Finns i cellmembranet Na + , K + –ATPaser, natrium- och kaliumkanaler.

Na+, K+ –ATPas På grund av energi pumpar ATP konstant Na + ut och K + in, vilket skapar en transmembrangradient av koncentrationerna av dessa joner. Natriumpumpen hämmas av ouabain.

Natrium- och kaliumkanaler kan passera Na + och K + längs sina koncentrationsgradienter. Natriumkanaler blockeras av novokain, tetrodotoxin och kaliumkanaler av tetraetylammonium.

Arbetet med Na + ,K + -ATPas-, natrium- och kaliumkanaler kan skapa en vilopotential och en aktionspotential på membranet .

Vilande potentialär potentialskillnaden mellan de yttre och inre membranen under vilande förhållanden, när natrium- och kaliumkanalerna är stängda. Dess värde är -70 mV, det skapas huvudsakligen av koncentrationen av K + och beror på Na + och Cl -. Koncentrationen av K + inuti cellen är 150 mmol/l, utanför 4-5 mmol/l. Koncentrationen av Na + inuti cellen är 14 mmol/l, utanför 140 mmol/l. En negativ laddning inuti cellen skapas av anjoner (glutamat, aspartat, fosfater), för vilka cellmembranet är ogenomträngligt. Vilopotentialen är densamma i hela fibern och är inte en specifik egenskap hos nervceller.

Stimulering av en nerv kan resultera i en aktionspotential.

Agerande potential- detta är en kortsiktig förändring av potentialskillnaden mellan det yttre och det inre membranet vid excitationsögonblicket. Aktionspotentialen beror på Na+-koncentrationen och uppträder på allt-eller-ingen-basis.

Handlingspotentialen består av följande steg:

1. Lokal respons . Om vilopotentialen under verkan av en stimulans ändras till ett tröskelvärde på -50 mV, öppnas natriumkanaler, som har en högre kapacitet än kaliumkanaler.

2.Depolariseringsstadiet. Flödet av Na+ in i cellen leder först till depolarisering av membranet till 0 mV och sedan till en polaritetsinversion till +50 mV.

3.Repolariseringsstadiet. Natriumkanaler stängs och kaliumkanaler öppnas. Frisättningen av K+ från cellen återställer membranpotentialen till vilopotentialnivån.

Jonkanalerna öppnas en kort stund och efter att de stängs återställer natriumpumpen den ursprungliga fördelningen av joner längs membranets sidor.

Nervimpuls

I motsats till vilopotentialen täcker aktionspotentialen endast ett mycket litet område av axonet (i myeliniserade fibrer - från en nod av Ranvier till den intilliggande). Efter att ha uppstått i en sektion av axonet, minskar en aktionspotential på grund av diffusion av joner från denna sektion längs fibern vilopotentialen i den intilliggande sektionen och orsakar samma utveckling av aktionspotentialen här. Tack vare denna mekanism fortplantar sig aktionspotentialen längs nervfibrerna och kallas nervimpuls .

I myeliniserade nervfibrer är natrium- och kaliumjonkanaler belägna på de omyeliniserade platserna i Ranviers noder, där axonmembranet kommer i kontakt med den intercellulära vätskan. Som ett resultat rör sig nervimpulsen "i språng": Na + joner som kommer in i axonet när kanaler öppnas i en interception diffunderar längs axonen längs en potentialgradient fram till nästa interception, reducerar potentialen här till tröskelvärden och inducerar därigenom en handlingspotential. Tack vare denna anordning är hastigheten på impulsbeteendet i en myeliniserad fiber 5-6 gånger högre än i omyeliniserade fibrer, där jonkanalerna är placerade jämnt längs hela fiberns längd och aktionspotentialen rör sig smidigt snarare än abrupt.

Synaps: typer, struktur och funktioner

Waldaer 1891 formulerade neural teori , enligt vilken nervsystemet består av många individuella celler - neuroner. Frågan förblev oklar: vad är kommunikationsmekanismen mellan enstaka neuroner? C. Sherrington 1887 för att förklara mekanismen för interaktion mellan neuroner, introducerade han termerna "synaps" och "synaptisk transmission".

