Föreläsningsanteckningar| Sammanfattning av föreläsningen | Interaktivt test | Ladda ner abstrakt

» Strukturell organisation av skelettmuskulaturen
» Molekylära mekanismer för skelettmuskelkontraktion
» Koppling av excitation och kontraktion i skelettmuskulaturen
» Avslappning av skelettmuskulaturen
»
» Skelettmuskelarbete
» Strukturell organisation och sammandragning av glatt muskulatur
» Fysiologiska egenskaper hos muskler

Muskelsammandragning är en viktig funktion hos kroppen i samband med defensiva, andnings-, närings-, sexuella, utsöndrings- och andra fysiologiska processer. Alla typer av frivilliga rörelser - promenader, ansiktsuttryck, ögonglobsrörelser, sväljning, andning etc. utförs av skelettmuskler. Ofrivilliga rörelser (förutom hjärtsammandragning) - peristaltik i mage och tarmar, förändringar i blodkärlens ton, bibehållande av blåstonus - orsakas av sammandragning av glatta muskler. Hjärtats arbete säkerställs av sammandragningen av hjärtmusklerna.

Strukturell organisation av skelettmuskulaturen

Muskelfiber och myofibrill (Fig. 1). Skelettmuskulaturen består av många muskelfibrer som har fästpunkter till ben och ligger parallellt med varandra. Varje muskelfiber (myocyt) innehåller många underenheter - myofibriller, som är byggda av block (sarkomerer) som upprepas i längdriktningen. Sarkomeren är den funktionella enheten i skelettmuskelns kontraktila apparat. Myofibrillerna i muskelfibern ligger på ett sådant sätt att placeringen av sarkomererna i dem sammanfaller. Detta skapar ett mönster av tvärstrimmor.

Sarkomer och filament. Sarkomerer i myofibrillen är separerade från varandra av Z-plattor, som innehåller proteinet beta-aktinin. Tunna aktinfilament sträcker sig från Z-plattan i båda riktningarna. I utrymmena mellan dem finns tjockare myosinfilament.

Aktinfilament liknar externt två strängar av pärlor vridna till en dubbelspiral, där varje pärla är en aktinproteinmolekyl. I fördjupningarna av aktinspiraler, på lika avstånd från varandra, ligger molekyler av proteinet troponin, kopplade till trådformiga molekyler av proteinet tropomyosin.

Myosinfilament bildas av repeterande molekyler av myosinproteinet. Varje myosinmolekyl har ett huvud och en svans. Myosinhuvudet kan binda till en aktinmolekyl och bilda en så kallad tvärbrygga.

Muskelfiberns cellmembran bildar invaginationer (tvärgående tubuli), som utför funktionen att leda excitation till membranet i det sarkoplasmatiska retikulumet. Det sarkoplasmatiska retikulumet (längsgående rör) är ett intracellulärt nätverk av slutna rör och utför funktionen att avsätta Ca++-joner.

Motorenhet. Den funktionella enheten för skelettmuskulaturen är den motoriska enheten (MU). MU är en uppsättning muskelfibrer som innerveras av processerna i en motorneuron. Excitation och sammandragning av fibrerna som utgör en motorenhet sker samtidigt (när motsvarande motorneuron exciteras). Individuella motorenheter kan exciteras och dras ihop oberoende av varandra.

Molekylära kontraktionsmekanismerskelettmuskel

Enligt glidtrådsteorin uppstår muskelkontraktion på grund av glidrörelsen av aktin- och myosinfilament i förhållande till varandra. Trådglidmekanismen involverar flera sekventiella händelser.

Myosinhuvuden fäster vid aktinfilamentbindningscentra (Fig. 2, A).

Interaktionen mellan myosin och aktin leder till konformationella omarrangemang av myosinmolekylen. Huvudena får ATPase-aktivitet och roterar 120°. På grund av rotationen av huvudena rör sig aktin- och myosinfilamenten "ett steg" i förhållande till varandra (Fig. 2, B).

Frånkoppling av aktin och myosin och återställande av huvudets konformation sker som ett resultat av fästningen av en ATP-molekyl till myosinhuvudet och dess hydrolys i närvaro av Ca++ (Fig. 2, B).

Cykeln "bindning - förändring i konformation - frånkoppling - återställande av konformation" inträffar många gånger, som ett resultat av vilket aktin- och myosinfilament förskjuts i förhållande till varandra, Z-skivorna av sarkomerer kommer närmare och myofibrillen förkortas (fig. 2, D).

Parning av excitation och sammandragningi skelettmuskulaturen

I vilotillståndet sker inte trådglidning i myofibrillen, eftersom bindningscentra på aktinytan är stängda av tropomyosinproteinmolekyler (Fig. 3, A, B). Excitation (depolarisering) av myofibrillen och muskelkontraktionen i sig är förknippade med processen för elektromekanisk koppling, som inkluderar en serie sekventiella händelser.

Som ett resultat av aktiveringen av en neuromuskulär synaps på det postsynaptiska membranet uppstår en EPSP, som genererar utvecklingen av en aktionspotential i området kring det postsynaptiska membranet.

Excitation (aktionspotential) sprider sig längs myofibrillmembranet och, genom ett system av tvärgående tubuli, når det sarkoplasmatiska retikulumet. Depolarisering av det sarkoplasmatiska retikulummembranet leder till öppningen av Ca++-kanaler i det, genom vilka Ca++-joner kommer in i sarkoplasman (Fig. 3, B).

Ca++-joner binder till proteinet troponin. Troponin ändrar sin konformation och tränger undan tropomyosinproteinmolekylerna som täckte aktinbindningscentra (Fig. 3, D).

Myosinhuvuden fäster vid de öppnade bindningscentrumen och sammandragningsprocessen börjar (Fig. 3, E).

Utvecklingen av dessa processer kräver en viss tid (10–20 ms). Tiden från ögonblicket för excitation av muskelfibern (muskeln) till början av dess sammandragning kallas den latenta sammandragningsperioden.

Skelettmuskelavslappning

Muskelavslappning orsakas av omvänd överföring av Ca++-joner genom kalciumpumpen in i kanalerna i det sarkoplasmatiska retikulumet. När Ca++ avlägsnas från cytoplasman blir det färre och färre öppna bindningsställen, och så småningom kopplas aktin- och myosinfilamenten helt bort; muskelavslappning inträffar.

Kontraktur är en ihållande, långvarig sammandragning av en muskel som kvarstår efter att stimulansen upphört. Korttidskontraktur kan utvecklas efter tetanisk kontraktur som ett resultat av ackumulering av stora mängder Ca++ i sarkoplasman; långvarig (ibland irreversibel) kontraktur kan uppstå som ett resultat av förgiftning och metabola störningar.

Faser och sätt för skelettmuskelkontraktion

Faser av muskelkontraktion

När skelettmuskulaturen irriteras av en enda puls av elektrisk ström av övertröskelstyrka, inträffar en enda muskelkontraktion, där 3 faser särskiljs (fig. 4, A):

latent (dold) kontraktionsperiod (ca 10 ms), under vilken aktionspotentialen utvecklas och elektromekaniska kopplingsprocesser inträffar; muskelexcitabilitet under en enda sammandragning ändras i enlighet med aktionspotentialens faser;

förkortningsfas (ca 50 ms);

avslappningsfas (ca 50 ms).

Metoder för muskelkontraktion

Under naturliga förhållanden observeras inte en enda muskelkontraktion i kroppen, eftersom en serie aktionspotentialer uppstår längs de motoriska nerverna som innerverar muskeln. Beroende på frekvensen av nervimpulser som kommer till muskeln kan muskeln dra ihop sig i ett av tre lägen (Fig. 4, B).

Enstaka muskelsammandragningar inträffar vid en låg frekvens av elektriska impulser. Om nästa impuls kommer in i muskeln efter avslutad avslappningsfas, inträffar en serie successiva enstaka sammandragningar.

Vid en högre impulsfrekvens kan nästa impuls sammanfalla med avslappningsfasen av föregående kontraktionscykel. Sammandragningarnas amplitud kommer att öka, och tandad stelkramp kommer att visas - en lång sammandragning avbruten av perioder av ofullständig avslappning av muskeln.

Med en ytterligare ökning av frekvensen av impulser kommer varje efterföljande impuls att verka på muskeln under förkortningsfasen, vilket resulterar i jämn stelkramp - en lång sammandragning som inte avbryts av perioder av avslappning.

Optimal och pessimum frekvens

Amplituden av tetanisk kontraktion beror på frekvensen av impulser som irriterar muskeln. Den optimala frekvensen är frekvensen av irriterande impulser vid vilka varje efterföljande impuls sammanfaller med fasen av ökad excitabilitet (fig. 4, A) och följaktligen orsakar stelkramp med den största amplituden. Frekvenspessimum är en högre stimuleringsfrekvens vid vilken varje efterföljande strömpuls faller in i den refraktära fasen (Fig. 4, A), som ett resultat av vilket stelkrampens amplitud minskar avsevärt.

Skelettmuskelarbete

Styrkan hos skelettmuskelkontraktion bestäms av två faktorer:

- Antalet enheter som är involverade i minskningen.

frekvens av sammandragning av muskelfibrer.

Skelettmuskulaturens arbete utförs genom en koordinerad förändring i tonus (spänning) och längd av muskeln under kontraktionen.

Typer av skelettmuskelarbete:

dynamiskt övervinnande arbete utförs när en muskel, sammandragande, rör kroppen eller dess delar i rymden;

statiskt (hållande) arbete utförs om, på grund av muskelkontraktion, delar av kroppen hålls i en viss position;

dynamiskt eftergivande arbete utförs om muskeln fungerar, men samtidigt sträcker sig, eftersom kraften den gör inte räcker för att röra eller hålla delar av kroppen.

