus stimulasi. Kemudian sel secara bertahap mengembalikan ritme pembangkitan potensial seperti biasanya.

Sebaliknya, arus hiperpolarisasi yang konstan menghambat perkembangan potensial aksi, yang sangat penting dalam kaitannya dengan neuron dengan aktivitas spontan. Peningkatan hiperpolarisasi membran sel menyebabkan penurunan frekuensi aktivitas lonjakan dan peningkatan amplitudo setiap potensial aksi; tahap selanjutnya adalah penghentian total pembangkitan potensi. Setelah penghentian hiperpolarisasi membran yang berkepanjangan, fase dimulai aktivasi pasca-penghambatan, ketika sel mulai secara spontan menghasilkan potensial aksi pada frekuensi yang lebih tinggi dari biasanya. Durasi tahap pasca-aktivasi berkorelasi langsung dengan amplitudo arus hiperpolarisasi, setelah itu sel secara bertahap mengembalikan ritme pembangkitan potensial seperti biasanya.

Beras. 1.17. Jenis aktivitas bioelektrik sel saraf

1.4. Melakukan eksitasi sepanjang serabut saraf

Pola konduksi eksitasi sepanjang serabut saraf ditentukan oleh karakteristik listrik dan morfologi akson. Batang saraf terdiri dari serat bermielin dan tidak bermielin. Membran serabut saraf yang tidak bermielin bersentuhan langsung dengan lingkungan luar, yaitu. pertukaran ion antara lingkungan intraseluler dan ekstraseluler dapat terjadi pada titik mana pun pada serat tak bermyelin. Serabut saraf bermielin ditutupi dalam jumlah yang lebih besar dengan selubung lemak (mielin), yang bertindak sebagai isolator (lihat Gambar 1.18).

Mielin dari satu sel glial membentuk daerah serabut saraf bermielin, dipisahkan dari daerah berikutnya yang dibentuk oleh sel glial lain, daerah tidak bermyelin - simpul Ranvier (Gbr. 1.19). Panjang nodus Ranvier hanya 2 µm, dan panjang bagian serat mielin antara nodus Ranvier yang berdekatan mencapai 2000 µm. Node Ranvier benar-benar bebas dari mielin dan dapat bersentuhan dengan cairan ekstraseluler, mis. aktivitas listrik serabut saraf bermielin dibatasi oleh membran nodus Ranvier, tempat ion dapat menembus. Area membran ini mengandung saluran natrium dengan gerbang tegangan dengan kepadatan tertinggi.

Potensi elektrotonik pasif menyebar sepanjang serabut saraf dalam jarak pendek (Gbr. 1.20), sedangkan amplifikasinya

Beras. 1.18. Skema mielinisasi serabut saraf tepi. Struktur umum sistem saraf.- Tahapan mielinisasi. a - akson ditangkap oleh proses sel Schwann; b - proses sel Schwann yang membungkus akson; c - sel Schwann kehilangan sebagian besar sitoplasmanya, berubah menjadi membran pipih di sekitar akson. - Sistem saraf pusat.- Akson yang tidak bermyelin dikelilingi oleh prosesus sel Schwann

Beras. 1.19. Struktur simpul Ranvier.

1 - membran plasma akson;

2 - membran mielin; 3 - sitosol sel Schwann; 4 - Zona intersepsi Ranvier; 5 - membran plasma sel Schwann

di sana, laju naik dan turun menurun seiring dengan jarak (fenomena peluruhan eksitasi). Perambatan eksitasi dalam bentuk potensial aksi tidak disertai dengan perubahan bentuk atau amplitudo potensial, karena pada ambang depolarisasi saluran ion berpintu tegangan diaktifkan, yang tidak terjadi selama perambatan potensial elektrotonik pasif . Proses perambatan potensial aksi bergantung pada sifat pasif (kapasitansi, resistansi) dan aktif (aktivasi saluran berpintu tegangan) dari membran serabut saraf.

Baik internal maupun lingkungan eksternal akson merupakan konduktor yang baik. Membran akson, meskipun memiliki sifat isolasi, juga dapat menghantarkan arus karena adanya saluran “kebocoran” ion. Ketika serat tak bermyelin dirangsang, saluran natrium berpintu tegangan terbuka di tempat rangsangan, yang menyebabkan terjadinya arus masuk dan fase depolarisasi potensial aksi dihasilkan di bagian akson ini. Arus Na+ yang masuk menginduksi lingkaran arus lokal antara daerah membran yang terdepolarisasi dan non-depolarisasi. Berkat mekanisme yang dijelaskan, dalam serat tak bermyelin, potensial aksi merambat ke kedua arah dari tempat eksitasi.

Pada serabut saraf bermielin, potensial aksi hanya dihasilkan di nodus Ranvier. Hambatan listrik pada area yang ditutupi oleh selubung mielin tinggi dan tidak memungkinkan berkembangnya arus melingkar lokal yang diperlukan untuk menghasilkan potensial aksi. Ketika eksitasi menyebar di sepanjang serat mielin, impuls saraf berpindah dari satu nodus Ranvier ke nodus Ranvier lainnya (konduksi asin) (lihat Gambar 1.20). Dalam hal ini, potensial aksi dapat merambat ke dua arah dari tempat iritasi, seperti pada serat tak bermyelin. Konduksi asin

Beras. 1.20. Diagram perambatan potensial listrik sepanjang serabut saraf.

A- Perbanyakan potensial aksi sepanjang akson tak bermyelin: a - akson diam; b - inisiasi potensial aksi dan terjadinya arus lokal; c - propagasi arus lokal; d - propagasi potensial aksi sepanjang akson. - Sistem saraf pusat.- Perambatan potensial aksi dari badan neuron ke ujung terminal. B- Konduksi impuls asin sepanjang serat mielin. Nodus Ranvier memisahkan segmen selubung mielin akson

Pelebaran impuls memberikan kecepatan eksitasi 5-50 kali lebih tinggi dibandingkan dengan serat tidak bermielin. Selain itu, lebih ekonomis, karena depolarisasi lokal membran akson hanya pada simpul Ranvier menyebabkan hilangnya ion 100 kali lebih sedikit dibandingkan dengan pembentukan arus lokal pada serat tak bermyelin. Selain itu, selama konduksi garam, saluran kalium berpintu tegangan terlibat secara minimal, akibatnya potensial aksi serat bermielin seringkali tidak memiliki jejak fase hiperpolarisasi.

Hukum konduksi eksitasi sepanjang serabut saraf Hukum pertama: ketika serabut saraf teriritasi, eksitasi sepanjang saraf menyebar ke dua arah.

Hukum kedua: perambatan eksitasi di kedua arah terjadi dengan kecepatan yang sama.

Hukum ketiga: eksitasi menyebar sepanjang saraf tanpa fenomena redaman, atau tanpa penurunan. Hukum Keempat: konduksi eksitasi sepanjang serabut saraf hanya mungkin terjadi jika serabut saraf tersebut utuh secara anatomis dan fisiologis. Setiap cedera pada membran permukaan serabut saraf (transeksi, kompresi akibat peradangan dan pembengkakan jaringan di sekitarnya) mengganggu konduksi rangsangan. Konduksi juga terganggu ketika keadaan fisiologis serat berubah: blokade saluran ion, pendinginan, dll.

Hukum Kelima: eksitasi propagasi sepanjang serabut saraf diisolasi, mis. tidak berpindah dari satu serabut ke serabut lainnya, tetapi hanya menggairahkan sel-sel yang bersentuhan dengan ujung serabut saraf tertentu. Karena kenyataan bahwa saraf tepi biasanya mencakup banyak serabut berbeda (motorik, sensorik, otonom), yang mempersarafi berbagai organ dan jaringan serta menjalankan fungsi yang berbeda, konduksi terisolasi sepanjang setiap serabut menjadi sangat penting.

Hukum Keenam: serabut saraf tidak lelah; Potensial aksi serat mempunyai amplitudo yang sama dalam waktu yang sangat lama.

Hukum Ketujuh: kecepatan eksitasi berbeda pada serabut saraf yang berbeda dan ditentukan oleh hambatan listrik lingkungan intra dan ekstraseluler, membran akson, serta diameter serabut saraf. Dengan bertambahnya diameter serat, kecepatan rangsangan meningkat.

Klasifikasi serabut saraf

Berdasarkan kecepatan eksitasi sepanjang serabut saraf, durasi fase potensial aksi, dan ciri struktural, ada tiga jenis utama serabut saraf: A, B, dan C.

Semua serat tipe A bermielin; mereka dibagi menjadi 4 subkelompok: α, β, γ dan δ. Serat αA memiliki diameter terbesar (12-22 µm), yang menentukan kecepatan eksitasi tinggi yang melaluinya (70-170 m/s). Pada manusia, serat αA melakukan eksitasi dari neuron motorik tanduk anterior sumsum tulang belakang ke otot rangka, serta dari reseptor otot proprioseptif ke pusat sensorik sistem saraf pusat.

serat lainnya tipe A(β, γ dan δ) memiliki diameter lebih kecil, kecepatan konduksi lebih lambat, dan potensial aksi lebih panjang. Kelompok serat ini sebagian besar mencakup serat sensorik yang menghantarkan impuls dari berbagai reseptor di sistem saraf pusat; pengecualiannya adalah serabut γA, yang melakukan eksitasi dari γ-neuron tanduk anterior sumsum tulang belakang ke serabut otot intrafusal.

serat tipe B juga bermielin, terutama milik serabut preganglionik sistem saraf otonom. Kecepatan konduksi sepanjang serat tersebut adalah 3-18 m/s, durasi potensial aksi hampir 3 kali lebih tinggi dibandingkan serat tipe A. Fase jejak depolarisasi bukanlah karakteristik serat ini.

serat tipe C tidak bermyelin, memiliki diameter kecil (sekitar 1 µm) dan kecepatan eksitasi rendah (hingga 3 m/s). Sebagian besar serat tipe C adalah serat postganglionik dari sistem saraf simpatik; beberapa serat tipe C terlibat dalam konduksi eksitasi dari rasa sakit, suhu dan reseptor lainnya.

1.5. Pengkodean

Informasi yang dikirimkan melalui akson dikodekan dengan satu atau lain cara. Kumpulan neuron yang menyediakan fungsi tertentu (misalnya, modalitas sensorik tertentu) membentuk jalur proyeksi (metode pengkodean pertama). Dengan demikian, jalur visual mencakup neuron di retina, badan genikulatum lateral talamus, dan area visual korteks serebral. Akson yang menghantarkan sinyal penglihatan merupakan bagian dari saraf optik, saluran optik, dan radiasi optik. Stimulus fisiologis untuk aktivasi sistem penglihatan adalah cahaya yang masuk ke retina. Neuron retina mengubah informasi ini dan mengirimkan sinyal lebih jauh di sepanjang jalur visual. Namun, dengan rangsangan mekanis atau listrik pada neuron jalur visual, sensasi visual juga muncul, meskipun, biasanya, terdistorsi. Jadi, neuron sistem visual merupakan jalur proyeksi, ketika diaktifkan, timbul sensasi visual. Jalur motorik juga mewakili struktur proyeksi. Misalnya, ketika neuron tertentu di korteks serebral diaktifkan, pelepasan muatan listrik dihasilkan di neuron motorik otot tangan, dan otot-otot ini berkontraksi.

Metode pengkodean kedua ditentukan oleh prinsip organisasi spasial (somatotopik) yang teratur dari sistem saraf pusat. Peta somatotopik disusun oleh kelompok neuron tertentu di sensorik dan sistem propulsi. Kelompok neuron ini, pertama, menerima informasi dari area permukaan tubuh yang terlokalisasi dengan tepat dan, kedua, mengirimkan perintah motorik ke bagian tubuh tertentu. Dalam sistem visual, area retina direpresentasikan di korteks serebral oleh kelompok neuron yang membentuk peta retinotopik. Dalam sistem pendengaran, karakteristik frekuensi suara tercermin dalam peta tonotopik.

Metode ketiga pengkodean informasi didasarkan pada memvariasikan karakteristik urutan (rangkaian) impuls saraf,

lyated sebagai hasil transmisi sinaptik ke kelompok neuron berikutnya, sedangkan mekanisme pengkodean adalah pengorganisasian sementara pelepasan impuls saraf. Ada berbagai jenis pengkodean yang mungkin dilakukan. Seringkali kodenya adalah laju pengaktifan rata-rata: di banyak sistem sensorik, peningkatan intensitas stimulus disertai dengan peningkatan laju pengaktifan neuron sensorik. Selain itu, kode tersebut dapat berupa durasi pelepasan, berbagai pengelompokan pulsa dalam pelepasan, durasi semburan pulsa frekuensi tinggi, dll.

1.6. Melakukan eksitasi antar sel.

Hubungan antar sel saraf dilakukan melalui kontak interneuronal, atau sinapsis. Informasi berupa rangkaian potensial aksi datang dari neuron pertama (presinaptik) ke neuron kedua (postsinaptik) baik dengan membentuk arus lokal antar sel yang berdekatan (sinapsis listrik), atau secara tidak langsung melalui bahan kimia – mediator, neurotransmitter (sinapsis kimia) , atau melalui kedua mekanisme ( sinapsis campuran). Transmisi sinyal yang cepat dilakukan melalui sinapsis listrik, lebih lambat melalui sinapsis kimia.