Mekanismer för interaktion mellan nervceller

Nervceller fungerar i nära samarbete med varandra.

Betydelsen av nervimpulser. All interaktion mellan nervceller utförs på grund av två mekanismer: 1) påverkan av nervcellers elektriska fält (elektrotoniska påverkan) och 2) påverkan av nervimpulser.

Den förstnämnda spred sig till mycket små områden i hjärnan.En nervcells elektriska laddning skapar ett elektriskt fält runt den, vars svängningar orsakar förändringar i de elektriska fälten hos närliggande neuroner, vilket leder till förändringar i deras excitabilitet, labilitet och ledningsförmåga. . Det elektriska fältet i en neuron har en relativt liten omfattning - cirka 100 mikron, det sönderfaller snabbt när det rör sig bort från cellen och kan bara påverka närliggande neuroner.

Den andra mekanismen ger inte bara omedelbara interaktioner, utan också överföring av neurala influenser över långa avstånd. Det är med hjälp av nervimpulser som avlägsna och isolerade områden i hjärnan förenas till ett gemensamt, synkront fungerande system, vilket är nödvändigt för komplexa former av kroppsaktivitet. Nervimpulsen är därför det huvudsakliga kommunikationsmedlet mellan neuroner. Den höga hastigheten för impulsutbredning och deras lokala påverkan på en utvald punkt i hjärnan bidrar till snabb och korrekt överföring av information i nervsystemet. I interneuroninteraktioner används en frekvenskod, det vill säga förändringar i funktionstillståndet och karaktären hos svaren hos en nervcell kodas av förändringar i frekvensen av impulser (aktionspotentialer) som den skickar till en annan nervcell. Det totala antalet impulser som skickas av en nervcell per tidsenhet, eller dess totala impulsaktivitet, är en viktig fysiologisk indikator på aktiviteten hos en neuron.

Huvudelementen i en kemisk synaps: synaptisk klyfta, vesikler (synaptiska vesiklar), neurotransmittorer, receptorer.

Synaps(grekiska σύναψις, från συνάπτειν - krama, knäppa, skaka hand) - kontaktplatsen mellan två neuroner eller mellan en neuron och effektorcellen som tar emot signalen. Den tjänar till att överföra en nervimpuls mellan två celler, och under synaptisk överföring kan amplituden och frekvensen för signalen justeras. Överföringen av impulser sker kemiskt med hjälp av mediatorer eller elektriskt genom passage av joner från en cell till en annan.

Termen introducerades 1897 av den engelske fysiologen Charles Sherrington. Sherrington själv påstod sig dock ha fått idén till termen i ett samtal från fysiologen Michael Foster.

Klassificeringar av synapser

Huvudelementen i en elektrisk synaps (ephaps): a - konnexon i slutet tillstånd; b - anslutning i öppet tillstånd; c - konnexon inbäddat i membranet; d - connexinmonomer, e - plasmamembran; f - intercellulärt utrymme; g - ett gap på 2-4 nanometer i den elektriska synapsen; h - hydrofil konnexonkanal.

Enligt mekanismen för nervimpulsöverföring

kemikalie är en plats för nära kontakt mellan två nervceller, för överföring av en nervimpuls genom vilken källcellen släpper ut i det intercellulära utrymmet en speciell substans, en neurotransmittor, vars närvaro i synapspalten exciterar eller hämmar mottagarcellen .

elektriska (ephaps) - en plats för närmare kontakt mellan ett par celler, där deras membran är anslutna med hjälp av speciella proteinformationer - connexon (varje connexon består av sex proteinsubenheter). Avståndet mellan cellmembranen i den elektriska synapsen är 3,5 nm (vanligt intercellulärt avstånd är 20 nm). Eftersom motståndet hos den extracellulära vätskan är lågt (i detta fall) passerar impulser genom synapsen utan fördröjning. Elektriska synapser är vanligtvis exciterande.

blandade synapser - Den presynaptiska aktionspotentialen producerar en ström som depolariserar det postsynaptiska membranet i en typisk kemisk synaps där de pre- och postsynaptiska membranen inte ligger tätt intill varandra. Sålunda, vid dessa synapser, fungerar kemisk överföring som en nödvändig förstärkningsmekanism.