Under arbetet kan muskeln dra ihop sig:

isotonisk – muskeln förkortas under konstant spänning (extern belastning); isotonisk kontraktion reproduceras endast i experiment;

isometrisk - muskelspänningen ökar, men dess längd förändras inte; muskeln drar ihop sig isometriskt när man utför statiskt arbete;

auxotonisk - muskelspänningen ändras när den förkortas; auxotonisk kontraktion utförs under dynamiskt övervinnande arbete.

Regel för genomsnittliga belastningar– muskeln kan utföra maximalt arbete under måttlig belastning.

Trötthet är ett fysiologiskt tillstånd hos en muskel som utvecklas efter långvarigt arbete och manifesteras av en minskning av sammandragningsamplituden, en förlängning av den latenta sammandragningsperioden och avslappningsfasen. Orsakerna till trötthet är: utarmning av ATP-reserver, ansamling av metabola produkter i muskeln. Muskeltrötthet under rytmiskt arbete är mindre än synapströtthet. Därför, när kroppen utför muskelarbete, utvecklas trötthet initialt på nivån av synapserna i det centrala nervsystemet och neuromuskulära synapser.

Strukturell organisation och reduktionglatta muskler

Strukturell organisation. Slät muskulatur består av enstaka spindelformade celler (myocyter), som är placerade mer eller mindre kaotiskt i muskeln. Kontraktila filament är anordnade oregelbundet, vilket resulterar i att det inte finns någon tvärgående strimma av muskeln.

Sammandragningsmekanismen liknar den för skelettmuskulaturen, men hastigheten för filamentglidning och hastigheten för ATP-hydrolys är 100–1000 gånger lägre än i skelettmuskulaturen.

Mekanismen för koppling av excitation och kontraktion. När cellen exciteras kommer Ca++ in i myocytens cytoplasma inte bara från det sarkoplasmatiska retikulumet, utan också från det intercellulära utrymmet. Ca++-joner, med deltagande av kalmodulinproteinet, aktiverar enzymet (myosinkinas), som överför fosfatgruppen från ATP till myosin. Fosforylerade myosinhuvuden får förmågan att fästa till aktinfilament.

Sammandragning och avslappning av glatta muskler. Hastigheten för borttagning av Ca++-joner från sarkoplasman är mycket mindre än i skelettmuskulaturen, vilket resulterar i att avslappning sker mycket långsamt. Släta muskler utför långa toniska sammandragningar och långsamma rytmiska rörelser. På grund av den låga intensiteten av ATP-hydrolys är glatta muskler optimalt anpassade för långvarig sammandragning, vilket inte leder till trötthet och hög energiförbrukning.

Fysiologiska egenskaper hos muskler

Vanliga fysiologiska egenskaper hos skelett och glatta muskler är excitabilitet och kontraktilitet. Jämförande egenskaper hos skelett och glatta muskler ges i tabellen. 6.1. De fysiologiska egenskaperna och egenskaperna hos hjärtmuskeln diskuteras i avsnittet "Fysiologiska mekanismer för homeostas."

Tabell 7.1. Jämförande egenskaper hos skelett och glatta muskler

Släta musklers plasticitet manifesteras i det faktum att de kan bibehålla konstant ton både i ett förkortat och i ett förlängt tillstånd.

Konduktiviteten hos glatt muskelvävnad manifesteras i det faktum att excitation sprider sig från en myocyt till en annan genom specialiserade elektriskt ledande kontakter (nexus).

Egenskapen för glatt muskelautomatik manifesteras i det faktum att den kan dra ihop sig utan deltagande av nervsystemet, på grund av det faktum att vissa myocyter spontant kan generera rytmiskt upprepande aktionspotentialer.

Alla muskler i kroppen är indelade i släta och tvärstrimmiga.

Mekanismer för skelettmuskelkontraktion

Trästrimmiga muskler delas in i två typer: skelettmuskler och myokard.

Strukturen av muskelfibrer

Muskelcellmembranet, kallat sarcolemma, är elektriskt exciterbart och kan leda aktionspotentialer. Dessa processer i muskelceller sker enligt samma princip som i nervceller. Vilopotentialen för en muskelfiber är ungefär -90 mV, det vill säga lägre än den för en nervfiber (-70 mV); den kritiska depolariseringen, när den når vilken en aktionspotential uppstår, är densamma som för en nervfiber. Därför: muskelfiberns excitabilitet är något lägre än nervfiberns excitabilitet, eftersom muskelcellen behöver depolariseras i större mängd.

Muskelfiberns svar på stimulering är minskning, som utförs av cellens kontraktila apparat - myofibriller. De är sladdar som består av två typer av trådar: tjocka - myosin, och tunn - aktin. Tjocka filament (15 nm i diameter och 1,5 µm i längd) innehåller endast ett protein - myosin. Tunna filament (7 nm i diameter och 1 µm i längd) innehåller tre typer av proteiner: aktin, tropomyosin och troponin.

Actinär en lång proteintråd som består av individuella klotformiga proteiner sammanlänkade på ett sådant sätt att hela strukturen är en långsträckt kedja. Molekyler av globulärt aktin (G-aktin) har laterala och terminala bindningscentra med andra liknande molekyler. Som ett resultat kommer de samman på ett sådant sätt att de bildar en struktur som ofta jämförs med två strängar av pärlor som är sammanfogade. Bandet som bildas av G-aktinmolekyler vrids till en spiral. Denna struktur kallas fibrillärt aktin (F-aktin). Helixstigningen (varvlängden) är 38 nm, för varje varv av helixen finns det 7 par G-aktin. Polymerisationen av G-aktin, det vill säga bildningen av F-aktin, sker på grund av energin av ATP, och omvänt, när F-aktin förstörs, frigörs energi.

Figur 1. Association av individuella G-aktinkulor till F-aktin

Proteinet tropomyosin är beläget längs spiralspåren i aktinfilament. Varje tropomyosinfilament, 41 nm långt, består av två identiska α-kedjor tvinnade ihop till en spiral med en varvlängd på 7 nm. Längs ett varv av F-aktin finns två tropomyosinmolekyler. Varje tropomyosinmolekyl ansluter, något överlappande, till nästa, vilket resulterar i ett tropomyosinfilament som sträcker sig kontinuerligt längs aktin.

Fig.2. Strukturen av ett tunt filament av myofibril

I tvärstrimmiga muskelceller innehåller de tunna filamenten, förutom aktin och tropomyosin, även proteinet troponin. Detta globulära protein har en komplex struktur. Den består av tre underenheter, som var och en utför en annan funktion under sammandragningsprocessen.

Tjock tråd består av ett stort antal molekyler myosin, samlade i en bunt. Varje myosinmolekyl, 155 nm lång och 2 nm i diameter, består av sex polypeptidtrådar: två långa och fyra korta. De långa kedjorna vrids ihop till en spiral med en stigning på 7,5 nm och bildar den fibrillära delen av myosinmolekylen. I ena änden av molekylen lindas dessa kedjor av och bildar en kluven ände. Var och en av dessa ändar bildar ett komplex med två korta kedjor, det vill säga det finns två huvuden på varje molekyl. Detta är den klotformade delen av myosinmolekylen.

Fig.3. Strukturen av myosinmolekylen.

Myosin har två fragment: lätt meromyosin (LMM) och tungt meromyosin (HMM), mellan dem finns ett gångjärn. TMM består av två subfragment: S1 och S2. LMM och delfragment S2 är inbäddade i en bunt av trådar och delfragment S1 sticker ut ovanför ytan. Denna utskjutande ände (myosinhuvudet) kan binda till det aktiva stället på aktinfilamentet och ändra lutningsvinkeln mot myosinfilamentknippet. Kombinationen av individuella myosinmolekyler till en bunt uppstår på grund av elektrostatiska interaktioner mellan LMM. Den centrala delen av tråden har inga huvuden. Hela komplexet av myosinmolekyler sträcker sig över 1,5 µm. Det är en av de största biologiska molekylära strukturerna som är kända i naturen.

När man undersöker en längsgående sektion av tvärstrimmig muskel genom ett polariserande mikroskop, är ljusa och mörka områden synliga. Mörka områden (skivor) är anisotropa: i polariserat ljus verkar de genomskinliga i längdriktningen och ogenomskinliga i tvärriktningen, betecknade med bokstaven A. Ljusa områden är isotropa och betecknas med bokstaven I. Skiva I omfattar endast tunna trådar, och skiva A inkluderar både tjock och tunn. I mitten av skiva A finns en ljus rand som kallas H-zonen. Den har inga tunna trådar. Skiva I är separerad av en tunn rand Z, som är ett membran som innehåller strukturella element som håller ihop ändarna av tunna filament. Området mellan två Z-linjer kallas sarkomer.

Fig.4. Myofibrillstruktur (tvärsnitt)

Fig. 5. Struktur av tvärstrimmig muskel (längdsnitt)

Varje tjock tråd är omgiven av sex tunna trådar, och varje tunn tråd är omgiven av tre tjocka. Således har muskelfibern i ett tvärsnitt en regelbunden hexagonal struktur.

Muskelsammandragning

När en muskel drar ihop sig ändras inte längden på aktin- och myosinfilamenten. Det finns bara en förskjutning av dem i förhållande till varandra: tunna trådar rör sig in i utrymmet mellan de tjocka. I detta fall förblir längden på skiva A oförändrad, men skiva I förkortas och H-remsan nästan försvinner. Sådan glidning är möjlig på grund av förekomsten av tvärbryggor (myosinhuvuden) mellan tjocka och tunna filament. Under kontraktionen kan sarkomerlängden ändras från cirka 2,5 till 1,7 μm.