Sinapsis tipikal adalah formasi yang dibentuk oleh terminal akson dari satu neuron dan dendrit dari neuron lain (sinapsis axodendritik). Selain itu, terdapat sinapsis aksosomatik, axo-axonal, dan dendrodendritik (Gbr. 1.21). Beberapa neuron asosiasi memiliki berbagai koneksi sinaptik (Gbr. 1.22). Sinapsis antara akson neuron motorik dan serat otot rangka disebut pelat ujung motorik, atau sambungan neuromuskular.

kamu sinapsis listrik(Gbr. 1.23) membran sel neuron yang berdekatan berdekatan satu sama lain, jarak di antara keduanya sekitar 2 nm. Area membran sel tetangga yang membentuk gap joint mengandung kompleks protein spesifik yang terdiri dari 6 subunit (konekson), disusun sedemikian rupa sehingga terbentuk pori berisi air di tengah kontak. Sambungan membran sel yang berdekatan, berbaris satu sama lain, membentuk sambungan terbuka - "saluran", yang jaraknya sekitar 8 nm.

Beras. 1.21. Jenis sinapsis utama.

Struktur umum sistem saraf.- a - sinapsis listrik; b - sinapsis berduri yang mengandung vesikel padat elektron; V - "en passant"-synapse, atau "bud" sinaptik; d - sinapsis penghambatan yang terletak di bagian awal akson (mengandung vesikel ellipsoidal); d - tulang belakang dendritik; e - sinapsis berduri; g - sinapsis penghambatan; h - sinapsis axo-axonal; dan - sinapsis timbal balik; k - sinapsis rangsang. - Sistem saraf pusat.- Sinapsis atipikal: 1 - sinapsis axo-axonal. Akhir dari satu akson dapat mengatur aktivitas akson lainnya; 2 - sinapsis dendrodendritik; 3 - sinapsis somasomatis

Sinapsis listrik paling sering terbentuk pada tahap perkembangan embrio; pada orang dewasa, jumlahnya menurun. Namun, bahkan dalam tubuh orang dewasa, pentingnya sinapsis listrik tetap ada untuk sel glial dan sel amakrin retina; sinapsis listrik dapat ditemukan di batang otak, terutama di bagian inferior buah zaitun, di retina, dan akar vestibular.

Depolarisasi membran prasinaps menyebabkan terbentuknya perbedaan potensial dengan membran pascasinaps non-depolarisasi. Akibatnya, melalui saluran yang dibentuk oleh koneksi, pergerakan ion positif dimulai sepanjang gradien beda potensial ke dalam sel pascasinaps atau pergerakan anion ke arah yang berlawanan. Setelah mencapai membran postsinaptik

Beras. 1.22. Neuron asosiatif dengan banyak koneksi sinaptik.

1 - bukit akson, berubah menjadi akson; 2 - selubung mielin; 3 - sinapsis aksodendritik; 4 - inti; 5 - dendrit; 6 - sinapsis aksosomatik

Beras. 1.23. Struktur sinapsis listrik.

Struktur umum sistem saraf.- Kesenjangan antara bagian membran sel tetangga. - Sistem saraf pusat.- Sambungan membran sel tetangga membentuk “saluran” interneuronal. 1 - protein kompleks; 2 - saluran ion. 3 - saluran; 4 - sambungkan ke sel 1; 5 - setiap enam subunit; 6 - sambungkan ke sel 2

Depolarisasi total nilai ambang batas menghasilkan potensial aksi. Penting untuk dicatat bahwa dalam sinapsis listrik, arus ionik muncul dengan waktu tunda minimum 10 -5 detik, yang menjelaskan tingginya sinkronisasi respons bahkan sejumlah besar sel yang dihubungkan oleh sambungan celah. Konduksi arus melalui sinapsis listrik juga dimungkinkan dalam dua arah (berlawanan dengan sinapsis kimia).

Keadaan fungsional sinapsis listrik diatur oleh ion Ca 2+ dan tingkat potensial membran sel, yang menciptakan kondisi untuk mempengaruhi penyebaran eksitasi hingga penghentiannya. Keunikan aktivitas sinapsis listrik termasuk ketidakmungkinan transfer eksitasi langsung ke sel yang jauh, karena hanya sedikit sel lain yang terhubung langsung ke sel tereksitasi; tingkat eksitasi pada sel prasinaps dan pascasinaps adalah sama; memperlambat penyebarannya

eksitasi tidak mungkin terjadi, dan oleh karena itu otak bayi baru lahir dan anak kecil, yang mengandung lebih banyak sinapsis listrik daripada otak orang dewasa, ternyata jauh lebih bergairah terhadap proses kelistrikan: eksitasi listrik yang menyebar dengan cepat tidak mengalami koreksi penghambatan dan hampir seketika menjadi digeneralisasikan, yang menjelaskan kerentanan khusus dan kerentanan terhadap perkembangan aktivitas paroksismal.

Perlu dicatat bahwa dalam beberapa bentuk polineuropati demielinasi, akson yang merupakan bagian dari satu batang saraf mulai bersentuhan satu sama lain, membentuk zona patologis (ephapses), yang di dalamnya dimungkinkan untuk “melompat” potensial aksi dari satu akson ke akson lainnya. Akibatnya, gejala mungkin muncul yang mencerminkan penerimaan "informasi semu" di otak - sensasi nyeri tanpa iritasi pada reseptor nyeri perifer, dll.

Sinapsis kimia juga mentransmisikan sinyal listrik dari sel prasinaps ke sel pascasinaps, tetapi di dalamnya saluran ion pada membran pascasinaps dibuka atau ditutup oleh pembawa kimia (pemancar, neurotransmiter) yang dilepaskan dari membran prasinaps (Gbr. 1.24). Perubahan kemampuan menghantarkan ion tertentu melalui membran pascasinaps merupakan dasar berfungsinya sinapsis kimia. Arus ionik mengubah potensi membran postsinaptik, mis. menyebabkan pengembangan potensi postsinaptik. Bergantung pada perubahan konduksi ion di bawah aksi neurotransmitter, efeknya dapat bersifat penghambatan (hiperpolarisasi membran pascasinaps karena arus keluar tambahan ion K+ atau arus masuk ion C1 -) atau rangsang (depolarisasi membran pascasinaps). karena adanya tambahan arus masuk ion Ca2+ atau Na+).

Pada sinapsis (Gbr. 1.25), proses prasinaps dibedakan yang mengandung vesikel prasinaps (vesikel) dan bagian pascasinaps (dendrit, badan sel atau akson). Pada ujung saraf presinaptik, neurotransmiter terakumulasi dalam vesikel. Vesikel sinaptik difiksasi terutama pada sitoskeleton melalui protein synapsin, yang terlokalisasi pada permukaan sitoplasma setiap vesikel, dan spektrin, yang terletak pada serat F-aktin dari sitoskeleton (Gbr. 1.26). Sebagian kecil vesikel berhubungan dengan tekanan

membran naptik melalui sinaptobrevin protein vesikel dan sintaksin protein membran prasinaptik.

Satu vesikel mengandung 6000-8000 molekul pemancar, yaitu 1 kuantum pemancar, yaitu. jumlah minimum yang dilepaskan ke celah sinaptik. Ketika serangkaian potensial aksi mencapai ujung saraf (membran prasinaps), ion Ca2+ masuk ke dalam sel. Pada vesikel yang berhubungan dengan membran prasinaps, ion Ca 2+ berikatan dengan protein vesikel sinaptotagmia

Beras. 1.24. Tahapan utama penularan melalui sinapsis kimia: 1 - potensial aksi mencapai akhir prasinaps; 2 - depolarisasi membran prasinaps menyebabkan terbukanya saluran Ca 2+ yang bergantung pada tegangan; 3 - Ion Ca 2+ memediasi fusi vesikel dengan membran prasinaps; 4 - molekul pemancar dilepaskan ke celah sinaptik melalui eksositosis; 5 - molekul pemancar berikatan dengan reseptor postsinaptik, mengaktifkan saluran ion; 6 - terjadi perubahan konduktivitas membran untuk ion dan, tergantung pada sifat mediator, timbul potensi rangsang (depolarisasi) atau penghambatan (hiperpolarisasi) membran pascasinaps; 7 - arus ionik merambat melalui membran postsinaptik; 8 - molekul pemancar kembali ke terminal prasinaps melalui pengambilan kembali atau 9 - berdifusi ke dalam cairan ekstraseluler

nom, yang menyebabkan terbukanya membran vesikel (lihat Gambar 1.26). Secara paralel, kompleks polipeptida synaptophysin menyatu dengan protein tak teridentifikasi dari membran prasinaptik, yang mengarah pada pembentukan pori di mana terjadi eksositosis yang diatur, yaitu. sekresi neurotransmitter ke dalam celah sinaptik. Protein vesikel khusus (rab3A) mengatur proses ini.

Ion Ca 2+ di terminal prasinaps mengaktifkan protein kinase II yang bergantung pada Ca 2+ -kalmodulin, suatu enzim yang memfosforilasi sinapsin pada membran prasinaps. Akibatnya, vesikel yang memuat pemancar dapat dilepaskan dari sitoskeleton dan berpindah ke membran prasinaps untuk melakukan siklus selanjutnya.

Lebar celah sinaptik sekitar 20-50 nm. Molekul neurotransmitter dilepaskan ke dalamnya, konsentrasi lokalnya segera setelah pelepasan cukup tinggi dan berada dalam kisaran milimolar. Molekul neurotransmitter berdifusi ke membran postsinaptik dalam waktu sekitar 0,1 ms.

Di membran postsinaptik, zona subsinaptik dibedakan - area kontak langsung antara membran prasinaps dan postsinaptik, juga disebut zona aktif sinapsis. Ini mengandung protein yang membentuk saluran ion. Saat istirahat, saluran ini jarang terbuka. Ketika molekul neurotransmitter memasuki membran postsinaptik, mereka berinteraksi dengan protein saluran ion (reseptor sinaptik), mengubah konformasinya dan menyebabkan pembukaan saluran ion menjadi lebih sering. Reseptor yang saluran ionnya terbuka pada kontak langsung dengan ligan (neurotransmitter) disebut ionotropik. Reseptor yang terbuka

Beras. 1.25. Ultrastruktur sinaps aksodendritik. 1 - akson; 2 - dendrit; 3 - mitokondria; 4 - vesikel sinaptik; 5 - membran prasinaps; 6 - membran pascasinaps; 7 - celah sinaptik

Pembentukan saluran ion dikaitkan dengan hubungan proses kimia lain yang disebut metabotropik(Gbr. 1.27).

Di banyak sinapsis, reseptor neurotransmitter terletak tidak hanya di postsinaptik, tetapi juga di membran prasinaps. (autoreseptor). Ketika neurotransmitter berinteraksi dengan autoreseptor pada membran prasinaps, pelepasannya ditingkatkan atau dilemahkan (umpan balik positif atau negatif) tergantung pada jenis sinapsis. Keadaan fungsional autoreseptor juga dipengaruhi oleh konsentrasi ion Ca2+.

Dengan berinteraksi dengan reseptor pascasinaps, neurotransmitter membuka saluran ion nonspesifik di reseptor pascasinaps.

Beras. 1.26. Vesikel berlabuh di membran prasinaps. Struktur umum sistem saraf.- Vesikula sinaptik menempel pada elemen sitoskeletal menggunakan molekul sinapsin. Kompleks docking ditandai dengan segi empat: 1 - samkinase 2; 2 - sinapsis 1; 3 - fodrin; 4 - pembawa mediator; 5 - sinaptofisin; 6 - kompleks dok

- Sistem saraf pusat.- Diagram kompleks docking yang diperbesar: 7 - synaptobrevin; 8 - sinaptotagmin; 9 - rab3A; 10 - NSF; 11 - sinaptofisin; 12 - jepret; 13 - sintaksis; 14 - neurxin; 15 - fisiofilin; 16 - α-jepret; 17 - Ca2+;

18 - n-detik1. CaM kinase-2 - protein kinase 2 yang bergantung pada ketenangan; n-secl - protein sekretori; NSF - protein fusi sensitif N-etilmaleimida; gab3ZA - GTPase dari keluarga ras; SNAP - protein membran prasinaps

selaput Potensi postsinaptik rangsang muncul dari peningkatan kemampuan saluran ion untuk menghantarkan kation monovalen tergantung pada gradien elektrokimianya. Dengan demikian, potensi membran postsinaptik berada pada kisaran antara -60 dan -80 mV. Potensi kesetimbangan ion Na+ adalah +55 mV, yang menjelaskan kuatnya gaya penggerak ion Na+ ke dalam sel. Potensi kesetimbangan ion K+ kira-kira -90 mV, yaitu sedikit arus ion K+ yang tersisa, diarahkan dari lingkungan intraseluler ke lingkungan ekstraseluler. Pengoperasian saluran ion menyebabkan depolarisasi membran postsinaptik, yang disebut potensi postsinaptik rangsang. Karena arus ionik bergantung pada perbedaan antara potensial kesetimbangan dan potensial membran, ketika potensial istirahat membran berkurang, arus ion Na+ melemah, dan arus ion K+ meningkat, yang menyebabkan penurunan arus ionik. amplitudo potensi postsinaptik rangsang. Arus Na+ dan K+ terlibat dalam terjadinya rangsang postsinaptik Beras. 1.27.