De vanligaste är kemiska synapser. Elektriska synapser är mindre vanliga i däggdjurens nervsystem än kemiska.

Efter plats och anknytning till strukturer[redigera | redigera wikitext]

kringutrustning

• neuromuskulära

  neurosekretorisk (axo-vasal)

  receptor-neuronal

central

• axo-dendritisk- med dendriter, inklusive

  • axo-ryggrad- med dendritiska taggar, utväxter på dendriter;

axo-somatisk- med nervcellers kroppar;

axonal- mellan axoner;

dendro-dendritisk- mellan dendriter;

Olika platser för kemiska synapser

Med neurotransmittor

aminerga, innehållande biogena aminer (till exempel serotonin, dopamin);

• inklusive adrenerga innehållande adrenalin eller noradrenalin;

kolinerg, innehållande acetylkolin;

purinergiska, innehållande puriner;

peptidergisk, innehållande peptider.

Samtidigt produceras inte alltid bara en sändare vid synapsen. Vanligtvis släpps huvudvalet tillsammans med en annan som spelar rollen som en modulator.

Med handlingsskylt

stimulerande

broms.

Om de förra bidrar till uppkomsten av excitation i den postsynaptiska cellen (i dem, som ett resultat av ankomsten av en impuls, sker depolarisering av membranet, vilket kan orsaka en aktionspotential under vissa förhållanden), då den senare, på tvärtom, stoppa eller förhindra dess uppkomst och förhindra ytterligare spridning av impulsen. Typiskt hämmande är glycinergiska (mediator - glycin) och GABAergiska synapser (mediator - gamma-aminosmörsyra).

Hämmande synapser är av två typer: 1) en synaps, i vars presynaptiska ändar en sändare frisätts, som hyperpolariserar det postsynaptiska membranet och orsakar uppkomsten av en hämmande postsynaptisk potential; 2) axo-axonal synaps, vilket ger presynaptisk hämning. Kolinerg synaps (s. cholinergica) - en synaps där acetylkolin är mediatorn.

Närvarande vid några synapser postsynaptisk kondensation- elektrontät zon bestående av proteiner. Baserat på dess närvaro eller frånvaro särskiljs synapser asymmetrisk Och symmetrisk. Det är känt att alla glutamaterga synapser är asymmetriska och GABAergiska synapser är symmetriska.

I de fall flera synaptiska förlängningar är i kontakt med det postsynaptiska membranet, flera synapser.

Särskilda former av synapser inkluderar ryggradsapparat, i vilka korta enkla eller flera utsprång av dendritens postsynaptiska membran kommer i kontakt med den synaptiska förlängningen. Ryggradsapparater ökar avsevärt antalet synaptiska kontakter på en neuron och följaktligen mängden information som bearbetas. Icke-ryggradssynapser kallas sessila synapser. Till exempel är alla GABAergiska synapser fastsittande.

Som ett resultat av utvecklingen av nervsystemet hos människor och andra djur uppstod komplexa informationsnätverk, vars processer är baserade på kemiska reaktioner. De viktigaste delarna av nervsystemet är specialiserade celler neuroner. Neuroner består av en kompakt cellkropp som innehåller en kärna och andra organeller. Flera förgrenade processer sträcker sig från denna kropp. De flesta av dessa processer kallas dendriter fungerar som kontaktpunkter för att ta emot signaler från andra neuroner. En process, vanligtvis den längsta, kallas axon och överför signaler till andra neuroner. Änden av ett axon kan förgrena sig flera gånger, och var och en av dessa mindre grenar kan ansluta till nästa neuron.