Myosinfilamentet har många huvuden med vilka det kan binda till aktin. Aktinfilamentet har i sin tur sektioner (aktiva centra) till vilka myosinhuvudena kan fästa. I en vilande muskelcell är dessa bindningscentra täckta av tropomyosinmolekyler, vilket förhindrar bildandet av bindningar mellan tunna och tjocka filament.

För att aktin och myosin ska interagera är närvaron av kalciumjoner nödvändig. I vila finns de i det sarkoplasmatiska retikulumet. Denna organell är ett membranhålrum som innehåller en kalciumpump, som med hjälp av energin från ATP transporterar kalciumjoner in i det sarkoplasmatiska retikulumet. Dess inre yta innehåller proteiner som kan binda Ca2+, vilket något minskar skillnaden i koncentrationerna av dessa joner mellan cytoplasman och retikulumhålan. En aktionspotential som fortplantar sig längs cellmembranet aktiverar retikulummembranet som ligger nära cellytan och orsakar frisättning av Ca2+ i cytoplasman.

Troponinmolekylen har hög affinitet för kalcium.

Under dess inflytande ändrar den positionen för tropomyosinfilamentet på aktinfilamentet på ett sådant sätt att det aktiva centret, som tidigare täckts av tropomyosin, öppnas. En tvärbro är fäst vid det öppnade aktiva centret. Detta leder till interaktionen mellan aktin och myosin. Efter bindningsbildning lutar myosinhuvudet, som tidigare var placerat i rät vinkel mot filamenten, och drar aktinfilamentet i förhållande till myosinfilamentet med cirka 10 nm. Det resulterande atin-myosinkomplexet förhindrar ytterligare glidning av trådarna i förhållande till varandra, så dess separation är nödvändig. Detta är endast möjligt på grund av energin hos ATP. Myosin har ATPas-aktivitet, det vill säga det kan orsaka ATP-hydrolys. Den energi som frigörs i detta fall bryter bindningen mellan aktin och myosin, och myosinhuvudet kan interagera med en ny del av aktinmolekylen. Broarnas arbete är synkroniserat på ett sådant sätt att bindning, lutning och brott av alla broar av en tråd sker samtidigt. När muskeln slappnar av aktiveras kalciumpumpen, vilket minskar koncentrationen av Ca2+ i cytoplasman; följaktligen kan förbindelser mellan tunna och tjocka trådar inte längre bildas. Under dessa förhållanden, när muskeln sträcks, glider trådarna smidigt i förhållande till varandra. Sådan töjbarhet är emellertid endast möjlig i närvaro av ATP. Om det inte finns någon ATP i cellen kan aktin-myosinkomplexet inte bryta. Trådarna förblir styvt förbundna med varandra. Detta fenomen observeras i rigor mortis.

Fig. 6. Sammandragning av sarkomeren: 1 – myosinfilament; 2 - aktivt centrum; 3 - aktinfilament; 4 - myosinhuvud; 5 - Z-linje.

A) det finns ingen interaktion mellan tunna och tjocka trådar;

b) i närvaro av Ca2+ binder myosinhuvudet till det aktiva centret på aktinfilamentet;

V) tvärbroarna böjer och drar den tunna tråden i förhållande till den tjocka, vilket resulterar i att sarkomerens längd minskar;

G) bindningarna mellan trådarna bryts på grund av energin från ATP, myosinhuvudena är redo att interagera med nya aktiva centra.

Det finns två sätt för muskelkontraktion: isotoniska(längden på fibern ändras, men spänningen förblir oförändrad) och isometrisk(muskelns ändar är fixerade, vilket gör att det inte är längden som förändras, utan spänningen).

Kraft och hastighet av muskelkontraktion

Viktiga egenskaper hos en muskel är styrkan och sammandragningshastigheten. Ekvationerna som uttrycker dessa egenskaper erhölls empiriskt av A. Hill och bekräftades därefter av den kinetiska teorin om muskelkontraktion (Deshcherevsky-modellen).

Hills ekvation, som relaterar styrkan och hastigheten för muskelkontraktion, har följande form: (P+a)(v+b) = (P0+a)b = a(vmax+b), där v är hastigheten för muskelförkortning; P - muskelkraft eller belastning som appliceras på den; vmax — maximal hastighet för muskelförkortning; P0 är kraften som utvecklas av muskeln i det isometriska kontraktionsläget; a,b är konstanter. allmän makt, utvecklad av muskeln, bestäms av formeln: Ntotal = (P+a)v = b(P0-P). Effektivitet muskler håller ett konstant värde ( ca 40%) inom området för kraftvärden från 0,2 P0 till 0,8 P0. Vid muskelkontraktion frigörs en viss mängd värme. Denna mängd kallas värmeproduktion. Värmeproduktionen beror endast på förändringar i muskellängd och beror inte på belastning. Konstanter a Och b har konstanta värden för en given muskel. Konstant A har dimensionen kraft, och b- fart. Konstant b beror till stor del på temperaturen. Konstant A ligger i intervallet av värden från 0,25 P0 till 0,4 P0. Baserat på dessa data uppskattas det maximal sammandragningshastighet för en given muskel: vmax = b (P0/a).

Egenskaper hos muskelvävnad.

Skelettmuskelkontraktion och dess mekanismer

Typer av muskelvävnad. Aktino-myosinkomplex och mekanismer för dess funktion.

Det finns 3 typer av djurvävnad: 1) muskel, 2) nervös, 3) sekretorisk. Den första svarar på stimulans genom att dra ihop sig och utföra förskjutningsarbetet. Den andra är förmågan att genomföra och analysera impulser, den tredje är att isolera olika hemligheter.

Det finns 3 typer av muskelvävnad: 1. tvärstrimmig, 2. slät, 3. hjärt.

Actino-myosinkomplex. Alla muskelceller innehåller ett stort antal speciella kontraktila proteiner - 60-80% av de totala muskelproteinerna. Huvudkontraktiler

proteiner är fibrillära proteiner: - myosin- bildar tjocka trådar; — aktin- bildar tunna trådar. För att reglera kontraktionen används globulära proteiner: troponin-tropomyosin.

Myosin - 2-kedjig struktur 1=180 nm och 0=2,5 nm. Aktin är en 2-spiralformad peptidkedja.

Reduktionsmekanism: Aktin och myosin är rumsligt åtskilda i fibrillen. Nervimpulsen orsakar frisättningen av acetylkolin i den synaptiska klyftan i den neuromuskulära korsningen. Detta

orsakar depolarisering av det postsynaptiska membranet efter bindning av transmittern och

utbredning av aktionspotentialen över cellmembranen och in i muskeln

fibrer genom T-rör. Som ett resultat av aktin-myosin-interaktionen inträffar fibrillsammandragning. Detta uppnås genom att myosinhuvudet trycker aktinfilamentet genom bildandet av en bro. När impulsen försvinner återställs Ca2+, bryggan mellan aktin och myosin förstörs och muskeln återgår till sitt ursprungliga tillstånd.

Troponin är ett klotformigt protein med 3 centra:

- T - binder till tropomyosin

- C - binder Ca2+

- 1 - hämmar aktin-myosin-interaktion.

Sammandragningsfaser:

1. Latent period - 0,05 sekunder.

2. Sammandragningsfas - 0,1 sek

3. Avslappningsperiod - 0,2 sekunder.

Biokemi av muskelfunktion

1. ATP + myosin-aktinkomplex——-ADP + Myosin + aktin + F + energi

2. ADP + kreatininfosfat——ATP + kreatin

3. Glykogen—Glukos——Glukos + O2—CO2 + H2O + 38 ATP (aerob process)

4. Glukos—2 mjölksyra + 2 ATP (anaerob process—löser ner nervändar—

5. Mjölksyra + O2—CO2 + H2O (vila) eller smält syra—glukos—glykogen.

Mekanism av skelettmuskelkontraktion

Muskelförkortning är resultatet av sammandragning av flera sarkomerer. Under förkortning glider aktinfilamenten i förhållande till myosinfilamenten, vilket resulterar i att längden på varje sarkomer i muskelfibern minskar. Samtidigt förblir längden på själva trådarna oförändrad. Myosinfilament har tvärgående projektioner (tvärbroar) cirka 20 nm långa. Varje utsprång består av ett huvud, som är kopplat till myosinfilamentet genom en "hals" (fig. 23).

I ett avslappnat tillstånd kan musklerna i tvärbroarnas huvuden inte interagera med aktinfilament, eftersom deras aktiva platser (platser för ömsesidig kontakt med huvudena) är isolerade av tropomyosin. Förkortning av muskeln är resultatet av konformationsförändringar i tvärbron: dess huvud lutar genom att böja "nacken".

Ris. 23. Spatial organisation av kontraktila och regulatoriska proteiner i tvärstrimmig muskel. Positionen för myosinbryggan visas (krakningseffekt, nacken är böjd) under interaktionen av kontraktila proteiner i muskelfibrer (fiberkontraktion)

Sekvens av processer , tillhandahålla muskelfibersammandragning(elektromekaniskt gränssnitt):

1. Efter händelse PD i muskelfibern nära synapsen (på grund av det elektriska fältet hos PKP) excitation sprider sig över myocytmembranet, inklusive på tvärgående membran T-tubuli. Mekanismen för ledning av aktionspotentialer längs en muskelfiber är densamma som genom en omyelinerad nervfiber - den framträdande aktionspotentialen nära synapsen, genom dess elektriska fält, säkerställer uppkomsten av nya aktionspotentialer i den intilliggande delen av fibern, etc. . (kontinuerlig ledning av excitation).