Struktur umum sistem saraf. Diagram struktur reseptor. - Sistem saraf pusat.- Metabotropik.

potensial mana yang berperilaku berbeda dibandingkan saat menghasilkan potensial aksi, karena saluran ion lain dengan sifat berbeda mengambil bagian dalam mekanisme depolarisasi pascasinaps. Jika, selama pembangkitan potensial aksi, saluran ion berpintu tegangan diaktifkan, dan dengan meningkatnya depolarisasi, saluran lain juga terbuka, akibatnya proses depolarisasi diperkuat, maka konduktivitas berpintu pemancar (berpintu ligan) ) saluran hanya bergantung pada jumlah molekul pemancar yang terkait dengan reseptor, mis. pada jumlah saluran ion terbuka. Amplitudo potensi postsinaptik rangsang berkisar antara 100 V hingga 10 mV, durasi potensial berkisar antara 4 hingga 100 ms, tergantung pada jenis sinapsis.

Potensi postsinaptik rangsang yang terbentuk secara lokal di zona sinapsis secara pasif menyebar ke seluruh membran postsinaptik sel. Dengan eksitasi simultan dari sejumlah besar sinapsis, fenomena penjumlahan potensi postsinaptik terjadi, dimanifestasikan oleh peningkatan tajam dalam amplitudonya, akibatnya membran seluruh sel postsinaptik dapat mengalami depolarisasi. Jika besarnya depolarisasi mencapai nilai ambang batas (lebih dari 10 mV), maka pembangkitan potensial aksi dimulai, yang dilakukan di sepanjang akson neuron pascasinaps. Dari awal potensial postsinaptik rangsang hingga pembentukan potensial aksi, sekitar 0,3 ms berlalu, mis. dengan pelepasan neurotransmitter secara besar-besaran, potensi pascasinaps dapat muncul dalam waktu 0,5-0,6 ms sejak potensial aksi tiba di wilayah prasinaps (yang disebut penundaan sinaptik).

Senyawa lain mungkin memiliki afinitas tinggi terhadap protein reseptor pascasinaps. Bergantung pada efek apa (dalam kaitannya dengan neurotransmitter) yang dihasilkan oleh pengikatan mereka pada reseptor, agonis (aksi searah dengan neurotransmitter) dan antagonis (aksi yang mengganggu efek neurotransmitter) dibedakan.

Ada protein reseptor yang bukan saluran ion. Ketika molekul neurotransmitter mengikatnya, serangkaian reaksi kimia terjadi, akibatnya saluran ion di sekitarnya terbuka dengan bantuan pembawa pesan sekunder - reseptor metabotropik. Protein G memainkan peran penting dalam fungsinya. Transmisi sinaptik yang menggunakan penerimaan metabotropik sangat lambat, dengan waktu transmisi sekitar 100 ms. Ke sinapsis

Jenis ini meliputi reseptor postganglionik, reseptor sistem saraf parasimpatis, dan autoreseptor. Contohnya adalah sinapsis kolinergik tipe muskarinik, di mana zona pengikatan neurotransmitter dan saluran ion tidak terlokalisasi dalam protein transmembran itu sendiri; Ketika pemancar berikatan dengan reseptor, protein G, yang memiliki tiga subunit, membentuk kompleks dengan reseptor. PDB yang terikat pada protein G digantikan oleh GTP, dan protein G diaktifkan dan memperoleh kemampuan untuk membuka saluran ion kalium, yaitu. hiperpolarisasi membran postsinaptik (lihat Gambar 1.27).

Pembawa pesan kedua dapat membuka atau menutup saluran ion. Dengan demikian, saluran ion dapat terbuka dengan bantuan cAMP/IP 3 atau fosforilasi protein kinase C. Proses ini juga terjadi dengan bantuan protein G, yang mengaktifkan fosfolipase C, yang mengarah pada pembentukan inositol trifosfat (IP 3) . Selain itu, pembentukan diacylgliserol (DAG) dan protein kinase C (PKC) meningkat (Gbr. 1.28).

Setiap sel saraf di permukaannya memiliki banyak ujung sinaptik, beberapa di antaranya bersifat rangsang, yang lain -

Beras. 1.28. Peran utusan kedua inositol trifosfat (IP 3). (A) dan diasilgliserol (DAG) (B) dalam fungsi reseptor metabotropik. Ketika mediator berikatan dengan reseptor (P), terjadi perubahan konformasi protein G, diikuti dengan aktivasi fosfolipase C (PLC). PLS yang diaktifkan memecah fosfatidilinositol trifosfat (PIP 2) menjadi DAG dan IP 3. DAG tetap berada di lapisan dalam membran sel, dan IP 3 berdifusi ke dalam sitosol sebagai pembawa pesan kedua. DAG tertanam di lapisan dalam membran, di mana ia berinteraksi dengan protein kinase C (PKC) dengan adanya fosfatidilserin (PS)

cerdas. Jika sinapsis rangsang dan penghambat yang berdekatan diaktifkan secara paralel, arus yang dihasilkan akan saling bertumpukan, menghasilkan potensi pascasinaps dengan amplitudo lebih kecil daripada komponen rangsang dan penghambatnya secara terpisah. Dalam hal ini, hiperpolarisasi membran terjadi secara signifikan karena peningkatan konduktivitasnya untuk ion K + dan C1 -.

Dengan demikian, potensi postsinaptik rangsang dihasilkan karena peningkatan permeabilitas ion Na+ dan arus masuk ion Na+, dan potensi penghambatan pascasinaps dihasilkan karena arus keluar ion K+ atau arus masuk C1 - ion. Penurunan konduktansi ion K+ akan menyebabkan depolarisasi membran sel. Sinapsis, di mana depolarisasi disebabkan oleh penurunan konduktivitas ion K+, terlokalisasi di ganglia sistem saraf otonom

Transfer sinaptik harus diselesaikan dengan cepat sehingga sinapsis siap untuk transfer baru, jika tidak, respons tidak akan muncul di bawah pengaruh sinyal yang baru datang, dan akan diamati. blok depolarisasi. Mekanisme pengaturan yang penting adalah penurunan cepat sensitivitas reseptor pascasinaps (desensitisasi), yang terjadi ketika molekul neurotransmitter masih terpelihara. Meskipun neurotransmitter terikat terus menerus ke reseptor, konformasi protein pembentuk saluran berubah, saluran ion menjadi kedap terhadap ion dan arus sinaptik berhenti. Pada banyak sinapsis, desensitisasi reseptor dapat diperpanjang (hingga beberapa menit) hingga terjadi konfigurasi ulang dan pengaktifan kembali saluran.

Cara lain untuk menghentikan kerja pemancar, yang menghindari desensitisasi reseptor dalam jangka panjang, adalah pembelahan kimiawi yang cepat dari pemancar menjadi komponen tidak aktif atau pelepasannya dari celah sinaptik melalui pengambilan kembali yang sangat selektif oleh terminal prasinaptik. Sifat mekanisme inaktivasi bergantung pada jenis sinapsis. Jadi, asetilkolin sangat cepat dihidrolisis oleh asetilkolinesterase menjadi asetat dan kolin. Dalam sistem saraf pusat, sinapsis glutamatergik rangsang ditutupi dengan proses astrosit, yang secara aktif menangkap neurotransmitter dari celah sinaptik dan memetabolismenya.

1.7. Neurotransmitter dan neuromodulator

Neurotransmitter mengirimkan sinyal pada sinapsis antar neuron atau antara neuron dan organ eksekutif (otot, sel kelenjar). Neuromodulator secara presinaptik mempengaruhi jumlah neurotransmitter yang dilepaskan atau diambil kembali oleh neuron. Selain itu, neuromodulator mengatur sensitivitas reseptor secara postsinaptik. Dengan demikian, neuromodulator mampu mengatur tingkat rangsangan di sinapsis dan mengubah efek neurotransmiter. Neurotransmiter dan neuromodulator bersama-sama membentuk sekelompok zat neuroaktif.

Banyak neuron terkena beberapa zat neuroaktif tetapi hanya melepaskan satu pemancar ketika distimulasi. Neurotransmitter yang sama, bergantung pada jenis reseptor pascasinaps, dapat menghasilkan efek rangsang atau penghambatan. Beberapa neurotransmitter (seperti dopamin) juga dapat berfungsi sebagai neuromodulator. Suatu sistem neurofungsional biasanya melibatkan beberapa zat neuroaktif, dan satu zat neuroaktif dapat mempengaruhi beberapa sistem neurofungsional.

Neuron katekolaminergik

Neuron katekolaminergik mengandung perikaryanya dan memproses neurotransmitter seperti dopamin, norepinefrin atau epinefrin, yang disintesis dari asam amino tirosin. Di otak orang dewasa, neuron dopaminergik, noradrenergik, dan adrenergik bersesuaian dalam lokalisasi dengan neuron yang mengandung melanin. Sel noradrenergik dan dopaminergik diberi nomor dari A1 hingga A15, dan sel adrenergik - dari C1 hingga C3, nomor seri diberi nomor dalam urutan menaik, sesuai dengan lokasinya di batang otak dari bagian bawah ke atas.

Neuron dopaminergik Sel yang mensintesis dopamin (A8-A15) terletak di otak tengah, diensefalon, dan telencephalon (Gbr. 1.29). Kelompok sel dopaminergik terbesar adalah substansia nigra pars compacta (A9). Aksonnya membentuk jalur menaik yang melewati bagian lateral hipotalamus dan kapsul internal, fasikula nigrostriatal rambut.

Beras. 1.29. Lokalisasi neuron dopaminergik dan jalurnya di otak tikus.

1 - otak kecil; 2 - korteks serebral; 3 - garis-garis; 4 - nukleus accumbens; 5 - korteks frontal; 6 - bohlam penciuman; 7 - tuberkel penciuman; 8 - inti ekor; 9 - inti amigdala; 10 - ketinggian median; 11 - bundel nigrostriatal. Jalur utama (nigrostriatal bundle) dimulai di substansia nigra (A8, A9) dan berlanjut ke striatum

con mencapai nukleus kaudatus dan putamen. Bersama dengan neuron dopaminergik dari substantia reticularis (A8), mereka membentuk sistem nigrostriatal.

Jalur utama (nigrostriatal bundle) dimulai di substansia nigra (A8, A9) dan berlanjut ke striatum.

Kelompok neuron dopaminergik mesolimbik (A10) meluas dari daerah mesencephalic ke sistem limbik. Grup A10 membentuk puncak ventral pada inti interpeduncular di tegmentum otak tengah. Akson diarahkan ke inti internal sulkus terminalis, septum, tuberkel penciuman, nukleus accumbens (n. accumbens), cingulate girus.

Sistem dopaminergik ketiga (A12), disebut sistem tuberoinfundibular, terletak di diencephalon, terletak di tuberositas abu-abu dan meluas ke infundibulum. Sistem ini berhubungan dengan fungsi neuroendokrin. Kelompok sel diensefalik lainnya (A11, A13 dan A14) dan sel targetnya juga terletak di hipotalamus. Kelompok kecil A15 tersebar di bulbus olfaktorius dan merupakan satu-satunya kelompok neuron dopaminergik di telencephalon.

Semua reseptor dopamin bertindak melalui sistem pesan kedua. Tindakan postsinaptiknya dapat bersifat rangsang atau penghambatan. Dopamin dengan cepat dibawa kembali ke terminal prasinaps, tempat ia dimetabolisme oleh monoamine oksidase (MAO) dan katekol-O-metiltransferase (COMT).

Neuron noradrenergik Sel saraf noradrenergik hanya ditemukan di zona anterolateral sempit medula oblongata tegmentum dan pons (Gbr. 1.30). Di dalam-

Beras. 1.30. Lokalisasi neuron noradrenergik dan jalurnya di otak tikus (bagian parasagital).

1 - otak kecil; 2 - bundel punggung; 3 - bundel perut; 4 - hipokampus;

5 - korteks serebral; 6 - bohlam penciuman; 7 - partisi; 8 - bundel medial otak depan; 9 - strip ujung; 10 - hipotalamus.

Jalur utama dimulai di locus coeruleus (A6) dan berlanjut ke depan dalam beberapa berkas, memberikan cabang ke berbagai bagian otak. Inti noradrenergik juga terletak di bagian ventral batang otak (A1, A2, A5 dan A7). Sebagian besar serabutnya berjalan bersama dengan serabut neuron lokus coeruleus, tetapi ada pula yang diproyeksikan ke arah punggung.

serabut yang berasal dari neuron ini naik ke otak tengah atau turun ke sumsum tulang belakang. Selain itu, sel noradrenergik memiliki hubungan dengan otak kecil. Serabut noradrenergik bercabang lebih luas dibandingkan serabut dopaminergik. Mereka dianggap berperan dalam mengatur aliran darah otak. Kelompok sel noradrenergik terbesar (A6) terletak di lokus coeruleus dan mencakup hampir setengah dari seluruh sel noradrenergik (Gbr. 1.31). Nukleus terletak di bagian atas pons di bagian bawah ventrikel IV dan meluas ke atas hingga ke colliculi inferior. Akson sel lokus coeruleus bercabang berulang kali, ujung adrenergiknya dapat ditemukan di banyak bagian sistem saraf pusat. Mereka memiliki efek modulasi pada proses pematangan dan pembelajaran, pemrosesan informasi di otak, pengaturan tidur dan penghambatan nyeri endogen.

Bundel noradrenergik posterior berasal dari kelompok A6 dan terhubung di otak tengah dengan inti raphe posterior, colliculi superior dan inferior; di diensefalon - dengan inti anterior talamus, badan genikulatum medial dan lateral; di telencephalon - dengan amigdala, hipokampus, neokorteks, cingulate gyrus.

Serabut tambahan dari sel kelompok A6 menuju ke otak kecil melalui tangkai superiornya (lihat Gambar 1.31). Serabut menurun dari lokus coeruleus, bersama dengan serabut kelompok sel A7 yang berdekatan, menuju ke nukleus posterior nervus vagus, zaitun inferior, dan sumsum tulang belakang. Anterolateral

Beras. 1.31. Diagram jalur noradrenergik dari nukleus coeruleus (makula), terletak di materi abu-abu pons.