Axonets yttre skikt innehåller en komplex struktur som bildas av många molekyler som fungerar som kanaler genom vilka joner kan strömma både in i och ut ur cellen. Ena änden av dessa molekyler, avböjande, fäster vid målatomen. Energi från andra delar av cellen används sedan för att trycka ut den atomen ur cellen, medan processen i motsatt riktning för in en annan molekyl i cellen. Den viktigaste är molekylpumpen, som tar bort natriumjoner från cellen och för in kaliumjoner i den (natrium-kaliumpump).

När en cell är i vila och inte leder nervimpulser, flyttar natrium-kalium-pumpen kaliumjoner in i cellen och tar bort natriumjoner (föreställ dig en cell som innehåller färskvatten och omgiven av saltvatten). På grund av denna obalans når potentialskillnaden över axonmembranet 70 millivolt (ungefär 5 % av spänningen hos ett vanligt AA-batteri).

Men när cellens tillstånd förändras och axonet stimuleras av en elektrisk impuls, störs jämvikten på membranet, och natrium-kaliumpumpen börjar arbeta i motsatt riktning under en kort stund. Positivt laddade natriumjoner kommer in i axonet och kaliumjoner pumpas ut. För ett ögonblick får axonets inre miljö en positiv laddning. I det här fallet deformeras natrium-kaliumpumpens kanaler, vilket blockerar ytterligare natriuminflöde, och kaliumjoner fortsätter att strömma ut och den ursprungliga potentialskillnaden återställs. Under tiden sprids natriumjoner inuti axonet, vilket förändrar membranet längst ner i axonet. Samtidigt förändras tillståndet för pumparna som är placerade under, vilket främjar ytterligare spridning av impulsen. En kraftig förändring i spänningen orsakad av snabba rörelser av natrium- och kaliumjoner kallas agerande potential. När en aktionspotential passerar genom en viss punkt på axonet slås pumparna på och återställer vilotillståndet.

Aktionspotentialen går ganska långsamt - inte mer än en bråkdel av en tum per sekund. För att öka hastigheten på impulsöverföringen (eftersom det trots allt inte är bra att en signal som skickas från hjärnan tar en minut att nå handen) är axonerna omgivna av ett hölje av myelin, vilket förhindrar inflödet och utflöde av kalium och natrium. Myelinskidan är inte kontinuerlig - vid vissa intervall finns det avbrott i den, och nervimpulsen hoppar från ett "fönster" till ett annat, på grund av detta ökar hastigheten på impulsöverföringen.

När impulsen når slutet av huvuddelen av axonkroppen måste den överföras antingen till nästa underliggande neuron eller, när det gäller neuroner i hjärnan, genom många grenar till många andra neuroner. För sådan överföring används en helt annan process än för att överföra en impuls längs axonet. Varje neuron är separerad från sin granne genom ett litet gap som kallas synaps. Aktionspotentialen kan inte hoppa över detta gap, så något annat sätt måste hittas för att överföra impulsen till nästa neuron. I slutet av varje process finns det små säckar som kallas ( presynaptisk) bubblor, som var och en innehåller speciella föreningar - neurotransmittorer. När en aktionspotential uppstår frigör dessa vesiklar signalsubstansmolekyler som korsar synapsen och binder till specifika molekylära receptorer på membranet hos underliggande neuroner. När en signalsubstans fäster störs balansen på neuronmembranet. Nu kommer vi att överväga om en ny handlingspotential uppstår med en sådan obalans (neuroforskare fortsätter att söka efter svaret på denna viktiga fråga än i dag).

Efter att neurotransmittorer överför en nervimpuls från en neuron till nästa, kan de helt enkelt diffundera, eller genomgå kemisk nedbrytning, eller återvända till sina vesiklar (denna process kallas obekvämt återta). I slutet av 1900-talet gjordes en häpnadsväckande vetenskaplig upptäckt - det visar sig att läkemedel som påverkar frisättningen och återupptaget av neurotransmittorer radikalt kan förändra en persons mentala tillstånd. Prozac* och liknande antidepressiva medel blockerar återupptaget av signalsubstansen serotonin. Det verkar som om Parkinsons sjukdom är associerad med en brist på signalsubstansen dopamin i hjärnan. Forskare som studerar gränstillstånd inom psykiatrin försöker förstå hur dessa föreningar påverkar mänskligt resonemang.