2. Potential handlingar T-tubuli på grund av sitt elektriska fält aktiverar den spänningsstyrda kalciumkanaler på SPR membran, som ett resultat av vilket Ca2+ lämnar SPR-tankarna enligt en elektrokemisk gradient.

3. I det interfibrillära utrymmet Ca2+ kontakter med troponin, vilket leder till dess konformation och förskjutning av tropomyosin, vilket resulterar i aktinfilament aktiva områden är exponerade, som de ansluter till huvuden av myosinbroar.

4. Som ett resultat av interaktion med aktin ATPas-aktiviteten hos myosinfilamenthuvuden ökar, säkerställa frigörandet av ATP-energi, som spenderas på böjning av myosinbron, externt liknar årornas rörelse vid rodd (slagrörelse) (se fig. 23), säkerställer att aktinfilament glider i förhållande till myosinfilament. Energin hos en ATP-molekyl förbrukas för att slutföra en rörelse i ett slag. I detta fall förskjuts filamenten av kontraktila proteiner med 20 nm. Fästningen av en ny ATP-molekyl till en annan del av myosinhuvudet leder till att dess engagemang upphör, men energin från ATP förbrukas inte. I frånvaro av ATP kan myosinhuvuden inte lossna från aktin - muskeln är spänd; Detta är i synnerhet mekanismen för rigor mortis.

5. Efter detta tvärbroarnas huvuden, på grund av sin elasticitet, återgår till sin ursprungliga position och etablerar kontakt med nästa sektion av aktin; sedan sker en ny roddrörelse och glidning av aktin- och myosinfilament igen. Liknande elementära handlingar upprepas många gånger. En roddrörelse (ett steg) orsakar en minskning av längden på varje sarkomer med 1 %. När en isolerad grodmuskel drar ihop sig utan en belastning på 50 % uppstår sarkomerförkortning på 0,1 s. För att göra detta måste du utföra 50 roddrörelser.

Mekanism för muskelkontraktion

Myosinbryggor böjer sig asynkront, men på grund av att det finns många av dem och varje myosinfilament omges av flera aktinfilament, sker muskelkontraktion smidigt.

Avslappning muskeltillväxt uppstår på grund av processer som sker i omvänd ordning. Ompolarisering av sarkolemma och T-tubuli leder till stängning av spänningsstyrda kalciumkanaler i SPR-membranet. Ca-pumpar återför Ca2+ till SPR (pumparnas aktivitet ökar med ökande koncentration av fria joner).

En minskning av Ca2+-koncentrationen i det interfibrillära utrymmet orsakar en omvänd konformation av troponin, som ett resultat av vilket tropomyosinfilament isolerar de aktiva platserna för aktinfilament, vilket gör det omöjligt för myosinhuvudena att interagera med dem. Glidning av aktinfilament längs myosinfilament i motsatt riktning sker under påverkan av gravitation och elastisk dragning av muskelfiberelement, vilket återställer sarkomerernas ursprungliga dimensioner.

Energikällan för att säkerställa skelettmuskulaturens arbete är ATP, vars kostnader är betydande. Även under förhållanden med huvudutbytet för musklernas funktion använder kroppen cirka 25% av alla sina energiresurser. Energiförbrukningen ökar kraftigt vid fysiskt arbete.

ATP-reserver i muskelfibrer är obetydliga (5 mmol/l) och kan inte ge mer än 10 enstaka sammandragningar.

Energiförbrukning ATP är nödvändigt för följande processer.

För det första används ATP-energi för att säkerställa driften av Na/K-pumpen (den upprätthåller koncentrationsgradienten av Na+ och K+ inuti och utanför cellen, vilket bildar PP och PD, vilket säkerställer elektromekanisk koppling) och driften av Ca-pumpen , vilket minskar koncentrationen av Ca2+ i sarkoplasman efter kontraktion av muskelfibern, vilket leder till avslappning.

För det andra spenderas ATP-energi på roddrörelsen av myosinbryggor (böja dem).

ATP-återsyntes utförs med hjälp av kroppens tre energisystem.

1. Det fosfogena energisystemet säkerställer återsyntesen av ATP på grund av den mycket energikrävande CP som finns i musklerna och adenosindifosforsyra (adenosin difosfat, ADP) som bildas under nedbrytningen av ATP med bildandet av kreatin (K): ADP + + CP → ATP + K. Detta är en omedelbar återsyntes av ATP, medan muskeln kan utveckla större kraft, men under en kort tid - upp till 6 s, eftersom reserverna av CP i muskeln är begränsade.

2. Det anaeroba glykolytiska energisystemet tillhandahåller ATP-resyntes med hjälp av energin från anaerob nedbrytning av glukos till mjölksyra. Denna väg för ATP-återsyntes är snabb, men också kortlivad (1-2 min), eftersom ackumuleringen av mjölksyra hämmar aktiviteten av glykolytiska enzymer. Men laktat, som orsakar en lokal vasodilatoreffekt, förbättrar blodflödet i den arbetande muskeln och dess tillförsel av syre och näringsämnen.

3. Det aeroba energisystemet säkerställer återsyntesen av ATP med hjälp av oxidativ fosforylering av kolhydrater och fettsyror, som förekommer i muskelcellernas mitokondrier. Den här metoden kan ge energi för muskelfunktionen i flera timmar och är det huvudsakliga sättet att ge energi till skelettmusklernas arbete.

Typer av muskelsammandragningar

Beroende på förkortningarnas karaktär Det finns tre typer av muskler: isometrisk, isotonisk och auxotonisk.

Auxotonisk muskelkontraktion innebär en samtidig förändring av muskellängd och spänning. Denna typ av sammandragning är karakteristisk för naturliga motoriska handlingar och finns i två typer: excentrisk, när muskelspänningen åtföljs av att den förlängs - till exempel i processen att sitta på huk (sänkning) och koncentrisk, när muskelspänningen åtföljs av att den förkortas. - till exempel när du sträcker ut de nedre extremiteterna efter att ha satt på huk (klättring).

Isometrisk muskelkontraktion- när muskelspänningen ökar, men dess längd inte ändras. Denna typ av sammandragning kan observeras i experiment, när båda ändarna av muskeln är fixerade och det inte finns någon möjlighet till deras närmande, och under naturliga förhållanden - till exempel i färd med att sitta på huk och fixera positionen.

Isotonisk muskelkontraktion består av att förkorta muskeln med konstant spänning. Denna typ av sammandragning uppstår när en obelastad muskel med en sena fäst drar ihop sig utan att lyfta (förflytta) någon yttre belastning eller lyfta en belastning utan acceleration.

Beroende på varaktighet Det finns två typer av muskelsammandragningar: ensam och tetanisk.

Enkel muskelkontraktion uppstår när en enda irritation av själva nerven eller muskeln uppstår. Vanligtvis förkortas muskeln med 5-10% av sin ursprungliga längd. Det finns tre huvudperioder på den enkla kontraktionskurvan: 1) latent- tid från ögonblicket av irritation till början av sammandragningen; 2) period förkortning (eller utveckling av spänning); 3) period avslappning. Varaktigheten av enstaka sammandragningar av mänskliga muskler är variabel. Till exempel, i soleusmuskeln är det 0,1 s. Under den latenta perioden sker excitation av muskelfibrer och dess ledning längs membranet. Förhållandet mellan varaktigheten av en enkel sammandragning av en muskelfiber, dess excitation och fasförändringar i muskelfiberns excitabilitet visas i fig. 24.

Varaktigheten av muskelfiberkontraktionen är betydligt längre än för AP eftersom det tar tid för Ca-pumparna att arbeta för att återföra Ca2+ till SPR och miljön och den större trögheten hos mekaniska processer jämfört med elektrofysiologiska.

Ris. 24. Förhållandet mellan tidpunkten för uppkomsten av AP (A) och en enkel sammandragning (B) av den långsamma fibern i skelettmuskeln hos ett varmblodigt djur. Pil– ögonblick för applicering av irritation. Sammandragningstiden för snabba fibrer är flera gånger kortare

Tetanisk sammandragning- detta är en långvarig sammandragning av en muskel som sker under påverkan av rytmisk stimulering, när varje efterföljande stimulering eller nervimpulser anländer till muskeln medan den ännu inte har slappnat av. Tetanisk kontraktion är baserad på fenomenet summering av enstaka muskelkontraktioner (fig. 25) - en ökning av kontraktionens amplitud och varaktighet när två eller flera snabbt på varandra följande stimuli appliceras på en muskelfiber eller en hel muskel.

Ris. Fig. 25. Summering av sammandragningar av grodan gastrocnemius-muskeln: 1 – kurva för en enskild sammandragning som svar på den första stimuleringen av den avslappnade muskeln; 2 - kurva för enkel sammandragning av samma muskel som svar på den andra stimulansen; 3 – kurva för den summerade kontraktionen som erhålls som ett resultat av kopplad stimulering av den sammandragande muskeln ( indikeras med pilar)

I det här fallet bör irritationer komma under perioden av föregående sammandragning. Ökningen i kontraktionsamplitud förklaras av en ökning av koncentrationen av Ca2+ i hyaloplasman vid upprepad excitation av muskelfibrer, eftersom Ca-pumpen inte har tid att återföra den till SPR. Ca2+ säkerställer en ökning av antalet ingreppszoner av myosinbryggor med aktinfilament.

Om upprepade impulser eller irritationer uppstår under muskelavslappningsfasen, sågtandad stelkramp. Om upprepad stimulering inträffar under förkortningsfasen, slät stelkramp(Fig. 26).

