رقابت بین گونه ای در چه مواردی رخ می دهد؟ قلمروگرایی در حیوانات راه هایی که حیوانات مختلف قلمرو خود را محدود می کنند. نمونه هایی از روابط رقابتی در طبیعت

در طول دو دهه گذشته، بحث های شدیدی در ادبیات اکولوژیکی در مورد نقش رقابت در محدود کردن توزیع و پویایی جمعیت های طبیعی گونه های مختلف و در نتیجه در تعیین ساختار جوامع وجود داشته است. به گفته برخی از محققان، جمعیت های موجود در جوامع طبیعی کاملاً توسط یک سیستم روابط رقابتی کنترل می شوند، اما گاهی اوقات با تأثیر شکارچیان تغییر می کنند. برخی دیگر معتقدند که رقابت بین نمایندگان گونه های مختلف در طبیعت فقط به صورت پراکنده مشاهده می شود و جمعیت ها در اکثر موارد که توسط عوامل دیگر محدود می شوند ، به طور معمول به آن تراکم هایی نمی رسند که در آن روابط رقابتی تعیین کننده می شود. همچنین دیدگاه مصالحه‌ای غیرمنطقی وجود دارد که وجود یک زنجیره معین از جوامع طبیعی واقعی را فرض می‌کند، که در یک انتهای آن جوامعی وجود دارند که در طول زمان پایدار، غنی، یا به‌طور دقیق‌تر، به شدت از گونه‌ها اشباع شده‌اند. توسط فعل و انفعالات زیستی کنترل می شود، و از سوی دیگر، جوامع ناپایدار (در بیشتر موارد، به دلیل این واقعیت که شرایط غیر زیستی در زیستگاه آنها پایدار نیست)، از گونه ها اشباع نشده است (یعنی اجازه ورود گونه های جدید را می دهد) و کنترل می شود، یک قانون، با تغییرات غیر قابل پیش بینی در شرایط خارجی.

به دست آوردن شواهد مستقیم از اهمیت نقش رقابت در تعیین پویایی و توزیع جمعیت ها در طبیعت بسیار دشوار است. معمولاً فقط بر اساس شواهد غیرمستقیم می‌توانیم در این مورد قضاوت کنیم، اما توجه داشته باشید که ماهیت غیرمستقیم شواهد خاص نباید مبنایی برای نادیده گرفتن آن باشد. در مواردی که یک سری شواهد غیرمستقیم مستقلاً به دست آمده در یک طرح منطقی و عقل سلیم ساخته شده است، این طرح را نباید صرفاً به این دلیل که مدرک مستقیم وجود ندارد رد کرد. همچنین باید تاکید کرد که مشاهده مستقیم روند رقابت در طبیعت اغلب امکان پذیر نیست. بخش عمده ای از شواهد موجود از رقابت مربوط به چنین توزیع گونه ها نسبت به یکدیگر در مکان یا زمان است که می تواند به عنوان نتیجه رقابت تفسیر شود. در زیر چندین نمونه از چنین توزیعی را ذکر می کنیم.

J. Terborgh (1971) با مطالعه تغییرات در ترکیب گونه ای پرندگان در آندهای پرو هنگام صعود به کوه ها، دریافت که گونه های یک جنس به وضوح جایگزین یکدیگر می شوند و مرزهای پراکنش اغلب به عمودی مربوط نمی شود. پهنه بندی پوشش گیاهی، اما احتمالاً تنها با رقابت بین گونه های نزدیک به هم تعیین می شود. نمودار (شکل 57)، که از کار J. Terborg به عاریت گرفته شده است، نشان می دهد که هر چه گونه های بیشتری از همان جنس در سراسر محدوده ارتفاعی بررسی شده یافت شود، فاصله ارتفاعی به طور متوسط ​​برای هر گونه کمتر می شود. بنابراین، اگر از ارتفاع 1000 تا ارتفاع 3400 متری دو نماینده از یک جنس وجود داشته باشد، برای هر کدام 1200 متر فاصله وجود دارد و اگر سه گونه از یک جنس در یک محدوده ارتفاعی زندگی می کنند، پس برای هر گونه به طور متوسط ​​800 متر وجود دارد. توزیع مشابه به وضوح نشان دهنده رقابت است و بعید است که بدون در نظر گرفتن تعاملات بین گونه ای توضیح داده شود (MacArthur, 1972). شواهد اضافی مهمی برای حضور رقابت در موردی که توسط J. Terborgh شرح داده شد، از مطالعه توزیع عمودی پرندگان، که با مشارکت همان نویسنده (Terborgh, Weske, 1975) در آند انجام شد، به دست آمد، اما نه بر روی خط الراس اصلی، اما در یک رشته کوه کوچک جدا شده، واقع در 100 کیلومتری آن. تعداد گونه‌های موجود در اینجا به‌طور قابل‌توجهی کمتر از روی خط الراس بود، اما همان گونه‌ها در دامنه بیشتری از ارتفاعات رخ می‌دادند، که نشان می‌دهد این روابط رقابتی است نه عوامل غیرزیست که توزیع آنها را در خط الراس اصلی محدود می‌کند.

نمونه های زیادی از رقابت بین گونه ای توسط جانوران جزیره ارائه شده است (Mayr, 1968)، که نمایندگان آن اغلب توزیع متقابل منحصر به فرد را نشان می دهند، اگرچه آنها در کنار هم در سرزمین اصلی زندگی می کنند. بنابراین، M. Radovanovic (Radovanovic، 1959؛ به نقل از: Mair، 1968)، با مطالعه توزیع مارمولک های جنس لاسرتادر 46 جزیره دریای مدیترانه در نزدیکی سواحل یوگسلاوی، متوجه شد که تنها در 28 جزیره Lacerta melisellensis،و در بقیه - فقط لاسرتا سیکولا.هیچ جزیره ای وجود ندارد که هر دو گونه در آن با هم زندگی کنند.