1 - serat jalur konduktif; 2 - hipokampus; 3 - talamus; 4 - inti hipotalamus dan amigdala; 5 - otak kecil; 6 - sumsum tulang belakang; 7 - titik biru

Fasikula desendens dari lokus coeruleus mengirimkan serat ke tanduk anterior dan posterior sumsum tulang belakang.

Neuron kelompok A1 dan A2 terletak di medula oblongata. Bersama dengan kelompok sel pontine (A5 dan A7), mereka membentuk jalur noradrenergik asendens anterior. Di otak tengah, mereka diproyeksikan ke nukleus periaqueductal abu-abu dan formasi reticular, di diencephalon - ke seluruh hipotalamus, di telencephalon - ke bulbus olfaktorius. Selain itu, dari kelompok sel ini (A1, A2, A5, A7) serabut bulbospinal juga menuju ke sumsum tulang belakang.

Dalam norepinefrin PNS (dan di pada tingkat yang lebih rendah adrenalin) adalah neurotransmitter penting dari ujung postganglionik simpatis sistem saraf otonom.

Neuron adrenergik

Neuron yang mensintesis adrenalin hanya ditemukan di medula oblongata, di daerah anterolateral yang sempit. Kelompok sel C1 terbesar terletak di belakang inti olivari posterior, kelompok menengah Sel C2 - di sebelah inti saluran soliter, sekelompok sel C3 - tepat di bawah materi abu-abu periaqueductal. Jalur eferen dari C1-C3 menuju ke nukleus posterior nervus vagus, nukleus saluran soliter, lokus coeruleus, materi abu-abu periaqueductal pons dan otak tengah, dan hipotalamus.

Ada 4 tipe utama reseptor katekolaminergik, berbeda dalam responsnya terhadap agonis atau antagonis dan efek pascasinapsnya. Reseptor α1 menggerakkan saluran kalsium melalui second messenger inositol phosphate-3 dan, ketika diaktifkan, meningkatkan konsentrasi ion intraseluler

Ca 2+. Stimulasi reseptor β2 menyebabkan penurunan konsentrasi cAMP second messenger, yang disertai dengan berbagai efek. Reseptor melalui pesan sekunder cAMP meningkatkan konduktansi membran untuk ion K+, menghasilkan potensi penghambatan pascasinaps.

Neuron serotonergik

Serotonin (5-hydroxytryptamine) terbentuk dari asam amino triptofan. Sebagian besar neuron serotonergik terlokalisasi di bagian medial batang otak, membentuk apa yang disebut inti raphe (Gbr. 1.32). Kelompok B1 dan B2 terletak di medula oblongata, B3 - di zona perbatasan antara medula oblongata dan pons, B5 - di pons, B7 - di otak tengah. Neuron raphe B6 dan B8 terletak di tegmentum pons dan otak tengah. Inti raphe juga mengandung sel saraf yang mengandung neurotransmiter lain, seperti dopamin, norepinefrin, GABA, enkephalin dan substansi P. Oleh karena itu, inti raphe disebut juga pusat multitransmitter.

Proyeksi neuron serotonergik sesuai dengan jalur serat norepinefrin. Sebagian besar serat diarahkan ke struktur sistem limbik, formasi retikuler, dan sumsum tulang belakang. Ada hubungan dengan lokus coeruleus - konsentrasi utama neuron norepinefrin.

Traktus asendens anterior yang besar muncul dari sel-sel kelompok B6, B7 dan B8. Ia melewati anterior melalui tegmentum otak tengah dan lateral melalui hipotalamus, kemudian mengeluarkan cabang menuju forniks dan cingulate gyrus. Melalui jalur ini, kelompok B6, B7 dan B8 terhubung di otak tengah dengan inti interpeduncular dan substansia nigra, di diencephalon - dengan inti tali, thalamus dan hipotalamus, di telencephalon - dengan inti septum dan inti. bulbus olfaktorius.

Ada banyak proyeksi dari neuron serotonergik ke hipotalamus, korteks cingulate, dan korteks penciuman, serta koneksi ke striatum dan korteks frontal. Traktus asendens posterior yang lebih pendek menghubungkan sel-sel kelompok B3, B5 dan B7 melalui fasikulus longitudinal posterior dengan materi abu-abu periaqueductal dan daerah hipotalamus posterior. Selain itu, terdapat proyeksi serotonergik ke otak kecil (dari B6 dan B7) dan sumsum tulang belakang (dari B1 ke B3), serta banyak serat yang terhubung ke formasi retikuler.

Serotonin dilepaskan dengan cara biasa. Pada membran pascasinaps terdapat reseptor yang, dengan bantuan pembawa pesan sekunder, membuka saluran untuk ion K+ dan Ca 2+. Ada 7 kelas reseptor serotonin: 5-HT 1 - 5-HT 7, yang merespon secara berbeda terhadap kerja agonis dan antagonis. Reseptor 5-HT 1, 5-HT 2 dan 5-HT 4 terletak di otak, reseptor 5-HT 3 terletak di PNS. Kerja serotonin berakhir melalui mekanisme pengambilan kembali neurotransmitter oleh terminal prasinaps. Serotonin yang tidak masuk ke dalam vesikel akan dideaminasi oleh MAO. Terdapat efek penghambatan serat serotonergik desendens pada neuron simpatis pertama sumsum tulang belakang. Diasumsikan bahwa dengan cara ini neuron raphe medula oblongata mengontrol konduksi impuls nyeri pada sistem anterolateral. Defisiensi serotonin dikaitkan dengan depresi.

Beras. 1.32. Lokalisasi neuron serotonergik dan jalurnya di otak tikus (bagian parasagital).

1 - bohlam penciuman; 2 - sabuk; 3 - korpus kalosum; 4 - korteks serebral; 5 - fasikulus longitudinal medial; 6 - otak kecil; 7 - bundel medial otak depan; 8 - strip medula; 9 - strip ujung; 10 - lemari besi; 11 - inti ekor; 12 - kapsul luar. Neuron serotonergik dikelompokkan dalam sembilan inti yang terletak di batang otak. Nukleus B6-B9 menonjol ke anterior ke diensefalon dan telencephalon, sedangkan inti ekor menonjol ke medula oblongata dan sumsum tulang belakang.

Neuron histaminergik

Sel saraf histaminergik terletak di bagian bawah hipotalamus dekat infundibulum. Histamin dimetabolisme oleh enzim histidin dekarboksilase dari asam amino histidin. Kumpulan serabut sel saraf histaminergik panjang dan pendek di bagian bawah hipotalamus menuju ke batang otak sebagai bagian dari zona posterior dan periventrikular. Serabut histaminergik mencapai materi abu-abu periaqueductal, nukleus raphe posterior, nukleus vestibular medial, nukleus saluran soliter, nukleus posterior nervus vagus, nukleus

saraf wajah, inti koklea anterior dan posterior, lemniskus lateral, dan kolikulus inferior. Selain itu, serat diarahkan ke diencephalon - bagian posterior, lateral dan anterior hipotalamus, badan mammillary, talamus optik, inti periventrikular, badan genikulatum lateral dan ke telencephalon - girus diagonal Broca, N. accumbens, amigdala dan korteks serebral.

Neuron kolinergik

Alfa (α)- dan gamma (γ)-motoneuron dari saraf okulomotor, troklear, trigeminal, abducens, wajah, glossopharyngeal, vagus, aksesori dan hipoglosus serta saraf tulang belakang bersifat kolinergik (Gbr. 1.33). Asetilkolin mempengaruhi kontraksi otot rangka. Neuron preganglionik pada sistem saraf otonom bersifat kolinergik; mereka merangsang neuron postganglionik pada sistem saraf otonom. Sel saraf kolinergik lainnya ditetapkan secara alfanumerik dari atas ke bawah (dalam urutan terbalik dari neuron katekolaminergik dan serotonergik). Neuron kolinergik Ch1 membentuk sekitar 10% sel inti septum median, neuron Ch2 membentuk 70% sel tungkai vertikal celah diagonal Broca, neuron Ch3 membentuk 1% sel tungkai horizontal celah diagonal Broca. Ketiga kelompok neuron menonjol ke bawah menuju inti medial tali pengikat dan inti interpeduncular. Neuron Ch1 dihubungkan oleh serabut asendens melalui forniks ke hipokampus. Kelompok sel Ch3 terhubung secara sinaptis ke sel saraf bulbus olfaktorius.

Di otak manusia, kelompok sel Ch4 relatif luas dan sesuai dengan nukleus basalis Meynert, di mana 90% dari seluruh sel bersifat kolinergik. Inti ini menerima impuls aferen dari daerah diensefalik-telensefalik subkortikal dan membentuk korteks limbik-paralimbik otak. Sel anterior nukleus basal menonjol ke neokorteks frontal dan parietal, dan sel posterior menonjol ke neokorteks oksipital dan temporal. Dengan demikian, nukleus basal merupakan penghubung transmisi antara daerah limbik-paralimbik dan neokorteks. Dua kelompok kecil sel kolinergik (Ch5 dan Ch6) terletak di pons dan dianggap sebagai bagian dari sistem retikuler asendens.

Sekelompok kecil sel inti periolivari, sebagian terdiri dari sel kolinergik, terletak di tepi badan trapesium di bagian bawah pons. Serabut eferennya menuju ke sel reseptor sistem pendengaran. Sistem kolinergik ini mempengaruhi transmisi sinyal suara.

Neuron aminacidergik

Sifat neurotransmitter telah terbukti untuk empat asam amino: perangsang terhadap asam glutamat (glutamat), asam aspartat (aspartat), penghambatan asam g-aminobutirat dan glisin. Sistein telah disarankan memiliki sifat neurotransmitter (rangsangan); taurin, serin dan p-alanin (penghambatan).

Beras. 1.33. Lokalisasi neuron kolinergik dan jalurnya di otak tikus (bagian parasagital). 1 - inti amigdala; 2 - inti penciuman anterior; 3 - inti arkuata; 4 - inti basal Meynert; 5 - korteks serebral; 6 - cangkang inti kaudatus; 7 - balok diagonal Broca; 8 - balok bengkok (balok Meynert); 9 - hipokampus; 10 - inti interpedunkular; 11 - inti tegmental punggung lateral; 12 - inti medial tali; 13 - bohlam penciuman; 14 - tuberkel penciuman; 15 - formasi retikuler; 16 - jalur meduler; 17 - talamus; 18 - formasi retikuler ban

Neuron glutamatergik dan aspartatergik Asam amino glutamat dan aspartat yang secara struktural mirip (Gambar 1.34) diklasifikasikan secara elektrofisiologis sebagai neurotransmiter rangsang. Sel saraf yang mengandung glutamat dan/atau aspartat sebagai neurotransmiter terdapat pada sistem pendengaran (neuron tingkat pertama), pada sistem penciuman (menyatukan bulbus olfaktorius dengan korteks serebral), pada sistem limbik, pada neokorteks (sel piramidal). Glutamat juga ditemukan di neuron jalur yang berasal dari sel piramidal: saluran kortikostriatal, kortikotalamik, kortikotektal, kortikomontin, dan kortikospinal.

Peran penting dalam fungsi sistem glutamat dimainkan oleh astrosit, yang bukan merupakan elemen pasif sistem saraf, tetapi terlibat dalam menyediakan substrat energi kepada neuron sebagai respons terhadap peningkatan aktivitas sinaptik. Proses astrositik

Beras. 1.34. Sintesis asam glutamat dan aspartat.

Glikolisis mengubah glukosa menjadi piruvat, yang dengan adanya asetil-KoA, memasuki siklus Krebs. Selanjutnya, melalui transaminasi, oksaloasetat dan α-ketoglutarat masing-masing diubah menjadi aspartat dan glutamat (reaksi ditunjukkan di bagian bawah gambar)

ki terletak di sekitar kontak sinaptik, yang memungkinkan mereka merasakan peningkatan konsentrasi neurotransmiter sinaptik (Gbr. 1.35). Perpindahan glutamat dari celah sinaptik dimediasi oleh sistem transpor spesifik, dua di antaranya spesifik glial ( GLT-1 Dan kaca- operator). Sistem transportasi ketiga (EAAS-1), ditemukan secara eksklusif di neuron, tidak terlibat dalam transfer glutamat yang dilepaskan dari sinapsis. Transisi glutamat menjadi astrosit terjadi sepanjang gradien elektrokimia ion Na+.

Dalam kondisi normal, konsentrasi glutamat dan aspartat ekstraseluler dipertahankan relatif konstan. Peningkatannya mencakup mekanisme kompensasi: penangkapan kelebihan dari ruang antar sel oleh neuron dan astrosit, penghambatan presinaptik terhadap pelepasan neurotransmiter, pemanfaatan metabolisme dan

Beras. 1.35. Struktur sinapsis glutamatergik.