Ris. 26. Sammandragning av grodans gastrocnemius-muskel vid olika frekvenser av ischiasnervstimulering: 1 – enkel sammandragning (frekvens 1 Hz); 2.3 – tandad stelkramp (15-20 Hz); 4,5 – jämn stelkramp (25-60 Hz); 6 – avslappning vid pessimal stimuleringsfrekvens (120 Hz)

Sammandragningsamplituden och storleken på spänningar som utvecklas av muskelfibrer under jämn stelkramp är vanligtvis 2-4 gånger större än under en enstaka sammandragning. Tetanisk sammandragning av muskelfibrer, i motsats till enstaka sammandragningar, gör att de tröttnar snabbare.

När frekvensen av nerv- eller muskelstimulering ökar, ökar amplituden av jämn stelkramp. Maximal stelkramp kallas optimalt.Ökningen av stelkramp förklaras av ackumuleringen av Ca2+ i hyaloplasman. Med en ytterligare ökning av frekvensen av nervstimulering (ca 100 Hz), slappnar muskeln av på grund av utvecklingen av ett block av excitationsledning i de neuromuskulära synapserna - Vvedensky pessimum(irritationsfrekvens pessimal) (se fig. 26). Vvedenskys pessimum kan även erhållas med direkt, men mer frekvent irritation av muskeln (ca 200 impulser/s), men för experimentets renhet bör de neuromuskulära synapserna blockeras. Om, efter förekomsten av ett pessimum, stimuleringsfrekvensen reduceras till optimal, ökar amplituden av muskelsammandragning omedelbart - bevis på att pessimumet inte är resultatet av muskeltrötthet eller utarmning av energiresurser.

Under naturliga förhållanden drar individuella muskelfibrer ofta ihop sig i det tandade stelkrampsläget, men sammandragningen av hela muskeln liknar jämn stelkramp, på grund av att deras sammandragning är asynkron.

Och du har redan en uppfattning om vad en muskel är. Men hur uppstår muskelsammandragning? Vad får våra muskler att arbeta?

Enkelt uttryckt sker muskelkontraktion under påverkan av nervimpulser som aktiverar nervceller i ryggmärgen - motoriska neuroner, vars grenar är axoner förs till muskeln. Om man tittar närmare så delar sig axonet inuti muskeln och bildar ett nätverk av grenar som liksom elektriska kontakter är "anslutna" till muskelcellen. Genom sådana kontakter uppstår muskelkontraktion.

Det visar sig att varje motorneuron styr en grupp muskelceller. Sådana grupper kallades - neuromotoriska enheter, tack vare vilken en person kan använda en del av muskeln i arbetet. Därför kan vi medvetet kontrollera hastigheten och kraften av muskelsammandragning.

Så vi tittade på processen att "starta" muskelkontraktion. Låt oss nu titta närmare på vad som händer direkt inuti muskeln under sammandragningen. Detta material är lite svårt att förstå, men mycket viktigt. Du måste förstå det, annars kommer du inte att kunna förstå hur våra muskler växer.

Muskelkontraktion i grov approximation

Först och främst är det nödvändigt att förstå vad som består av många strängar av två proteiner: myosin Och aktin, som är belägna längs myofibrillen. Dessutom är myosin tjocka filament och aktin är tunna filament. Detta förklarar myofibrillens ljus-mörkrandiga struktur (mörka ränder - myosin, ljusa ränder - aktin).

I litteraturen kallas de mörka områdena av myofibrillen A-skivan och de ljusa områdena kallas I-skivan. Aktinfilament är fästa på den så kallade Z-linjen, som sitter i mitten av I-skivan. Myofibrillsegmentet mellan Z-linjerna, inklusive myosin A-skivan, kallas sarkomer, som kan betraktas som en sorts kontraktil enhet av myofibrill.

Sarkomeren drar ihop sig enligt följande: med hjälp av sidogrenar (broar) drar tjocka myosinfilament tunna aktinfilament längs sig.

Det vill säga att bryggornas huvuden griper in i aktinfilamentet och drar det mellan myosinfilamenten. I slutet av rörelsen kopplas huvuden ur och kopplas in igen, och fortsätter att dras tillbaka. Det visar sig att muskelkontraktion är en kombination av sammandragningar av många sarkomerer.

Om vi ​​betraktar det tunna aktinfilamentet separat, är det en dubbelspiral av aktinfilament, mellan vilken det finns en dubbelkedja av tropomyosin.

Tropomyosinär också ett protein som blockerar engagemanget av myosinbryggor med aktin i ett avslappnat muskeltillstånd. Så snart en nervimpuls tillförs muskeln genom en motorneuron förändras muskelcellmembranets laddningspolaritet, vilket resulterar i att cellen är mättad med kalciumjoner (Ca++), som frigörs från speciella förråd belägna längs med varje myofibril. Tropomyosinfilamentet, i närvaro av kalciumjoner, fördjupas omedelbart mellan aktinfilamenten, och myosinbryggor kan samverka med aktin - muskelkontraktion blir möjlig.

Men efter att Ca++ kommit in i cellen återgår den omedelbart till sin lagring och muskelavslappning sker. Endast med konstanta impulser som kommer från nervsystemet kan vi upprätthålla en långvarig sammandragning - detta tillstånd har definierats tetanisk muskelkontraktion.

Naturligtvis kräver sammandragning av muskler energi. Var kommer det ifrån, hur bildas energin som stöder myosinbrons rörelse? Du kommer att lära dig om detta i nästa artikel.

Materialet i denna artikel är skyddat av upphovsrättslagen. Att kopiera utan att ange en länk till källan och meddela författaren är FÖRBJUDET!

ris. 2.4. Elektrisk stimulering och muskelrespons. Elektriska impulser visas ovan, muskelsvaret är nedan.

Om den stimuleras med en kort elektrisk impuls, inträffar den efter en kort latent period. Denna sammandragning kallas en "enkel muskelkontraktion." En enstaka muskelkontraktion varar ca 10-50 ms, och den når maximal styrka efter 5-30 ms.

Varje enskild muskelfiber följer lagen om "allt eller inget", dvs när stimuleringskraften är över en tröskelnivå, sker en fullständig sammandragning med maximal kraft för en given fiber, och en stegvis ökning av sammandragningskraften när stimuleringskraften ökar är omöjligt. Eftersom den blandade muskeln består av många fibrer med olika grad av känslighet för excitation kan sammandragningen av hela muskeln ske stegvis beroende på irritationens styrka, med starka irritationer som aktiverar djupare muskelfibrer.

Superposition och stelkramp

En enda elektrisk stimulering (fig. 2.4, överst) leder till en enda muskelsammandragning (fig. 2.4, längst ner). Två tätt följande stimuli överlagras på varandra (detta kallas "superposition", eller summeringen av sammandragningar), vilket leder till en starkare muskelrespons, nära det maximala. En serie ofta upprepade elektriska stimulanser orsakar muskelsammandragningar med ökande styrka, vilket resulterar i att muskeln inte slappnar av ordentligt. Om frekvensen av elektriska impulser är högre än fusionsfrekvensen, går individuella irritationer samman till en och orsakar muskelstelkramp (tetanisk sammandragning) - en stabil, ganska långvarig spänning av den kontrakterade muskeln.

Former av förkortningar

Ris. 2.5. Former av muskelsammandragningar. Till vänster är en schematisk representation av sarkomerförkortning, i mitten - förändringar i kraft och längd, till höger - ett exempel på sammandragningar

Det finns olika funktionella former av muskelsammandragningar (Fig. 2.5).

• På isotonisk sammandragning muskeln förkortas, men dess inre spänning (ton!) förblir oförändrad i alla faser av arbetscykeln. Ett typiskt exempel på isotonisk muskelkontraktion är dynamisk muskelverkan av flexorer och extensorer utan betydande förändringar i intramuskulär spänning, såsom en pull-up.

• På isometrisk sammandragning muskellängden förändras inte, och muskelstyrkan manifesteras i en ökning av dess spänning. Ett typiskt exempel på en isometrisk sammandragning är statisk muskelaktivitet när man lyfter vikter (håller en skivstång).

• Oftast observeras kombinerade varianter av muskelkontraktion. Till exempel kallas en kombinationskontraktion där muskler först drar ihop sig isometriskt och sedan isotoniskt, som när man lyfter en vikt, håller sammandragning.

• Installation (tillverkning) kallas en kontraktion där tvärtom efter den initiala isotoniska kontraktionen följer en isometrisk kontraktion. Ett exempel är en hävarms rotationsrörelse - att dra åt en skruv med en skiftnyckel eller skruvmejsel.

• Olika former av muskelsammandragningar är isolerade för deras beskrivning och systematisering. Faktum är att i de flesta dynamiska sportrörelser finns det både en förkortning av muskeln och en ökning av muskelspänningen (tonus) - auxotona sammandragningar.

Termerna som används här är inte typiska för rysk litteratur om muskelaktivitet. I den inhemska litteraturen är det vanligt att särskilja följande typer av förkortningar.

• Koncentrisk sammandragning- orsaka förkortning av muskeln och rörelse av dess fäste till benet, medan rörelsen av extremiteten som tillhandahålls av sammandragningen av denna muskel är riktad mot motståndet som övervinns, till exempel gravitation.
• Excentrisk sammandragning- uppstår när en muskel förlängs samtidigt som den anpassar rörelsehastigheten orsakad av en annan kraft, eller i en situation där muskelns maximala ansträngning inte räcker för att övervinna den motsatta kraften. Som ett resultat uppstår rörelse i riktning mot den yttre kraften.
• Isometrisk sammandragning- en ansträngning som motverkar en yttre kraft, där muskellängden inte förändras och rörelse i leden inte uppstår.
• Isokinetisk sammandragning- muskelsammandragning i samma hastighet.
• Ballistisk rörelse- snabb rörelse, inklusive: a) koncentrisk rörelse av agonistmuskler i början av rörelsen; b) tröghetsrörelse under minimal aktivitet; c) excentrisk sammandragning för att bromsa rörelsen.