Det finns fortfarande inget svar på den grundläggande frågan om vad som får en neuron att initiera en aktionspotential - på neurofysiologers professionella språk är mekanismen för att "avfyra" en neuron oklart. Särskilt intressant i detta avseende är nervceller i hjärnan, som kan ta emot signalsubstanser som skickas av tusen grannar. Nästan ingenting är känt om bearbetningen och integrationen av dessa impulser, även om många forskargrupper arbetar med detta problem. Vi vet bara att neuronen utför processen att integrera inkommande impulser och fattar ett beslut om att initiera en aktionspotential eller inte och överföra impulsen vidare. Denna grundläggande process styr hela hjärnans funktion. Det är inte förvånande att detta naturens största mysterium förblir, åtminstone idag, ett mysterium för vetenskapen!

Ingen kommer att hävda att naturens största prestation är den mänskliga hjärnan. Nervimpulser som löper längs nervfibrer är kvintessensen av vår essens. Arbetet i hjärtat, magen, musklerna och den andliga världen - allt detta är i händerna på nervimpulsen. Vad är en nervimpuls, hur uppstår den och var försvinner den, kommer vi att överväga i den här artikeln.

Neuron som en strukturell enhet i systemet

Utvecklingen av nervsystemet hos ryggradsdjur och människor följde vägen för uppkomsten av ett komplext informationsnätverk, där processerna är baserade på kemiska reaktioner. Den viktigaste komponenten i detta system är specialiserade celler som kallas neuroner. De består av en kropp med en kärna och viktiga organeller. Två typer av processer sträcker sig från neuronen: flera korta och grenade dendriter och en lång axon. Dendriter är mottagare av signaler från sensoriska receptorer eller andra neuroner, och axonet överför signaler i nervnätverket. För att förstå överföringen av nervimpulser är det viktigt att känna till myelinskidan runt axonet. Dessa är specifika celler, de bildar ett axonhölje, men inte kontinuerligt, utan med avbrott (förträngningar av Ranvier).

Transmembran gradient

Alla levande celler, inklusive neuroner, har elektrisk polaritet, som uppstår som ett resultat av arbetet med kalium-natriumpumpar i membranet. Dess inre yta har en negativ laddning i förhållande till den yttre. En elektrokemisk gradient lika med noll uppstår och dynamisk jämvikt upprättas. Vilopotentialen (potentialskillnaden inuti och utanför membranet) är 70 mV.

Hur uppstår en nervimpuls?

När en nervfiber utsätts för ett irriterande ämne, störs membranpotentialen på denna plats kraftigt. I början av excitation ökar membranets permeabilitet för kaliumjoner, och de rusar in i cellen. På 0,001 sekunder blir den inre ytan av neuronmembranet positivt laddat. Detta är vad en nervimpuls är - en kortvarig uppladdning av en neuron eller en aktionspotential lika med 50-170 mV. En så kallad aktionspotentialvåg uppstår, som fortplantar sig längs axonet som ett flöde av kaliumjoner. Vågen depolariserar delar av axonet och aktionspotentialen rör sig med den.

Om detta ämne: Koreansk Zen. Det nuvarande århundradets patriark

Överföring mellan axon och en annan neuron

Efter att ha nått slutet av axonet blir det nödvändigt att överföra nervimpulsen till en eller flera axoner. Och här behöver vi en annan mekanism, som skiljer sig från aktionspotentialvågen. Axonets ände är synapsen, kontaktpunkten med axonets synaptiska klyfta och presynaptiska säckar. Aktionspotentialen i detta fall aktiverar frisättningen av neurotransmittorer från de presynaptiska säckarna till synapspalten. Neurotransmittorer interagerar med membranet hos underliggande neuroner, vilket orsakar jonisk obalans i dem. Och historien med natrium-kaliumpumpen upprepas i en annan neuron. Efter att ha fullbordat sin funktion diffunderar neurotransmittorer antingen eller fångas in i de presynaptiska säckarna. I denna situation, på frågan om vad en nervimpuls är, kommer svaret att vara: överföring av excitation genom kemiska medel (neurotransmittorer).