Glutamat dilepaskan dari vesikel sinaptik ke celah sinaptik. Gambar tersebut menunjukkan dua mekanisme pengambilan kembali: 1 - kembali ke terminal prasinaps; 2 - ke sel glial tetangga; 3 - sel glial; 4 - akson; 5 - glutamin; 6 - glutamin sintetase; 7 - ATP+NH4+; 8 - glutaminase; 9 - glutamat + NH 4 +;

10 - glutamat; 11 - membran pascasinaps. Dalam sel glial, glutamin sintase mengubah glutamat menjadi glutamin, yang kemudian masuk ke terminal prasinaps. Di terminal presinaptik, glutamin diubah kembali menjadi glutamat oleh enzim glutaminase. Glutamat bebas juga disintesis dalam reaksi siklus Krebs di mitokondria. Glutamat bebas dikumpulkan dalam vesikel sinaptik sebelum potensial aksi selanjutnya terjadi. Sisi kanan gambar menunjukkan reaksi konversi glutamat dan glutamin yang dimediasi oleh glutamin sintetase dan glutaminase

dll. Jika eliminasi mereka dari celah sinaptik terganggu, konsentrasi absolut dan waktu tinggal glutamat dan aspartat di celah sinaptik melebihi batas yang diizinkan, dan proses depolarisasi membran saraf menjadi ireversibel. Dalam sistem saraf pusat mamalia, terdapat keluarga reseptor glutamat ionotropik dan metabotropik. Reseptor ionotropik mengatur permeabilitas saluran ion dan diklasifikasikan berdasarkan sensitivitasnya terhadap aksi N-metil-D-aspartat(NMDA), asam α-amino-3-hidroksi-5-metil-4-isoksazol-propionat(AMRA), asam kainic (K) dan asam L-2-amino-4-fosfonobutirat(L-AP4) - ligan paling selektif dari jenis ini reseptor. Nama-nama senyawa ini diberikan kepada jenis reseptor yang sesuai: Dan NMDA, AMRA, K

L-AP4. Reseptor yang paling banyak dipelajari adalah tipe NMDA (Gbr. 1.36). Reseptor pascasinaps NMDA

Reseptor ionotropik berperan penting dalam pelaksanaan neurotransmisi rangsang pada sistem saraf pusat, pelaksanaan neuroplastisitas, pembentukan sinapsis baru (sinaptogenesis), dan peningkatan efisiensi fungsi sinapsis yang sudah ada. Mekanisme memori, pembelajaran (perolehan keterampilan baru), dan kompensasi fungsi yang terganggu akibat kerusakan otak organik sebagian besar terkait dengan proses ini.

Neurotransmiter aminoasidergic yang menggairahkan (glutamat dan aspartat) ditandai dengan sitotoksisitas dalam kondisi tertentu. Ketika mereka berinteraksi dengan reseptor postsinaptik yang terlalu bersemangat, lesi dendrosomatik berkembang tanpa perubahan pada bagian konduksi sel saraf. Kondisi yang menyebabkan eksitasi berlebihan ditandai dengan peningkatan pelepasan dan/atau penurunan pengambilan kembali transporter. Eksitasi berlebihan reseptor oleh glutamat Reseptor yang paling banyak dipelajari adalah tipe NMDA (Gbr. 1.36). Reseptor pascasinaps mengarah ke pembukaan lalu-

saluran kalsium yang bergantung pada nist dan masuknya Ca 2+ yang kuat ke dalam neuron dengan peningkatan konsentrasinya secara tiba-tiba hingga mencapai ambang batas. Disebabkan oleh aksi neurotransmiter aminoasidergic yang berlebihan "kematian saraf eksitotoksik" adalah mekanisme universal kerusakan jaringan saraf. Hal ini mendasari kematian nekrotik neuron pada berbagai penyakit otak, seperti akut ( stroke iskemik), dan kronis (neu-

Beras. 1.36. Reseptor NMDA glutamat

rodegenerasi).

Tingkat aspartat dan glutamat ekstraseluler, dan oleh karena itu tingkat keparahan eksitotoksisitas, dipengaruhi oleh suhu dan pH otak, dan konsentrasi ion monovalen C1 - dan Na + ekstraseluler. Asidosis metabolik menghambat sistem transportasi glutamat dari celah sinaptik. Ada bukti sifat neurotoksik glutamat terkait dengan aktivasi reseptor AMPA dan K, yang menyebabkan perubahan permeabilitas membran postsinaptik terhadap kation monovalen K+ dan Na+, peningkatan arus masuk ion Na+ dan depolarisasi jangka pendek. membran postsinaptik, yang pada gilirannya menyebabkan peningkatan masuknya Ca 2+ ke dalam sel melalui ketergantungan agonis (reseptor NMDA)

Reseptor glutamat berpasangan protein G metabotropik berperan penting dalam pengaturan arus kalsium intraseluler yang disebabkan oleh aktivasi reseptor NMDA dan melakukan fungsi modulasi, sehingga menyebabkan perubahan aktivitas sel. Reseptor ini tidak mempengaruhi fungsi saluran ion, tetapi merangsang pembentukan mediator intraseluler diacylgliserol dan nositol trifosfat, yang mengambil bagian dalam proses kaskade iskemik lebih lanjut.

Neuron GABAergik

Beberapa neuron mengandung asam g-aminobutyric (GABA) sebagai neurotransmitter, yang terbentuk dari asam glutamat melalui aksi glutamat dekarboksilase (Gbr. 1.37). Di korteks serebral, neuron GABAergik ditemukan di daerah penciuman dan limbik (neuron keranjang hipokampus). GABA juga mengandung neuron jalur striatonigral, pallidonigral dan subthalamopallidal ekstrapiramidal eferen, sel Purkinje otak kecil, neuron korteks serebelum (Golgi, stellate dan keranjang), neuron penghambat interkalar sumsum tulang belakang.

GABA adalah neurotransmitter penghambat paling penting dari sistem saraf pusat. Peran fisiologis utama GABA adalah menciptakan keseimbangan yang stabil antara sistem rangsang dan penghambatan, memodulasi dan mengatur aktivitas neurotransmitter rangsang utama glutamat. GABA membatasi penyebaran stimulus rangsang baik secara prasinaps – melalui reseptor GABA-B, secara fungsional

Beras. 1.37. Reaksi pengubahan glutamat menjadi GABA.

Aktivitas asam glutamat dekarboksilase (DHA) memerlukan koenzim piridoksal fosfat.

Beras. 1.38. reseptor GABA.

1 - situs pengikatan benzodiazepin;

2 - situs pengikatan GABA; 3 - saluran ion untuk CL - ; 4 - situs pengikatan barbiturat

tetapi terkait dengan saluran kalsium berpintu tegangan pada membran prasinaps, dan secara pascasinaps - melalui reseptor GABAA (kompleks reseptor benzodiazepin GABA-barbiturat), yang secara fungsional terkait dengan saluran klorida berpintu tegangan. Aktivasi reseptor GABA-A postsinaptik menyebabkan hiperpolarisasi membran sel dan penghambatan impuls rangsang yang disebabkan oleh depolarisasi.

Kepadatan reseptor GABA-A maksimum di korteks temporal dan frontal, hipokampus, inti amigdala dan hipotalamus, substansia nigra, materi abu-abu periaqueductal, dan inti serebelar. Pada tingkat yang lebih rendah, reseptor terdapat di nukleus kaudatus, putamen, talamus, korteks oksipital, dan kelenjar pineal. Ketiga subunit reseptor GABA-A (α, β, dan γ) mengikat GABA, meskipun afinitas pengikatan paling tinggi untuk subunit β (Gbr. 1.38). Barbiturat berinteraksi dengan subunit a dan P; benzodiazepin - hanya dengan 7 subunit. Afinitas pengikatan setiap ligan meningkat jika ligan lain berinteraksi dengan reseptor secara paralel.

Neuron glisinergik Glisin merupakan neurotransmitter penghambat di hampir seluruh bagian sistem saraf pusat. Kepadatan reseptor glisin tertinggi ditemukan pada struktur batang otak, korteks serebral, striatum, inti hipotalamus, konduktor dari korteks frontal ke hipotalamus, otak

jantung, sumsum tulang belakang. Glisin menunjukkan sifat penghambatan melalui interaksi tidak hanya dengan reseptor glisin yang sensitif terhadap strychnine, tetapi juga dengan reseptor GABA.

Dalam konsentrasi kecil, glisin diperlukan untuk fungsi normal reseptor glutamat NMDA. Glisin adalah ko-agonis reseptor NMDA karena aktivasinya hanya mungkin terjadi jika glisin berikatan dengan situs glisin spesifik (tidak sensitif terhadap strychnine). Mempotensiasi efek glisin pada reseptor Reseptor yang paling banyak dipelajari adalah tipe NMDA (Gbr. 1.36). Reseptor pascasinaps muncul pada konsentrasi di bawah 0,1 µmol, dan pada konsentrasi 10 hingga 100 µmol situs glisin benar-benar jenuh. Glisin konsentrasi tinggi (10-100 mmol) tidak mengaktifkan depolarisasi yang diinduksi NMDA secara alami dan karena itu tidak meningkatkan eksitotoksisitas.

Neuron peptidergik

Fungsi neurotransmitter dan/atau neuromodulator dari banyak peptida masih dipelajari. Neuron peptidergik meliputi:

Sel saraf hipotalamoneurohipofisis dengan peptida o-

Sitosin dan vasopresin sebagai neurotransmitter; sel hipofistrofik dengan peptida somatostatin, korti-

koliberin, tiroliberin, luliberin;

Neuron dengan peptida sistem saraf otonom saluran pencernaan, seperti zat P, polipeptida usus vasoaktif (VIN) dan kolesistokinin;

Neuron yang peptidanya terbentuk dari pro-opiomelanocortin (kortikotropin dan β-endorphin),

Sel saraf enkephalinergik.

Zat-R - mengandung neuron Zat P adalah peptida dari 11 asam amino yang memiliki efek stimulasi yang lambat dan tahan lama. Zat P mengandung:

Sekitar 1/5 sel ganglia tulang belakang dan ganglion trigeminal (Gasserian), yang aksonnya mempunyai selubung mielin tipis atau tidak bermielin;

Sel-sel bulbus olfaktorius;

Neuron materi abu-abu periaqueductal;

Neuron dari jalur yang berjalan dari otak tengah ke inti interpeduncular;

Neuron dari jalur nigrostriatal eferen;

Sel saraf kecil terletak di korteks serebral, terutama pada lapisan V dan VI.

Neuron yang mengandung VIP Polipeptida usus vasoaktif (VIP) terdiri dari 28 asam amino. Dalam sistem saraf, VIP adalah neurotransmitter rangsang dan/atau neuromodulator. Konsentrasi VIP tertinggi ditemukan di neokorteks, terutama di sel bipolar. Di batang otak, sel saraf yang mengandung VIP terletak di inti saluran soliter dan berhubungan dengan sistem limbik. Nukleus suprachiasmatik mengandung neuron yang mengandung VIP yang berhubungan dengan nukleus hipotalamus. Di saluran pencernaan, ia memiliki efek vasodilatasi dan merangsang transisi glikogen menjadi glukosa.

Neuron yang mengandung β-Endorfinβ-Endorphin adalah peptida 31 asam amino yang berfungsi sebagai neuromodulator penghambat di otak. Sel endorfinergik ditemukan di hipotalamus mediobasal dan di bagian bawah nukleus saluran soliter. Jalur endorfinergik naik dari hipotalamus menuju ke bidang preoptik, inti septum, dan amigdala, dan jalur menurun menuju materi abu-abu periaqueductal, nukleus coeruleus, dan formasio retikuler. Neuron endorfinergik terlibat dalam regulasi sentral analgesia; mereka merangsang pelepasan hormon pertumbuhan, prolaktin, dan vasopresin.

Neuron enkephalinergik

Enkephalin adalah peptida 5 asam amino yang berfungsi sebagai ligan endogen reseptor opiat. Neuron enkephalinergic terletak di lapisan superfisial tanduk posterior sumsum tulang belakang dan nukleus saluran tulang belakang saraf trigeminal, nukleus perioval (sistem pendengaran), bulbus olfaktorius, di nukleus raphe, dan di periaqueductal abu-abu. zat. Neuron yang mengandung enkephalin juga ditemukan di neokorteks dan alokorteks.

Neuron enkephalinergik secara prasinaps menghambat pelepasan zat P dari ujung sinaptik aferen yang menghantarkan impuls nyeri (Gbr. 1.39). Analgesia dapat dicapai dengan stimulasi listrik atau injeksi mikro opiat ke area tersebut. Neuron enkephalinergik mempengaruhi regulasi hipotalamus-hipofisis pada sintesis dan pelepasan oksitosin, vasopresin, beberapa liberin dan statin.

Oksida nitrat

Nitric oxide (NO) adalah pengatur fisiologis multifungsi dengan sifat neurotransmitter, yang, tidak seperti neurotransmitter tradisional, tidak disimpan dalam vesikel sinaptik ujung saraf dan dilepaskan ke celah sinaptik melalui difusi bebas, dan bukan melalui mekanisme eksositosis. . Molekul NO disintesis sebagai respons terhadap kebutuhan fisiologis oleh enzim WA sintase (WAS) dari asam amino L-arginin. Kemampuan NO untuk menghasilkan efek biologis terutama ditentukan oleh ukuran molekulnya yang kecil, reaktivitasnya yang tinggi, dan kemampuannya untuk berdifusi dalam jaringan, termasuk jaringan saraf. Ini adalah dasar untuk menyebut NO sebagai pembawa pesan kemunduran.

Ada tiga bentuk WAV. Dua di antaranya bersifat konstitutif: neuronal (ncNOS) dan endotel (ecWAS), yang ketiga bersifat inducible (WAV), ditemukan pada sel glial.

Ketergantungan kalsium-kalmodulin pada isoform WAV neuron menyebabkan peningkatan sintesis NO dengan meningkatnya kadar kalsium intraseluler. Dalam hal ini, segala proses yang mengarah pada akumulasi kalsium di dalam sel (kekurangan energi, perubahan transpor ion aktif,

Beras. 1.39. Mekanisme regulasi enkephalinergik sensitivitas nyeri pada tingkat zat agar-agar.