Glidmekanism av filament

ris. 2.6 Schema för tvärbindningsbildning - den molekylära grunden för sarkomerkontraktion

Förkortning av en muskel uppstår på grund av förkortningen av sarkomererna som bildar den, som i sin tur förkortas på grund av att aktin- och myosinfilament glider i förhållande till varandra (och inte förkortningen av själva proteinerna). Teorin om filamentglidning föreslogs av forskarna Huxley och Hanson (Huxley, 1974; Fig. 2.6). (1954 formulerade två grupper av forskare - H. Huxley med J. Hanson och A. Huxley med R. Niedergerke - en teori som förklarade muskelkontraktion genom att trådar glider. Oberoende av varandra fann de att längden på A disken förblev konstant i avslappnad och förkortad sarkomer.Detta antydde att det finns två uppsättningar filament - aktin och myosin, och en passar in i utrymmena mellan de andra, och när längden på sarkomeren ändras glider dessa filament på något sätt över varandra. Denna hypotes accepteras nu av nästan alla.)

Aktin och myosin är två kontraktila proteiner som kan ingå i en kemisk interaktion, vilket leder till en förändring i deras relativa position i muskelcellen. I det här fallet är myosinkedjan fäst vid aktinfilamentet med hjälp av ett antal speciella "huvuden", som vart och ett sitter på en lång fjädrande "hals". När koppling sker mellan myosinhuvudet och aktinfilamentet förändras konformationen av komplexet av dessa två proteiner, myosinkedjorna rör sig mellan aktinfilamenten och muskeln som helhet förkortas (drar ihop sig). Men för att en kemisk bindning ska bildas mellan myosinhuvudet och det aktiva filamentet är det nödvändigt att förbereda denna process, eftersom i ett lugnt (avslappnat) tillstånd av muskeln är de aktiva zonerna i aktinproteinet upptagna av en annan protein - tropochmyosin, som inte tillåter aktin att interagera med myosin. Det är för att ta bort tropomyosin-"höljet" från aktinfilamentet som en snabb hällning av kalciumjoner från cisternerna i det sarkoplasmatiska retikulum krävs, vilket uppstår som ett resultat av att aktionspotentialen passerar genom muskelcellmembranet. Kalcium ändrar konformationen av tropomyosinmolekylen, som ett resultat av vilket de aktiva zonerna av aktinmolekylen öppnar för fastsättning av myosinhuvuden. Själva kopplingen utförs med hjälp av så kallade vätebryggor, som mycket hårt binder två proteinmolekyler - aktin och myosin - och kan förbli i denna bundna form under mycket lång tid.

För att lossa myosinhuvudet från aktin är det nödvändigt att förbruka adenosintrifosfat (ATP) energi, medan myosin fungerar som ett ATPas (ett enzym som bryter ner ATP). Nedbrytningen av ATP till adenosindifosfat (ADP) och oorganiskt fosfat (P) frigör energi, bryter kopplingen mellan aktin och myosin och återför myosinhuvudet till sin ursprungliga position. Därefter kan tvärbindningar åter bildas mellan aktin och myosin.

I frånvaro av ATP förstörs inte aktin-myosinbindningar. Detta är orsaken till rigor mortis efter döden, eftersom produktionen av ATP i kroppen upphör - ATP förhindrar muskelstelhet.

Även under muskelsammandragningar utan synlig förkortning (isometriska sammandragningar, se ovan) aktiveras tvärbindningscykeln, muskeln förbrukar ATP och producerar värme. Myosinhuvudet fästs upprepade gånger till samma aktinbindningsställe, och hela myofilamentsystemet förblir orörligt.

Uppmärksamhet: De kontraktila muskelelementen aktin och myosin i sig själva kan inte förkortas. Muskelförkortning är en konsekvens av den ömsesidiga glidningen av myofilament i förhållande till varandra (filamentglidmekanism).

Hur översätts bildandet av tvärbindningar (vätebroar) till rörelse? En enda sarkomer förkortas med cirka 5-10 nm per cykel, d.v.s. cirka 1 % av dess totala längd. Genom att snabbt upprepa tvärbindningscykeln är förkortning av 0,4 µm, eller 20 % av dess längd, möjlig. Eftersom varje myofibrill består av många sarkomerer och tvärbindningar bildas i dem alla samtidigt (men inte synkront), leder deras totala arbete till en synlig förkortning av hela muskeln. Överföringen av kraften från denna förkortning sker genom Z-linjerna av myofibriller, såväl som ändarna av senor fästa vid benen, vilket resulterar i rörelse i lederna genom vilka musklerna rör sig i rymden delar av kroppen eller för fram hela kroppen.

Samband mellan sarkomerlängd och styrka hos muskelsammandragningar

Ris. 2.7. Beroende av kontraktionskraft på sarkomerlängd

Muskelfibrer utvecklar den största sammandragningskraften vid en längd av 2-2,2 mikron. Vid kraftig sträckning eller förkortning av sarkomererna minskar sammandragningskraften (Fig. 2.7). Detta beroende kan förklaras av mekanismen för filamentglidning: vid en given sarkomerlängd är överlappningen av myosin- och aktinfibrer optimal; med större förkortning överlappar myofilamenten för mycket, och med sträckning är överlappningen av myofilament inte tillräcklig för att utveckla tillräcklig sammandragningskraft.

ris. 2.9 Effekten av försträckning på kraften av muskelkontraktion. Pre-stretching ökar muskelspänningen. Den resulterande kurvan som beskriver förhållandet mellan muskellängd och sammandragningskraft vid aktiv och passiv stretching visar en högre isometrisk spänning än i vila.

En viktig faktor som påverkar styrkan av sammandragningar är mängden muskelsträckning. Att dra i änden av en muskel och dra i muskelfibrerna kallas passiv stretching. Muskeln har elastiska egenskaper, men till skillnad från en stålfjäder är spänningens beroende av sträckning inte linjär, utan bildar en bågformad kurva. När stretchen ökar ökar också muskelspänningen, men upp till ett visst maximum. Kurvan som beskriver detta förhållande kallas vilande sträckkurva.

Denna fysiologiska mekanism förklaras av muskelns elastiska element - elasticiteten hos sarcolemma och bindväv, som ligger parallellt med de kontraktila muskelfibrerna.

Även under sträckning förändras överlappningen av myofilament på varandra, men detta påverkar inte sträckkurvan, eftersom tvärbindningar mellan aktin och myosin inte bildas i vila. Pre-stretching (passiv stretching) läggs till kraften av isometriska sammandragningar (aktiv kontraktionskraft).

Introduktion

All livsaktivitet hos djur och människor är oupplösligt förenad med mekanisk rörelse som utförs av muskler. Alla kroppsrörelser, blodcirkulation, andning och andra handlingar är möjliga på grund av närvaron i kroppen av muskler som har ett speciellt proteinkontraktilt komplex - actomyosin.

Förekomsten av kontraktila element är dock viktig inte bara när man utför ovanstående makrorörelser. För närvarande ackumuleras mer och mer data om de kontraktila elementens roll i mikroprocesser, särskilt under den aktiva transporten av ämnen genom membran och under cytoplasmans rörelse. Det har fastställts att cytoplasman hos alla celler är i konstant rörelse. Enligt Kamiya har cytoplasman oscillerande, cirkulerande, forsande och andra typer av rörelser, vilket utan tvekan spelar en stor roll i förloppet av metaboliska processer i celler. För närvarande finns det ingen enskild syn på orsakerna till ursprunget till dessa rörelser av cytoplasman, men den mest troliga hypotesen är funktionen hos kontraktila element som liknar muskel.

Skelettmuskelkontraktion

excitabilitet för sammandragning av glatt muskulatur

De huvudsakliga fysiologiska egenskaperna hos muskler är deras excitabilitet, ledningsförmåga och kontraktilitet. Det senare visar sig antingen i muskelförkortning eller i utveckling av spänningar.

Myografi För att registrera muskelkontraktion används myografitekniken, d.v.s. grafiskt registrera sammandragningen med hjälp av en spak fäst vid ena änden av muskeln. Den fria änden av spaken ritar en kontraktionskurva - ett myogram - på kymograftejpen. Denna metod för att registrera muskelkontraktion är enkel och kräver ingen komplicerad utrustning, men den har nackdelen att spakens tröghet och dess friktion på ytan av kymografbandet förvränger inspelningen något. För att undvika denna nackdel används nu en speciell sensor som omvandlar mekaniska förändringar (linjära rörelser eller muskelansträngningar) till fluktuationer i styrkan hos den elektriska strömmen. De senare registreras med hjälp av ett loop- eller katodoscilloskop.

En noggrann teknik är också optisk registrering, utförd med hjälp av en ljusstråle som reflekteras från en spegel limmad på muskelns mage.

Enligt deras egna muskelns mekaniska egenskaper tillhör elastomerer - material med elasticitet (töjbarhet och elasticitet). Om en muskel utsätts för yttre mekanisk kraft sträcker den sig. Mängden muskelsträckning i enlighet med Hookes lag kommer att vara proportionell mot mängden deformerande kraft (inom vissa gränser):

där Dl är den absoluta förlängningen av muskeln; l - initial muskellängd; F-- deformerande kraft; S - tvärsnittsarea av muskeln; b - elasticitetskoefficient. Storleken på förhållandet F/S kallas mekanisk spänning, och värdet l/b kallas elasticitetsmodulen; den visar mängden påfrestning som krävs för att förlänga en kropp med 2 gånger dess ursprungliga längd.