Myelin och impulshastighet

I förträngningarna av myelinslidorna, som omsluter axonet som en koppling, flyter jonströmmen lätt in i mediet och tillbaka. I detta fall är membranet irriterat och en aktionspotential bildas. Således rör sig nervimpulsen längs axonet i hopp, vilket orsakar bildandet av en aktionspotential endast vid Ranviers noder. Det är detta spastiska flöde av aktionspotentialen som kraftigt ökar hastigheten på nervimpulsen. Till exempel, i tjocka myeliniserade fibrer når impulshastigheten värden på 70-120 m/sek, medan i tunna nervfibrer utan myelinskida är impulshastigheten mindre än 2 m/sek.

Galvanisering och nervimpuls

I semi-flytande kolloidal protoplasma är strömmen galvanisk - den bärs av atomer med en elektrisk laddning (joner). Men galvanisk ström kan inte färdas över ganska stora avstånd, men det kan en nervimpuls. Varför? Svaret är enkelt. När en aktionspotentialvåg färdas längs ett axon, bildar den ett galvaniskt element inuti neuronen. I en nerv, som i vilket galvaniskt element som helst, finns det en positiv pol (membranets yttre sida) och en negativ pol (membranets insida). Varje yttre påverkan stör balansen mellan dessa poler, permeabiliteten för en viss sektion av membranet ändras och en förändring i permeabiliteten initieras i den angränsande sektionen. Det var allt, impulsen gick längre längs med axonet. Och det första avsnittet från vilket excitationen började har redan återställt sin integritet, hittat sin nollgradient och är redo att starta en aktionspotential i neuronen igen.

Om detta ämne: Beröringsfri tvätt: framtida teknologier i aktion

Neuronen är inte bara en ledare

Neuroner är levande celler, och deras protoplasma är ännu mer komplex än i cellerna i andra vävnader. Förutom de fysiska processer som är förknippade med initieringen och ledningen av en nervimpuls uppstår komplexa metaboliska processer i neuronen. Det har experimentellt fastställts att när en nervimpuls passerar genom en neuron, ökar temperaturen i den (även med miljondelar av en grad). Och detta betyder bara en sak - alla metaboliska processer i den accelererar och fortsätter mer intensivt.

Nervimpulser är av samma typ

Den huvudsakliga egenskapen hos en neuron är förmågan att generera en nervimpuls och leda den snabbt. Information om stimulans kvalitet och styrka kodas i förändringar i frekvensen av överföring av nervimpulser till och från neuroner. Denna frekvens varierar från 1 till 200 per sekund. Denna frekvenskod förutsätter olika pulsupprepningsperioder, och kombinerar dem i grupper med olika antal och rörelsemönster. Detta är exakt vad ett encefalogram registrerar - en komplex rumslig och tidsmässig summa av nervimpulser i hjärnan, dess rytmiska elektriska aktivitet.

Neuron väljer

Vad som får en neuron att "avfyra" och initiera en handlingspotential är fortfarande en öppen fråga idag. Till exempel tar neuroner i hjärnan emot sändare som skickas av tusentals av sina grannar och skickar tusentals impulser till nervfibrerna. I neuronen sker processen att bearbeta impulser och fatta ett beslut - att initiera en aktionspotential eller inte. Nervimpulsen kommer att blekna bort eller skickas vidare. Vad är det som får neuronen att göra detta val och hur fattar den beslutet? Vi vet nästan ingenting om detta grundläggande val, även om det är det som styr aktiviteten i vår hjärna.

Synapser är kommunikationsstrukturer som bildas av slutet av en nervfiber och det intilliggande muskelfibermembranet (presynaptiska nerv- och postsynaptiska muskelmembran).