1 - interneuron; 2 - enkefalin; 3 - reseptor enkephalin; 4 - neuron tanduk posterior sumsum tulang belakang; 5 - reseptor zat P; 6 - zat P; 7 - neuron sensorik ganglion tulang belakang. Dalam sinapsis antara neuron sensorik perifer dan neuron ganglion spinotalamikus, pemancar utama adalah zat P. Interneuron enkefalinergik merespons sensitivitas nyeri dengan memberikan efek penghambatan prasinaptik pada pelepasan zat P.

eksitotoksisitas glutamat, stres oksidatif, peradangan) disertai dengan peningkatan kadar NO.

Telah terbukti bahwa NO memiliki efek modulasi pada transmisi sinaptik dan keadaan fungsional reseptor glutamat NMDA. Dengan mengaktifkan guanilat siklase yang mengandung heme terlarut, NO terlibat dalam pengaturan konsentrasi ion Ca 2+ intraseluler dan pH di dalam sel saraf.

1.8. Transportasi aksonal

Transportasi aksonal memainkan peran penting dalam koneksi interneuronal. Komponen membran dan sitoplasma yang terbentuk dalam peralatan biosintesis soma dan bagian proksimal dendrit harus didistribusikan di sepanjang akson (masuknya mereka ke dalam struktur sinapsis prasinaps sangat penting) untuk mengkompensasi hilangnya elemen yang telah dilepaskan atau dinonaktifkan.

Namun, banyak akson yang terlalu panjang bagi material untuk berpindah secara efisien dari soma ke terminal sinaptik melalui difusi sederhana. Tugas ini dilakukan oleh mekanisme khusus - transportasi aksonal. Ada beberapa jenis. Organel dan mitokondria yang tertutup membran diangkut dengan kecepatan yang relatif tinggi melalui transportasi aksonal cepat. Zat yang terlarut dalam sitoplasma (misalnya protein) bergerak menggunakan transpor aksonal lambat. Pada mamalia, transpor aksonal cepat mempunyai kecepatan 400 mm/hari, dan transpor aksonal lambat mempunyai kecepatan sekitar 1 mm/hari. Vesikel sinaptik dapat tiba melalui transpor aksonal cepat dari soma neuron motorik sumsum tulang belakang manusia ke otot kaki setelah 2,5 hari. Mari kita bandingkan: pengiriman banyak protein terlarut dalam jarak yang sama membutuhkan waktu sekitar 3 tahun.

Transportasi aksonal memerlukan energi metabolik dan adanya kalsium intraseluler. Elemen sitoskeleton (lebih tepatnya, mikrotubulus) menciptakan sistem untaian pemandu di mana organel yang dikelilingi oleh membran bergerak. Organel-organel ini menempel pada mikrotubulus dengan cara yang mirip dengan apa yang terjadi antara filamen tebal dan tipis serat otot rangka; pergerakan organel sepanjang mikrotubulus dipicu oleh ion Ca 2+.

Transportasi aksonal terjadi dalam dua arah. Transportasi dari soma ke terminal aksonal, yang disebut transportasi aksonal anterograde, mengisi kembali persediaan vesikel sinaptik dan enzim yang bertanggung jawab untuk sintesis neurotransmitter di terminal prasinaptik. Transportasi dalam arah yang berlawanan, transportasi aksonal retrograde, mengembalikan vesikel sinaptik yang kosong ke soma, di mana struktur membran ini didegradasi oleh lisosom. Zat yang berasal dari sinapsis diperlukan untuk menjaga metabolisme normal badan sel saraf dan, sebagai tambahan, membawa informasi tentang keadaan peralatan terminalnya. Gangguan transpor aksonal retrograde menyebabkan perubahan fungsi normal sel saraf, dan sebagainya kasus yang parah- untuk retrograde degenerasi saraf.

Sistem transpor aksonal merupakan mekanisme utama yang menentukan pembaruan dan suplai pemancar dan modulator pada terminal prasinaps, dan juga mendasari pembentukan proses, akson, dan dendrit baru. Menurut gagasan tentang plastisitas otak secara keseluruhan, bahkan di otak orang dewasa, dua proses yang saling berhubungan terus-menerus terjadi: pembentukan proses dan sinapsis baru, serta penghancuran dan hilangnya beberapa kontak interneuronal yang sudah ada sebelumnya. Mekanisme transpor aksonal, proses sinaptogenesis yang terkait, dan pertumbuhan cabang aksonal terbaik mendasari pembelajaran, adaptasi, dan kompensasi terhadap gangguan fungsi. Gangguan transportasi aksonal menyebabkan rusaknya ujung sinaptik dan perubahan fungsi sistem otak tertentu.

Zat obat dan aktif biologis dapat mempengaruhi metabolisme neuron, yang menentukan transportasi aksonalnya, menstimulasinya dan dengan demikian meningkatkan kemungkinan proses kompensasi dan restoratif.

Penguatan transportasi aksonal, pertumbuhan cabang aksonal terbaik dan sinaptogenesis memainkan peran positif dalam fungsi normal otak. Dalam patologi, fenomena ini mendasari proses reparatif, kompensasi dan restoratif. Beberapa virus dan racun menyebar melalui saraf tepi melalui transportasi aksonal. Ya, virus cacar air(Virus Varicella zoster)

menembus ke dalam sel-sel ganglia tulang belakang. Di sana, virus tetap berada dalam bentuk tidak aktif, terkadang selama bertahun-tahun, hingga status kekebalan orang tersebut berubah. Kemudian virus dapat diangkut melalui akson sensorik ke kulit, dan di dermatom, saraf tulang belakang, timbul ruam herpes zoster yang menyakitkan(Herpes zoster). Toksin tetanus juga diangkut melalui transpor aksonal. Bakteri Clostridium tetani

dari luka yang terkontaminasi mereka memasuki neuron motorik melalui transportasi retrograde. Jika toksin dilepaskan ke ruang ekstraseluler tanduk anterior sumsum tulang belakang, maka akan menghambat aktivitas reseptor sinaptik untuk asam amino neurotransmitter penghambat dan akan menyebabkan kejang tetanik.

1.9. Reaksi jaringan saraf terhadap kerusakan

Kerusakan jaringan saraf disertai dengan reaksi neuron dan neuroglia. Jika kerusakannya parah, sel-selnya akan mati. Karena neuron adalah sel pascamitotik, maka neuron tidak dapat diisi ulang.

Pada jaringan yang rusak parah, proses nekrosis mendominasi, mempengaruhi seluruh bidang sel dengan degenerasi sel pasif, pembengkakan dan fragmentasi organel, penghancuran membran, lisis sel, pelepasan isi intraseluler ke jaringan sekitarnya dan perkembangan respon inflamasi. Nekrosis selalu disebabkan oleh patologi yang parah; mekanismenya tidak memerlukan pengeluaran energi dan hanya dapat dicegah dengan menghilangkan penyebab kerusakan.

Apoptosis- sejenis kematian sel terprogram. Sel-sel apoptosis, berbeda dengan sel-sel nekrotik, terletak sendiri-sendiri atau dalam kelompok kecil, tersebar di seluruh jaringan. Mereka berukuran lebih kecil, memiliki membran yang tidak berubah, sitoplasma berkerut dengan organel yang masih utuh, dan munculnya beberapa tonjolan terkait membran sitoplasma. Juga tidak ada reaksi inflamasi pada jaringan, yang saat ini berfungsi sebagai salah satu tanda morfologi penting yang membedakan apoptosis dari nekrosis. Baik sel yang mengkerut maupun badan apoptosis mengandung organel seluler yang utuh dan massa kromatin yang terkondensasi. Hasil dari penghancuran DNA secara berurutan dalam sel-sel apoptosis adalah ketidakmungkinan replikasi (reproduksi) dan partisipasi dalam interaksi antar sel, karena proses ini memerlukan sintesis protein baru. Sel-sel yang mati secara efektif dikeluarkan dari jaringan melalui fagositosis. Perbedaan utama antara proses nekrosis dan apoptosis dirangkum dalam tabel. 1.1.

Tabel 1.1. Tanda-tanda perbedaan proses nekrosis dan apoptosis

Apoptosis merupakan bagian integral dari proses perkembangan dan homeostasis jaringan dewasa. Biasanya, tubuh menggunakan mekanisme yang diprogram secara genetik ini dalam embriogenesis untuk menghancurkan “kelebihan” materi seluler pada tahap awal perkembangan jaringan, khususnya pada neuron yang belum menjalin kontak dengan sel target dan dengan demikian kehilangan dukungan trofik dari sel-sel tersebut. Pada usia dewasa, intensitas apoptosis pada sistem saraf pusat mamalia menurun secara signifikan, meskipun pada jaringan lain tetap tinggi. Penghapusan sel yang terinfeksi virus dan pengembangan respon imun juga disertai dengan reaksi apoptosis. Selain apoptosis, ada varian lain dari kematian sel terprogram.

Penanda morfologi apoptosis adalah badan apoptosis dan neuron berkerut dengan membran utuh. Penanda biokimia yang hampir identik dengan konsep “apoptosis” adalah fragmentasi DNA. Proses ini diaktifkan oleh ion Ca 2+ dan Mg 2+, dan dihambat oleh ion Zn 2+.

Pembelahan DNA terjadi sebagai akibat dari aksi endonuklease yang bergantung pada kalsium-magnesium. Telah ditetapkan bahwa endonuklease membelah DNA di antara protein histon, melepaskan fragmen dengan panjang yang teratur. DNA awalnya dibagi menjadi fragmen besar yang terdiri dari 50 dan 300.000 basa, yang kemudian dibelah menjadi potongan-potongan 180 pasangan basa yang membentuk “tangga” ketika dipisahkan dengan elektroforesis gel. Fragmentasi DNA tidak selalu berkorelasi dengan ciri morfologi apoptosis dan merupakan penanda kondisional yang tidak setara dengan kriteria morfologi. Metode paling canggih untuk memastikan apoptosis adalah metode biologis-histokimia, yang memungkinkan pencatatan tidak hanya fragmentasi DNA, tetapi juga ciri morfologi penting - badan apoptosis.

Program apoptosis terdiri dari tiga tahap berurutan: pengambilan keputusan tentang kematian atau kelangsungan hidup; pelaksanaan mekanisme pemusnahan; penghapusan sel-sel mati (degradasi komponen seluler dan fagositosisnya). Kelangsungan hidup atau kematian sel sangat ditentukan oleh produk ekspresi gen keluarga cW. Produk protein dari kedua gen ini adalah Dan selesai-3 selesai-4 (“gen pembunuh”) diperlukan agar apoptosis dapat terjadi. Produk protein dari suatu gen selesai-9 Kelangsungan hidup atau kematian sel sangat ditentukan oleh produk ekspresi gen keluarga cW. Produk protein dari kedua gen ini adalah Dan melindungi sel dengan mencegah apoptosis dengan mencegah eksitasi gen selesai-4. Gen lain dalam keluarga diserahkan

mengkodekan protein yang terlibat dalam pengemasan dan fagositosis sel-sel mati, dan degradasi DNA sel mati. Kelangsungan hidup atau kematian sel sangat ditentukan oleh produk ekspresi gen keluarga cW. Produk protein dari kedua gen ini adalah Pada mamalia, homolog dari gen pembunuh (dan produk proteinnya) adalah gen yang mengkode enzim pengubah interleukin - caspases (cysteine ​​​​aspartyl proteases), yang memiliki substrat dan spesifisitas penghambatan yang berbeda. Prekursor caspase yang tidak aktif, procaspases, terdapat di semua sel. Aktivasi procaspases pada mamalia dilakukan dengan analogi gen ced-4, faktor rangsang protease-1 apoptosis mengikat ATP, yang menekankan pentingnya tingkat pasokan energi untuk memilih mekanisme kematian. Ketika tereksitasi, caspases memodifikasi aktivitas protein seluler (polimerase, endonuklease, komponen membran inti) yang bertanggung jawab atas fragmentasi DNA dalam sel apoptosis. Enzim yang diaktifkan memulai pembelahan DNA dengan munculnya trifosfonukleotida di tempat kerusakan dan menyebabkan penghancuran protein sitoplasma.