När det gäller dess egenskaper är muskler nära gummi, elasticitetsmodulen för båda dessa material är cirka 10 kgf/cm2. Muskler har också andra egenskaper som är inneboende i gummi. Som med gummisträckning, när en muskel sträcks kraftigt, observeras lokal kristallisation (ordning av den makromolekylära proteinstrukturen av fibrillär typ). Detta fenomen studerades genom röntgendiffraktionsanalys. Detta frigör kristallisationsvärme, vilket gör att muskeltemperaturen ökar under stretching.

När den yttre kraften har tagits bort, återtar muskeln sin längd. Återhämtningen är dock inte fullständig. Närvaron av kvarvarande deformation kännetecknar muskelns plasticitet - förmågan att behålla sin form efter att kraften upphört. Muskeln är alltså inte en absolut elastisk kropp, utan har viskoelastiska egenskaper. När den sträcks mycket kraftigt beter sig muskeln som en normal elastisk kropp. I det här fallet, när den sträcks, minskar muskelns temperatur.

När en muskel drar ihop sig utvecklas spänningar och arbetet utförs. Muskler har kontraktila och elastiska element. Därför orsakas spänningen som uppstår och det utförda arbetet inte bara av den aktiva kontraktionen av det kontraktila komplexet, utan också av passiv kontraktion, bestäms av elasticiteten eller den så kallade sekventiella elastiska komponenten i muskeln. På grund av den sekventiella elastiska komponenten utförs arbete endast om muskeln tidigare har sträckts ut, och mängden av detta arbete är proportionell mot mängden muskelsträckning. Detta förklarar till stor del det faktum att de mest kraftfulla rörelserna utförs med en stor amplitud, vilket ger en preliminär sträckning av musklerna.

Muskelsammandragningar är indelade i isometrisk- förekommer vid konstant muskellängd, och isotoniska- sker vid konstant spänning. Rent isometriska eller rent isotoniska sammandragningar med större eller mindre approximation kan endast erhållas i laboratorieförhållanden när man arbetar med isolerade muskler. I kroppen är muskelsammandragningar aldrig rent isometriska eller rent isotoniska.

Skelettmusklerna är fästa vid ben med senor, som bildar ett system av spakar. I de flesta fall är muskler fästa vid ben på ett sådant sätt att när de drar ihop sig, blir det en ökning av rörelseomfånget och en motsvarande förlust i styrka. En muskels hävstångsarm är i de flesta fall mindre än hävstångsarmen på motsvarande ben. Enligt Ackerman varierar den mekaniska vinsten i rörelseomfånget för de flesta mänskliga lemmar från 2,5 till 20. För biceps brachii är det ungefär 10. När ben rör sig ändras förhållandet mellan muskelns hävarmar och benen, vilket resulterar i förändringar i muskelspänningar. Av denna anledning observeras inte isotoniska sammandragningar under naturliga förhållanden. Av samma anledning, under sammandragningsprocessen, ändras ovanstående värden för den mekaniska förstärkningen i rörelseamplituden.

Beroende på mängden kraft som muskeln övervinner, varierar muskelns sammandragningshastighet (förkortning). Hill, baserat på experimentella data som erhållits när man arbetade på isolerade muskler, härledde den så kallade grundläggande ekvationen för muskelkontraktion. Enligt Hill, hastigheten på muskelkontraktion vär hyperboliskt beroende av belastningens storlek F:

(F + a) (v + b) = konst,

Var A och b -- konstanter ungefär lika? F och motsvarande? v.

Figur 1. Beroende av hastigheten för sammandragning av grodmuskeln på belastningens storlek

Bayer gjorde intressanta kommentarer om ekvationen. Ekvationen reduceras till formen

F" v" = konst,

om det accepteras F" = F + a Och v" = v + b. Arbete F x v" representerar den totala kraft som utvecklas av en muskel under sammandragning. Därför att Fv mindre F"v", dvs den yttre kraften är mindre än den totala kraften, då bör man anta att muskeln inte bara utför externt arbete, utan även visst inre arbete, manifesterat i det faktum att belastningen verkar öka med A, och sammandragningshastigheten med mängden b . Detta interna arbete kan tolkas som energiförlust på grund av intramolekylär friktion i form av termisk avledning. Sedan, med hänsyn till de kommentarer som gjorts, kan det noteras att den totala muskelkraften inom fysiologiska gränser är ett konstant värde som inte beror på belastningens storlek och sammandragningshastigheten.

Ur termodynamisk synvinkel är muskler ett system som omvandlar kemisk energi (ATP-energi) till mekaniskt arbete, dvs muskler är en kemo-mekanisk maskin.

Som redan nämnts, när en muskel drar ihop sig, genereras värme. Hill, med hjälp av termoelektriska metoder, fastställde att med varje stimulering släpps aktiveringsvärmet Q, som är konstant i värde och oberoende av belastningen, först ut, och sedan sammandragningsvärmen kD jag, proportionell mot muskelkontraktion Dl och lastoberoende (k-proportionalitetskoefficient). Om kontraktionen är isoton, producerar muskeln arbete A lika med produkten av belastningen F med kontraktionens storlek: A = FDl. Enligt termodynamikens första lag kommer förändringen i muskelns inre energi DU att vara lika med summan av den värme som frigörs och det utförda arbetet:

-ДU = Q + kДl + FДl = Q + Дl (F + k)

Då kommer effektiviteten av muskelkontraktion att vara lika med:

Med tanke på att värdena för Q och k inte beror på F, följer det av den sista ekvationen att effektiviteten av muskelkontraktion inom vissa gränser kommer att öka med ökande belastning.

Hill, baserat på data han erhållit i experiment, fastställde att effektiviteten av muskelkontraktion är cirka 40%. Om en muskel fungerade som en värmemotor med en verkningsgrad på 40 %, då vid en omgivningstemperatur på 20 0 C, bör muskelns temperatur vara lika med 215 0 C. Verkningsgradsvärdet på 40 % visar effektiviteten av att konvertera ATP energi till mekanisk energi. Om vi ​​tar med i beräkningen att effektiviteten av oxidativ fosforylering, under vilken ATP syntetiseras, är cirka 50 %, kommer den totala effektiviteten för att omvandla näringsenergi till mekanisk energi att vara cirka 20 %.

Metoder för muskelirritation. För att orsaka muskelkontraktion utsätts den för irritation. Direkt irritation av själva muskeln (till exempel av elektrisk ström) kallas direkt irritation; irritation av en motorisk nerv som leder till sammandragning av en muskel som innerveras av denna nerv kallas indirekt irritation. På grund av det faktum att muskelvävnadens excitabilitet är mindre än nervvävnaden, ger appliceringen av irriterande strömelektroder direkt på muskeln ännu inte direkt irritation: strömmen, som sprider sig genom muskelvävnaden, verkar främst på ändarna av muskelvävnaden. de motoriska nerverna som finns i den och exciterar dem, vilket leder till muskelkontraktion. För att erhålla muskelsammandragning under påverkan av direkt stimulering är det nödvändigt att antingen stänga av de motoriska nervändarna i den med curare-gift eller applicera en stimulans genom en mikroelektrod som sätts in i muskelfibern.

Processerna för muskelarbete representerar ett komplex av flera nivåer av fysiologiska och biokemiska funktioner som är avgörande för att människokroppen ska fungera fullt ut. Externt kan liknande processer observeras i exemplen på frivilliga rörelser när man går, springer, ändrar ansiktsuttryck etc. De täcker dock ett mycket bredare spektrum av funktioner, som även omfattar arbetet i andningsapparaten, matsmältningsorganen och utsöndringssystemet. . I varje fall stöds mekanismen för muskelkontraktion av arbetet från miljontals celler, som involverar kemiska element och fysiska fibrer.

Strukturell organisation av muskler

Muskler bildas av många vävnadsfibrer som har fästpunkter till skelettets ben. De är placerade parallellt och interagerar med varandra under muskelarbete. Det är fibrerna som ger mekanismen för muskelkontraktion när impulser kommer. Kortfattat kan strukturen av en muskel representeras som ett system som består av sarkomer- och myofibrillmolekyler. Det är viktigt att förstå att varje muskelfiber bildas av många myofibrillsubenheter, belägna längsgående i förhållande till varandra. Nu är det värt att överväga sarkomerer och filament separat. Eftersom de spelar en viktig roll i motoriska processer.

Sarkomerer och filament

Sarkomerer är segment av fibrer som separeras av så kallade Z-plattor som innehåller beta-aktinin. Aktinfilament sträcker sig från varje platta, och utrymmena är fyllda med tjocka myosinanaloger. Aktinelement i sin tur ser ut som strängar av pärlor vridna till en dubbel helix. I denna struktur är varje kula en aktinmolekyl, och i områdena med fördjupningar i helixen finns troponinmolekyler. Var och en av dessa strukturella enheter bildar en mekanism för sammandragning och avslappning av muskelfibrer genom att kommunicera med varandra. Cellmembranet spelar en nyckelroll i exciteringen av fibrer. Den innehåller tvärgående invaginationsrör som aktiverar det sarkoplasmatiska retikulumets funktion - detta kommer att vara en spännande effekt för muskelvävnad.

Motorenhet

Det är nu värt att gå bort från muskelns djupgående struktur och överväga den motoriska enheten i skelettmuskelns övergripande konfiguration. Detta kommer att vara en samling muskelfibrer som innerveras av motorneuronens processer. Arbetet med muskelvävnad, oavsett arten av åtgärden, kommer att tillhandahållas av fibrerna som ingår i en motorenhet. Det vill säga när en motorneuron är exciterad utlöses mekanismen för muskelkontraktion inom samma komplex med de innerverade processerna. Denna uppdelning i motorneuroner gör att specifika muskler kan målinriktas på ett målriktat sätt utan onödigt spännande intilliggande motoriska enheter. Faktum är att hela muskelgruppen i en organism är uppdelad i segment av motorneuroner, som kan förenas för att arbeta med sammandragning eller avslappning, eller kan agera annorlunda eller växelvis. Huvudsaken är att de är oberoende av varandra och bara arbetar med signaler från sin egen grupp av fibrer.

Molekylära mekanismer för muskelarbete

I enlighet med det molekylära konceptet med trådglidning realiseras en muskelgrupps arbete och i synnerhet dess sammandragning under glidverkan av myosiner och aktiner. En komplex mekanism för interaktion mellan dessa trådar implementeras, där flera processer kan särskiljas:

• Den centrala delen av myosinfilamentet är ansluten till aktinknippen.
• Den uppnådda kontakten av aktin med myosin främjar konformationsrörelsen av molekylerna i den senare. Huvudena går in i aktivitetsfasen och vecklar ut sig. På detta sätt realiseras de molekylära mekanismerna för muskelkontraktion mot bakgrund av omarrangemang av trådarna av aktiva element i förhållande till varandra.
• Sedan inträffar den ömsesidiga divergensen av myosiner och aktiner, följt av restaurering av huvuddelen av den senare.

Hela cykeln utförs flera gånger, vilket resulterar i att de ovan nämnda trådarna förskjuts och sarkomerernas Z-segment förs närmare varandra och förkortas.

Fysiologiska egenskaper hos muskelfunktion

Bland de viktigaste fysiologiska egenskaperna hos muskelarbete är kontraktilitet och excitabilitet. Dessa egenskaper bestäms i sin tur av fibrernas konduktivitet, plasticitet och automatiska egenskaper. När det gäller konduktivitet säkerställer det spridningen av excitabilitetsprocessen mellan myocyter längs nexus - dessa är speciella elektriskt ledande kretsar som ansvarar för att leda muskelkontraktionsimpulsen. Men efter sammandragning eller avslappning uppstår även fiberarbete.

Plasticitet i en viss form är ansvarig för deras lugna tillstånd, vilket bestämmer bevarandet av en konstant ton, där mekanismen för muskelkontraktion för närvarande är belägen. Plasticitetens fysiologi kan visa sig både i form av att bibehålla fibrernas förkortade tillstånd och i deras sträckta form. Egenskapen för automatisering är också intressant. Det bestämmer musklernas förmåga att gå in i arbetsfasen utan att koppla ihop nervsystemet. Det vill säga, myocyter producerar oberoende rytmiskt upprepade impulser för vissa fiberåtgärder.

Biokemiska mekanismer för muskelarbete

En hel grupp kemiska element är involverade i muskelfunktionen, inklusive kalcium och kontraktila proteiner som troponin och tropomyosin. På basis av denna energiförsörjning utförs de fysiologiska processer som diskuterats ovan. Källan till dessa element är adenosintrifosforsyra (ATP), såväl som dess hydrolys. Samtidigt kan ATP-reserven i muskeln ge muskelkontraktion endast under en bråkdel av en sekund. Trots detta kan fibrerna reagera på nervimpulser på ett konstant sätt.

Faktum är att de biokemiska mekanismerna för muskelkontraktion och avslappning med stöd av ATP är förknippade med processen att producera en reservreserv av makroerg i form av kreatinfosfat. Volymen av denna reserv är flera gånger större än tillgången på ATP och bidrar samtidigt till dess generering. Förutom ATP kan glykogen också vara en energikälla för muskler. Förresten, muskelfibrer står för cirka 75% av det totala utbudet av detta ämne i kroppen.

Koppling av excitatoriska och kontraktila processer

I ett lugnt tillstånd interagerar fibersträngarna inte med varandra genom glidning, eftersom ligamentens centra är stängda av tropomyosinmolekyler. Excitering kan endast ske efter elektromekanisk koppling. Denna process är också uppdelad i flera steg:

• När en neuromuskulär synaps aktiveras bildas en så kallad postsynaptisk potential på myofibrillmembranet, som ackumulerar energi för verkan.
• Den spännande impulsen, tack vare ett system av rör, sprider sig över membranet och aktiverar retikulum. Denna process hjälper i slutändan till att avlägsna barriärer från membrankanalerna genom vilka troponinbindande joner frigörs.
• Proteinet troponin öppnar i sin tur centra för aktinknippen, varefter mekanismen för muskelkontraktion blir möjlig, men det kräver också en lämplig impuls för att börja.
• Användningen av de öppnade centran kommer att börja i det ögonblick då myosinhuvudena sammanfogar dem enligt modellen som beskrivs ovan.

Hela cykeln för dessa operationer sker i genomsnitt på 15 ms. Perioden från den första punkten av fiberexcitation till fullständig sammandragning kallas latent.

Processen för avslappning av skelettmuskler

När musklerna slappnar av sker en omvänd överföring av Ca++-joner med anslutningen av retikulum- och kalciumkanalerna. När joner lämnar cytoplasman minskar antalet ligamentcentra, vilket resulterar i separation av aktin- och myosinfilament. Med andra ord involverar mekanismerna för muskelkontraktion och avslappning samma funktionella element, men verkar på dem på olika sätt. Efter avslappning kan en kontrakturprocess inträffa, där en stadig sammandragning av muskelfibrer noteras. Detta tillstånd kan bestå tills nästa åtgärd av den irriterande impulsen inträffar. Det finns också kortverkande kontraktur, förutsättningen för vilken är tetanisk sammandragning under förhållanden med ackumulering av joner med stora volymer.

Sammandragningsfaser

När musklerna aktiveras av en irriterande impuls av övertröskelkraft, inträffar en enda sammandragning, där tre faser kan urskiljas:

• Perioden av latent typkontraktion som redan nämnts ovan, under vilken fibrerna ackumulerar energi för att utföra efterföljande åtgärder. Vid denna tidpunkt äger elektromekaniska kopplingsprocesser rum och ligamentens centra öppnas. I detta skede förbereds mekanismen för muskelfiberkontraktion, som aktiveras efter utbredningen av motsvarande impuls.
• Förkortningsfas - varar 50 ms i genomsnitt.
• Avslappningsfasen varar också cirka 50 ms.

Metoder för muskelkontraktion

Enstaka kontraktionsarbete har setts som ett exempel på "ren" muskelfibermekanik. Men under naturliga förhållanden utförs inte sådant arbete, eftersom fibrerna är i konstant svar på signaler från motornerverna. En annan sak är att, beroende på typen av detta svar, kan arbete ske i följande lägen:

• Sammandragningar sker med en reducerad impulsfrekvens. Om den elektriska impulsen sprider sig efter avslutad avslappning, följer en serie enstaka sammandragningshandlingar.
• Högfrekventa pulssignaler kan sammanfalla med den avslappnande fasen av föregående cykel. I det här fallet kommer amplituden i vilken muskelvävnadskontraktionsmekanismen fungerade att summeras, vilket kommer att ge en långvarig sammandragning med ofullständiga avslappningshandlingar.
• Under förhållanden med ökande impulsfrekvens kommer nya signaler att verka under perioder av förkortning, vilket kommer att provocera fram en långvarig kontraktion som inte kommer att avbrytas av avslappningar.

Optimal och pessimum frekvens

Sammandragningarnas amplitud bestäms av frekvensen av impulser som irriterar muskelfibrer. I detta system av interaktion av signaler och svar kan en optimal och ett pessimum av frekvens särskiljas. Den första indikerar frekvensen, som i handlingsögonblicket kommer att läggas över fasen av ökad excitabilitet. I detta läge kan mekanismen för muskelfiberkontraktion med stor amplitud aktiveras. I sin tur bestämmer pessimumet en högre frekvens, vars impuls faller på den eldfasta fasen. Följaktligen minskar i detta fall amplituden.

Typer av skelettmuskelarbete

Muskelfibrer kan utföra arbete dynamiskt, statiskt och dynamiskt sämre. Standard dynamiskt arbete är att övervinna - det vill säga muskeln vid sammandragningsögonblicket flyttar föremål eller dess komponenter i rymden. Den statiska verkan av muskeln är på något sätt lättad från stress, eftersom det i detta fall inte sker någon förändring i dess tillstånd. Den dynamiska efterkastningsmekanismen för muskelkontraktion i skelettmuskulaturen aktiveras när fibrerna fungerar under spänningsförhållanden. Behovet av parallell sträckning kan också bero på att fibrernas arbete innebär att man utför operationer med tredjepartsorgan.

Till sist

Processerna för att organisera muskelverkan involverar en mängd olika funktionella element och system. Arbetet involverar en komplex uppsättning deltagare, som var och en utför sin egen uppgift. Du kan se hur i processen att aktivera mekanismen för muskelsammandragningar utlöses också indirekta funktionella block. Till exempel handlar detta om processerna för att generera energipotential för att utföra arbete eller systemet för att blockera ligamentcentra genom vilka myosiner och aktiner är anslutna.

Huvudbelastningen faller direkt på fibrerna som utför vissa åtgärder på kommandon från motorenheterna. Dessutom kan karaktären av att utföra ett visst arbete vara annorlunda. Det kommer att påverkas av parametrarna för den riktade impulsen, såväl som muskelns nuvarande tillstånd.