Sel kehilangan air dan menyusut, pH sitoplasma menurun. Membran sel kehilangan sifat-sifatnya, sel menyusut, dan badan apoptosis terbentuk. Proses restrukturisasi membran sel didasarkan pada aktivasi syringomyelase, yang memecah syringomyelin sel dengan pelepasan ceramide, yang mengaktifkan fosfolipase A2. Produk asam arakidonat terakumulasi. Protein fosfatidilserin dan vitronektin yang diekspresikan selama apoptosis dibawa ke permukaan luar sel dan memberi sinyal ke makrofag yang melakukan fagositosis tubuh apoptosis. Homolog gen nematoda ced-9, menentukan kelangsungan hidup sel, pada mamalia adalah keluarga proto-onkogen bcl-2. DAN bcl-2, dan protein terkait bcl-x-l secara alami Dan hadir di otak mamalia, di mana mereka melindungi neuron dari apoptosis selama paparan iskemik, penghapusan faktor pertumbuhan, dan pengaruh neurotoksin secara in vitro. Analisis produk ekspresi gen bcl-2 mengungkapkan seluruh keluarga protein terkait bcl-2, termasuk protein anti-apoptosis Dan (Bcl-2 Bcl-x-l), dan proapoptosis(Bcl-x-s, Bax, Buruk, Tas) protein. Bax dan protein jahat memiliki urutan homolog dan membentuk heterodimer Dan bcl-2 bcl-x-l in vitro. protein. Bax dan protein jahat memiliki urutan homolog dan membentuk heterodimer Dan dan protein terkait Untuk aktivitas yang menekan kematian, harus membentuk dimer dengan protein bah, protein. Bax dan protein jahat memiliki urutan homolog dan membentuk heterodimer dan dimer dengan protein buruk meningkatkan kematian. Ini memungkinkan kami untuk menyimpulkan hal itu

dan molekul terkait merupakan penentu utama kelangsungan hidup sel atau kematian sel di SSP. Studi genetik molekuler telah menemukan hal ini DAN disebut keluarga gen terdiri dari 16 gen dengan fungsi berlawanan, pada manusia dipetakan pada kromosom 18. Efek anti-apoptosis dihasilkan oleh enam gen dalam satu keluarga, mirip dengan nenek moyang kelompok tersebut. bcl-2;

10 gen lainnya mendukung apoptosis. protein. Bax dan protein jahat memiliki urutan homolog dan membentuk heterodimer diwujudkan melalui modulasi aktivitas mitokondria. Mitokondria adalah pemain kunci dalam apoptosis. Mereka mengandung ion sitokrom C, ATP, Ca 2+ dan faktor penginduksi apoptosis (AIF) - komponen yang diperlukan untuk induksi apoptosis. Pelepasan faktor-faktor ini dari mitokondria terjadi ketika membrannya berinteraksi dengan protein keluarga yang diaktifkan DAN yang menempel pada membran luar mitokondria di tempat pertemuan membran luar dan dalam - di area yang disebut pori permeabilisasi, yaitu megachannel dengan diameter hingga 2 nm. Saat menempelkan protein protein. Bax dan protein jahat memiliki urutan homolog dan membentuk heterodimer menuju membran luar mitokondria, megachannel pori meluas menjadi 2,4-3 nm. Melalui saluran ini, sitokrom C, ATP dan AIF memasuki sitosol sel dari mitokondria. Keluarga protein antiapoptotik DAN sebaliknya, mereka menutup megachannel, mengganggu perkembangan sinyal apoptosis dan melindungi sel dari apoptosis. Selama proses apoptosis, mitokondria tidak kehilangan integritasnya dan tidak hancur. Sitokrom C yang dilepaskan dari mitokondria membentuk kompleks dengan faktor pengaktif protease apoptosis (APAF-l), caspase-9 dan ATP. Kompleks ini adalah apoptosom di mana caspase-9 diaktifkan, dan kemudian “pembunuh” utama caspase-3, yang menyebabkan kematian sel. Sinyal mitokondria adalah jalur utama untuk menginduksi apoptosis.

Mekanisme lain untuk menginduksi apoptosis adalah transmisi sinyal pro-apoptosis ketika ligan berikatan dengan reseptor di daerah kematian sel, yang terjadi dengan bantuan protein adaptor FADD/MORT1, TRADD. Jalur reseptor kematian sel jauh lebih pendek daripada jalur mitokondria: caspase-8 diaktifkan melalui molekul adaptor, yang, pada gilirannya, secara langsung mengaktifkan caspase “pembunuh”.

Protein tertentu seperti hal53, hal21 (WAF1), dapat mendorong perkembangan apoptosis. Tampil natural hal53 menginduksi apoptosis pada garis sel tumor dan secara alami. Transformasi hal53 dari tipe alami ke bentuk mutan menyebabkan berkembangnya kanker di banyak organ sebagai akibat dari penekanan proses apoptosis.

Degenerasi akson

Setelah pemotongan akson, apa yang disebut reaksi aksonal berkembang di soma sel saraf, yang bertujuan memulihkan akson dengan mensintesis protein struktural baru. Dalam soma neuron utuh, badan Nissl diwarnai secara intens dengan pewarna anilin basa, yang berikatan dengan asam ribonukleat ribosom. Namun, selama reaksi akson, tangki retikulum endoplasma kasar bertambah volumenya, terisi dengan produk sintesis protein. Terjadi kromatolisis - disorganisasi ribosom, akibatnya pewarnaan badan Nissl dengan pewarna dasar anilin menjadi jauh lebih lemah. Badan sel membengkak dan membulat, dan inti bergerak ke satu sisi (posisi inti eksentrik). Semua perubahan morfologi ini merupakan cerminan dari proses sitologi yang menyertai peningkatan sintesis protein.

Bagian akson distal dari lokasi transeksi mati. Dalam beberapa hari, area ini dan seluruh ujung sinaptik akson hancur. Selubung mielin akson juga mengalami degenerasi, fragmennya ditangkap oleh fagosit. Namun sel neuroglial yang membentuk mielin tidak mati. Rangkaian fenomena ini disebut degenerasi Wallerian.

Jika akson yang rusak memberikan masukan sinaptik satu-satunya atau utama ke sel saraf atau sel efektor, maka sel pascasinaps dapat mengalami degenerasi dan mati. Contoh yang terkenal adalah atrofi serat otot rangka setelah terganggunya persarafannya oleh neuron motorik.

Regenerasi akson

Setelah akson yang rusak mengalami degenerasi, banyak neuron yang dapat menumbuhkan akson baru. Pada ujung segmen proksimal akson mulai bercabang [bertunas (tumbuh)- proliferasi]. Pada PNS, cabang-cabang yang baru terbentuk tumbuh di sepanjang jalur asli saraf yang mati, jika jalur ini dapat diakses. Selama periode degenerasi Waller, sel Schwann di bagian distal saraf tidak hanya bertahan hidup, tetapi juga berkembang biak, berbaris dalam barisan tempat saraf mati lewat. "Kerucut pertumbuhan" dari akson yang beregenerasi berjalan di antara deretan sel Schwann dan pada akhirnya dapat mencapai targetnya, mempersarafinya kembali. Akson kemudian diremielinasi oleh sel Schwann. Tingkat regenerasi terbatas

ditentukan oleh kecepatan transpor aksonal lambat, yaitu. sekitar 1mm/hari.

Regenerasi akson di SSP agak berbeda: sel oligodendroglia tidak dapat memberikan jalur bagi pertumbuhan cabang akson, karena di CPS setiap oligodendrosit memmielin banyak akson (tidak seperti sel Schwann di PNS, yang masing-masing menyuplai mielin hanya ke satu akson).

Penting untuk dicatat bahwa sinyal kimia memiliki efek berbeda pada proses regeneratif di SSP dan PNS. Hambatan tambahan terhadap regenerasi akson di sistem saraf pusat adalah bekas luka glial yang dibentuk oleh astrosit.

Pertumbuhan sinaptik, yang memberikan “penguatan kembali” arus saraf yang ada dan pembentukan koneksi polisinaptik baru, menentukan plastisitas jaringan saraf dan membentuk mekanisme yang terlibat dalam pemulihan fungsi neurologis yang terganggu.

Faktor trofik

Tingkat suplai trofiknya memainkan peran penting dalam perkembangan kerusakan iskemik jaringan otak.

Sifat neurotropik melekat pada banyak protein, termasuk protein struktural (misalnya, S1OOβ). Pada saat yang sama, mereka direalisasikan semaksimal mungkin faktor pertumbuhan, yang mewakili kelompok faktor trofik heterogen, terdiri dari setidaknya 7 keluarga - neurotrofin, sitokin, faktor pertumbuhan fibroblas, faktor pertumbuhan yang bergantung pada insulin, transformasi faktor pertumbuhan 31 keluarga (TGF-J3I), faktor pertumbuhan epidermal dan lainnya, termasuk protein pertumbuhan 6 (GAP-6)4, faktor pertumbuhan yang bergantung pada trombosit, faktor neurotropik terikat heparin, eritropoietin, faktor perangsang koloni makrofag, dll. (Tabel 1.2).

Pengaruh trofik terkuat pada semua proses dasar kehidupan neuron diberikan oleh neurotrofin - protein pengatur jaringan saraf yang disintesis dalam selnya (neuron dan glia). Mereka bertindak secara lokal - di tempat pelepasan dan khususnya secara intensif menginduksi percabangan dendritik dan pertumbuhan aksonal ke arah sel target.

Sampai saat ini, tiga neurotropin yang secara struktural mirip satu sama lain yang paling banyak dipelajari: faktor pertumbuhan saraf (NGF), faktor pertumbuhan yang diturunkan dari otak (BDNF), dan neurotropin-3 (NT-3).

Tabel 1.2. Klasifikasi modern faktor neurotropik

Dalam organisme berkembang, mereka disintesis oleh sel target (misalnya, gelendong otot), berdifusi menuju neuron, dan berikatan dengan molekul reseptor di permukaannya.

Faktor pertumbuhan yang terikat reseptor diambil oleh neuron (yaitu, endositosis) dan diangkut secara retrograde ke soma. Di sana mereka dapat bekerja langsung pada nukleus, mengubah pembentukan enzim yang bertanggung jawab untuk sintesis neurotransmiter dan pertumbuhan akson. Ada dua bentuk reseptor untuk faktor pertumbuhan - reseptor afinitas rendah dan reseptor tirosin kinase afinitas tinggi, yang mengikat sebagian besar faktor trofik.

Akibatnya, akson mencapai sel target, menjalin kontak sinaptik dengannya. Faktor pertumbuhan mendukung kehidupan neuron, yang jika tidak ada, tidak akan ada.

Disregulasi trofik adalah salah satu komponen universal patogenesis kerusakan sistem saraf. Ketika sel-sel dewasa kehilangan dukungan trofik, dedifferensiasi biokimia dan fungsional neuron berkembang seiring dengan perubahan sifat-sifat jaringan yang dipersarafi. Disregulasi trofik mempengaruhi keadaan makromolekul yang terlibat dalam elektrogenesis membran, transpor ion aktif, transmisi sinaptik (enzim untuk sintesis mediator, reseptor postsinaptik) dan fungsi efektor (miosin otot). Kumpulan neuron sentral yang terdiferensiasi menciptakan fokus eksitasi yang ditingkatkan secara patologis, memicu kaskade patobiokimia yang menyebabkan kematian neuron melalui mekanisme nekrosis dan apoptosis. Sebaliknya, dengan tingkat suplai trofik yang cukup, regresi defisit neurologis setelah kerusakan otak iskemik sering diamati bahkan dengan sisa cacat morfologi yang menyebabkannya, yang menunjukkan tingginya kemampuan beradaptasi fungsi otak.

Telah ditetapkan bahwa perkembangan pasokan trofik yang tidak mencukupi melibatkan perubahan homeostasis kalium dan kalsium, sintesis oksida nitrat yang berlebihan, yang menghambat enzim tirosin kinase, yang merupakan bagian dari pusat aktif faktor trofik, dan ketidakseimbangan sitokin. Salah satu mekanisme yang diusulkan adalah agresi autoimun terhadap neurotropin sendiri dan protein neurospesifik struktural yang memiliki sifat trofik, yang mungkin terjadi karena terganggunya fungsi pelindung sawar darah-otak.

Sumsum tulang belakang adalah formasi paling kuno dan primitif dari sistem saraf pusat vertebrata, yang mempertahankan segmentasi morfologis dan fungsionalnya pada hewan yang paling terorganisir. Ciri khas organisasi sumsum tulang belakang adalah periodisitas strukturnya berupa segmen-segmen dengan masukan berupa akar dorsal, massa sel neuron (materi abu-abu) dan keluaran berupa akar anterior.

Sumsum tulang belakang manusia memiliki 31-33 segmen: 8 serviks, 12 toraks, 5 lumbal. 5 sakral, 1-3 tulang ekor.

Tidak ada batas morfologi antar segmen sumsum tulang belakang, oleh karena itu pembagian menjadi segmen bersifat fungsional dan ditentukan oleh zona sebaran serabut akar dorsal di dalamnya dan zona sel yang menjadi tempat keluarnya akar anterior. Setiap segmen mempersarafi tiga metamer tubuh melalui akarnya dan juga menerima informasi dari tiga metamer tubuh. Akibat tumpang tindih tersebut, setiap metamer tubuh dipersarafi oleh tiga segmen dan mengirimkan sinyal ke tiga segmen sumsum tulang belakang.

Sumsum tulang belakang manusia memiliki dua penebalan: serviks dan lumbal - keduanya mengandung lebih banyak neuron dibandingkan bagian lainnya. Serabut yang berjalan di sepanjang akar dorsal sumsum tulang belakang menjalankan fungsi yang ditentukan oleh di mana dan di neuron mana serabut tersebut berakhir. Akar punggung bersifat aferen, sensitif, sentripetal. Anterior - eferen, motorik, sentrifugal.

Masukan aferen ke sumsum tulang belakang diatur oleh akson ganglia tulang belakang yang terletak di luar sumsum tulang belakang, dan oleh akson ganglia ekstra dan intramural dari divisi simpatis dan parasimpatis sistem saraf otonom.

Kelompok pertama masukan aferen sumsum tulang belakang dibentuk oleh serabut sensorik yang berasal dari reseptor otot, reseptor tendon, periosteum, dan membran sendi. Kelompok reseptor ini membentuk awal dari sensitivitas proprioseptif.

Kelompok kedua masukan aferen sumsum tulang belakang dimulai dari reseptor kulit: nyeri, suhu, sentuhan, tekanan - dan mewakili sistem reseptif kulit.

Kelompok ketiga masukan aferen sumsum tulang belakang diwakili oleh masukan reseptif dari organ visceral; Ini adalah sistem visceroceptive.

Neuron eferen (motorik) terletak di tanduk anterior sumsum tulang belakang; seratnya mempersarafi semua otot rangka.

Sumsum tulang belakang memiliki dua fungsi: konduktif dan refleks.

Sumsum tulang belakang melakukan fungsi konduktif karena saluran naik dan turun yang melewati materi putih sumsum tulang belakang. Jalur ini menghubungkan masing-masing segmen sumsum tulang belakang satu sama lain. Sumsum tulang belakang menghubungkan pinggiran dengan otak melalui saluran panjang naik dan turun. Impuls aferen sepanjang jalur sumsum tulang belakang dibawa ke otak, membawa informasi tentang perubahan lingkungan eksternal dan internal tubuh. Sepanjang jalur menurun, impuls dari otak ditransmisikan ke neuron efektor sumsum tulang belakang dan menyebabkan atau mengatur aktivitasnya.

Sebagai pusat refleks, sumsum tulang belakang mampu melakukan refleks motorik dan otonom yang kompleks. Ini dihubungkan melalui jalur aferen - sensitif - ke reseptor, dan melalui jalur eferen - ke otot rangka dan semua organ dalam.

Materi abu-abu sumsum tulang belakang, akar posterior dan anterior saraf tulang belakang, dan kumpulan materi putih yang sebenarnya membentuk aparatus segmental sumsum tulang belakang. Ini menyediakan fungsi refleks (segmental) dari sumsum tulang belakang.

Pusat saraf sumsum tulang belakang adalah pusat segmental, atau berfungsi. Neuron mereka terhubung langsung ke reseptor dan organ kerja. Keragaman fungsional neuron sumsum tulang belakang, keberadaan neuron aferen, interneuron, neuron motorik, dan neuron sistem saraf otonom, serta banyak koneksi dan koneksi langsung dan terbalik, segmental, intersegmental dengan struktur otak - semua ini menciptakan kondisi untuk aktivitas refleks sumsum tulang belakang dengan partisipasi , baik strukturnya sendiri maupun otak.

Organisasi ini memungkinkan penerapan semua refleks motorik tubuh, diafragma, sistem genitourinari dan rektum, termoregulasi, refleks vaskular, dll.

Sistem saraf berfungsi berdasarkan prinsip refleks. Refleks adalah respons tubuh terhadap pengaruh eksternal atau internal dan menyebar sepanjang busur refleks, yaitu. Aktivitas refleks sumsum tulang belakang sendiri dilakukan oleh busur refleks segmental. Busur refleks adalah sirkuit yang terdiri dari sel-sel saraf.

Ada lima tautan dalam busur refleks:

reseptor;

serat sensitif melakukan eksitasi ke pusat;

pusat saraf tempat terjadi peralihan eksitasi dari sel sensorik ke sel motorik;

serat motorik yang membawa impuls saraf ke perifer;

organ yang berperan adalah otot atau kelenjar.

Busur refleks paling sederhana mencakup neuron sensitif dan eferen, di mana impuls saraf berpindah dari tempat asal (reseptor) ke organ kerja (efektor). Badan neuron sensitif pertama (pseudo-unipolar) terletak di ganglion tulang belakang . Dendrit dimulai dengan reseptor yang merasakan rangsangan eksternal atau internal (mekanik, kimia, dll.) dan mengubahnya menjadi impuls saraf yang mencapai tubuh sel saraf. Dari badan neuron sepanjang akson, impuls saraf dikirim melalui akar sensorik saraf tulang belakang ke sumsum tulang belakang, tempat terbentuknya sinapsis dengan badan neuron efektor. Di setiap sinapsis interneuron, transmisi impuls terjadi dengan bantuan zat aktif biologis (mediator). Akson neuron efektor meninggalkan sumsum tulang belakang sebagai bagian dari akar anterior saraf tulang belakang (serabut saraf motorik atau sekretori) dan diarahkan ke organ kerja sehingga menyebabkan kontraksi otot dan peningkatan (penghambatan) sekresi kelenjar.

Secara fungsional, pusat refleks refleks tulang belakang adalah inti sumsum tulang belakang. Di daerah serviks sumsum tulang belakang terdapat pusat saraf frenikus, pusat penyempitan pupil. Di daerah serviks dan toraks terdapat pusat motorik otot-otot ekstremitas atas, dada, perut, dan punggung. Di daerah pinggang terdapat pusat otot-otot ekstremitas bawah. Pusat buang air kecil, buang air besar dan aktivitas seksual terletak di daerah sakral. Di tanduk lateral toraks dan daerah pinggang ada pusat berkeringat dan pusat vasomotor.

Sumsum tulang belakang memiliki struktur segmental. Ruas adalah ruas yang menimbulkan dua pasang akar. Jika akar belakang katak dipotong pada satu sisi dan akar depan pada sisi yang lain, maka kaki pada sisi yang dipotong akar belakang akan kehilangan kepekaannya, dan pada sisi yang berlawanan, tempat akar depan dipotong, maka kaki katak akan kehilangan kepekaannya. akan lumpuh. Akibatnya, akar dorsal sumsum tulang belakang bersifat sensitif, dan akar anterior bersifat motorik.

Reaksi refleks sumsum tulang belakang bergantung pada lokasi, kekuatan rangsangan, luas zona refleks yang teriritasi, kecepatan konduksi sepanjang serat aferen dan eferen, dan, akhirnya, pada pengaruh otak. Kekuatan dan durasi refleks sumsum tulang belakang meningkat dengan rangsangan berulang. Setiap refleks tulang belakang memiliki bidang reseptifnya sendiri dan lokalisasi (lokasinya), levelnya sendiri. Misalnya, pusat refleks kulit terletak di segmen lumbal II-IV; Achilles - di segmen V lumbal dan sakral I-II; plantar - di sakral I-II, pusat otot perut - di segmen toraks VIII-XII. Pusat vital terpenting sumsum tulang belakang adalah pusat motorik diafragma, terletak di segmen serviks III-IV. Kerusakannya menyebabkan kematian karena henti napas.

Untuk mengontrol kerja organ dalam, fungsi motorik, penerimaan tepat waktu dan transmisi impuls simpatik dan refleks, jalur sumsum tulang belakang digunakan. Gangguan transmisi impuls menyebabkan gangguan serius pada fungsi seluruh tubuh.

Apa fungsi konduksi sumsum tulang belakang?

Istilah “jalur konduksi” mengacu pada sekumpulan serabut saraf yang mengirimkan sinyal ke berbagai pusat materi abu-abu. Saluran sumsum tulang belakang yang naik dan turun melakukan fungsi utama transmisi impuls. Merupakan kebiasaan untuk membedakan tiga kelompok serabut saraf:

1. Jalur asosiatif.
2. Koneksi komisaris.
3. Serabut saraf proyeksi.

Selain pembagian ini, tergantung pada fungsi utamanya, biasanya dibedakan:

Jalur sensorik dan motorik menyediakan hubungan yang kuat antara sumsum tulang belakang dan otak, organ dalam, sistem otot dan sistem muskuloskeletal. Berkat transmisi impuls yang cepat, semua gerakan tubuh dilakukan secara terkoordinasi, tanpa upaya nyata dari pihak seseorang.

Sumsum tulang belakang dibentuk oleh apa?

Jalur utama dibentuk oleh kumpulan sel – neuron. Struktur ini memberikan kecepatan transmisi impuls yang diperlukan.

Klasifikasi jalur tergantung pada karakteristik fungsional serabut saraf:

• Jalur menaik dari sumsum tulang belakang - membaca dan mengirimkan sinyal: dari kulit dan selaput lendir seseorang, organ pendukung kehidupan. Memastikan fungsi sistem muskuloskeletal.
• Jalur menurun dari sumsum tulang belakang - mengirimkan impuls langsung ke organ kerja tubuh manusia - jaringan otot, kelenjar, dll. Terhubung langsung ke materi abu-abu kortikal. Transmisi impuls terjadi melalui koneksi saraf tulang belakang ke organ dalam.

Sumsum tulang belakang memiliki jalur dua arah, yang memastikan transmisi informasi impuls yang cepat dari organ yang dikendalikan. Fungsi konduktif sumsum tulang belakang dilakukan karena adanya transmisi impuls yang efektif melalui jaringan saraf.

Dalam praktik medis dan anatomi, istilah-istilah berikut biasanya digunakan:

Di manakah letak jalur otak di belakang?

Semua jaringan saraf terletak di materi abu-abu dan putih, menghubungkan tanduk tulang belakang dan korteks serebral.

Ciri-ciri morfofungsional jalur menurun sumsum tulang belakang membatasi arah impuls hanya dalam satu arah. Iritasi sinapsis terjadi dari membran prasinaps hingga membran pascasinaps.

Fungsi konduksi sumsum tulang belakang dan otak sesuai dengan kemampuan dan lokasi jalur utama naik dan turun berikut:

• Jalur asosiatif adalah “jembatan” yang menghubungkan area antara korteks dan inti materi abu-abu. Terdiri dari serat pendek dan panjang. Yang pertama terletak di setengah atau lobus belahan otak.
  Serat panjang mampu mentransmisikan sinyal melalui 2-3 segmen materi abu-abu. Di sumsum tulang belakang, neuron membentuk ikatan intersegmental.
• Serat komisural - membentuk corpus callosum, menghubungkan bagian sumsum tulang belakang dan otak yang baru terbentuk. Mereka menyebar dengan cara yang cemerlang. Terletak di materi putih jaringan otak.
• Serat proyeksi - lokasi jalur di sumsum tulang belakang memungkinkan impuls mencapai korteks serebral secepat mungkin. Menurut sifat dan karakteristik fungsionalnya, serabut proyeksi dibagi menjadi menaik (jalur aferen) dan menurun.
  Yang pertama dibagi menjadi eksteroseptif (penglihatan, pendengaran), proprioseptif ( fungsi motorik), interoseptif (hubungan dengan organ dalam). Reseptor terletak di antara kolom tulang belakang dan hipotalamus.

Saluran menurun dari sumsum tulang belakang meliputi:

Anatomi jalur ini cukup rumit bagi seseorang yang tidak memiliki pendidikan kedokteran. Tetapi transmisi impuls saraf inilah yang membuat tubuh manusia menjadi satu kesatuan.

Akibat rusaknya jalur

Untuk memahami neurofisiologi jalur sensorik dan motorik, ada baiknya jika kita mengetahui sedikit tentang anatomi tulang belakang. Sumsum tulang belakang memiliki struktur seperti silinder yang dikelilingi oleh jaringan otot.

Di dalam materi abu-abu terdapat jalur yang mengontrol fungsi organ dalam, serta fungsi motorik. Jalur asosiatif bertanggung jawab atas rasa sakit dan sensasi sentuhan. Motorik – untuk fungsi refleks tubuh.

Akibat cedera, kelainan bentuk, atau penyakit pada sumsum tulang belakang, konduksi dapat menurun atau berhenti sama sekali. Hal ini terjadi karena matinya serabut saraf. Pelanggaran total terhadap konduksi impuls sumsum tulang belakang ditandai dengan kelumpuhan dan kurangnya sensitivitas pada anggota badan. Malfungsi organ dalam dimulai, yang menjadi penyebabnya koneksi saraf yang rusak. Jadi, ketika bagian bawah sumsum tulang belakang rusak, terjadi inkontinensia urin dan buang air besar spontan.

Aktivitas refleks dan konduksi sumsum tulang belakang terganggu segera setelah timbulnya perubahan patologis degeneratif. Serabut saraf mati dan sulit dipulihkan. Penyakit ini berkembang dengan cepat dan terjadi gangguan konduksi yang parah. Untuk alasan ini, lanjutkan ke perawatan obat diperlukan sesegera mungkin.

Cara mengembalikan patensi sumsum tulang belakang

Pengobatan nonkonduktivitas terutama terkait dengan kebutuhan untuk menghentikan kematian serabut saraf, serta menghilangkan penyebab yang menjadi katalisator perubahan patologis.

Perawatan obat

Ini terdiri dari peresepan obat yang mencegah kematian sel-sel otak, serta suplai darah yang cukup ke area sumsum tulang belakang yang rusak. Ini memperhitungkan karakteristik usia fungsi konduksi sumsum tulang belakang, dan tingkat keparahan cedera atau penyakit.

Untuk lebih merangsang sel-sel saraf, perawatan impuls listrik digunakan untuk membantu menjaga tonus otot.

Perawatan bedah

Pembedahan untuk mengembalikan konduksi sumsum tulang belakang mempengaruhi dua bidang utama:

• Penghapusan katalis yang menyebabkan kelumpuhan koneksi saraf.
• Stimulasi sumsum tulang belakang untuk mengembalikan fungsi yang hilang.

Sebelum meresepkan operasi, pemeriksaan umum tubuh dilakukan dan lokalisasi proses degeneratif ditentukan. Karena daftar jalurnya cukup panjang, ahli bedah saraf berupaya mempersempit pencarian dengan menggunakan diagnosis banding. Jika terjadi cedera parah, sangat penting untuk segera menghilangkan penyebab kompresi tulang belakang.

Obat tradisional gangguan konduksi

Obat tradisional untuk gangguan konduksi sumsum tulang belakang, jika digunakan, harus digunakan dengan sangat hati-hati agar tidak memperburuk kondisi pasien.

Yang paling populer adalah:

Memulihkan sepenuhnya koneksi saraf setelah cedera cukup sulit. Banyak hal bergantung pada akses cepat ke pusat medis dan bantuan berkualitas dari ahli bedah saraf. Semakin banyak waktu berlalu sejak timbulnya perubahan degeneratif, semakin kecil kemungkinan pemulihan fungsi sumsum tulang belakang.