در موارد نادرتر، محققان می‌توانند مستقیماً گسترش منطقه پراکنش یک گونه را مشاهده کنند که با ناپدید شدن یا کاهش فراوانی گونه‌های دیگر در آن منطقه، که رقیب بالقوه آن است، همراه است. بنابراین، از اواخر قرن 19 تا اواسط قرن 20th. در اروپا، کاهش شدید در محدوده خرچنگ پنجه پهن مشاهده شد (Astacus astacus)و گسترش متناظر به شمال غربی محدوده یک گونه نزدیک به هم - خرچنگ پنجه بلند (Astacus lepiodactylus)که کل حوضه ولگا را تصرف کرد و سپس به حوضه های نوا و سورسکی دونتس نفوذ کرد (بیرشتاین، وینوگرادوف، 1934). در حال حاضر، هر دو گونه در کشورهای بالتیک و بلاروس یافت می شوند، با این حال، موارد وقوع آنها در یک بدنه آبی بسیار نادر است (Tsukerzis، 1970). مکانیسم جابجایی یک گونه توسط گونه دیگر مشخص نیست، به جز موارد معدودی که خرچنگ پنجه بلند به طور خاص در آن مخازن رها شد که در آن خرچنگ با پنجه پهن در طی یک بیماری همه گیر "طاعون خرچنگ" - یک بیماری قارچی که جان خود را از دست داد. می تواند به طور کامل جمعیت خرچنگ را از بین ببرد. این احتمال وجود دارد که گسترش برد موفقیت آمیز باشد A. lepiodactylusهمچنین به این واقعیت کمک کرد که در مقایسه با A. astacusسریعتر رشد می کند، بارورتر است و توانایی تغذیه شبانه روزی را دارد، و نه فقط در شب، مانند خرچنگ های پنجه پهن.

کاهش شدید دامنه سنجاب معمولی در سراسر جزایر بریتانیا مشاهده شده است. (Sciurus vulgaris)پس از واردات یک گونه نزدیک، سنجاب کارولینا، از آمریکای شمالی (Sciurus carolinensis)،اگرچه ماهیت جابجایی رقابتی ناشناخته باقی ماند. گونه های ساکن جزیره به ویژه توسط مهاجمان سرزمین اصلی که تمایل بیشتری به رقابت دارند، تحت تأثیر قرار می گیرند. همانطور که E. Mayr (1968) اشاره می کند، بیشتر گونه های پرندگانی که در 200 سال گذشته ناپدید شده اند جزیره ای بودند.

بدیهی است که افزایش منطقه پراکنش یک گونه، همزمان با کاهش همزمان منطقه پراکنش گونه های مشابه دیگر، لزوماً نباید نتیجه رقابت باشد. چنین تغییری در مرزهای مناطق زیستگاهی می‌تواند تحت تأثیر سایر عوامل زیستی مانند فعالیت شکارچیان، در دسترس بودن اقلام غذایی یا تغییرات در شرایط غیرزیستی قرار گیرد. بنابراین، به عنوان نمونه ای از جابجایی رقابتی، قبلاً تغییر در توزیع دو گونه خرگوش در نیوفاندلند در نظر گرفته شد: خرگوش قطبی. (Lepus Arcticus) n خرگوش کفش برفی آمریکایی (لپوس آمریکایی).بیش از صد سال پیش، تنها خرگوش قطبی در این جزیره زندگی می کرد که در طیف گسترده ای از بیوتوپ ها، هم در کوه ها و هم در دره های جنگلی زندگی می کرد. خرگوش سفید که در پایان قرن گذشته به جزیره آورده شد در سراسر دره های جنگلی گسترش یافت و خرگوش قطبی فقط در مناطق کوهستانی بدون درخت یافت شد. یک فرضیه ساده از جابجایی رقابتی یک گونه توسط گونه دیگر ارائه شد، اما سپس مشخص شد (برگرود، 1967) که شکارچی، سیاه گوش، مقصر ناپدید شدن خرگوش قطبی از مناطق جنگلی است. (Lynx lynx)، که تعداد آنها پس از ورود خرگوش سفید به جزیره به شدت افزایش یافت. یک استدلال غیرمستقیم به نفع این واقعیت است که فشار شکارچیان در این مورد نقش تعیین کننده ای داشته است، ناپدید شدن خرگوش قطبی از مناطقی است که خرگوش سفید نفوذ نکرده است، اما به دلیل ماهیت پوشش گیاهی، برای تعقیب خرگوش‌ها با یورتمه راحت است. بنابراین، فرضیه طرد رقابتی در این مورد، اگرچه به طور کامل رد نشد، باید جای خود را به فرضیه ای می داد که روابط سه گونه را در نظر می گیرد: دو رقیب بالقوه و یک شکارچی.

همزیستی گونه های رقیب. مدل های دینامیک تعیین شده توسط تمرکز منابع

اگر موارد ثابت شده بسیار کمی از جابجایی رقابتی یک گونه توسط گونه دیگر در شرایط طبیعی وجود داشته باشد، و بحث های بی پایانی در مورد اهمیت رقابت به عنوان عامل تعیین کننده پویایی جمعیت ها و جوامع وجود داشته باشد، آنگاه حقایق متعدد همزیستی از نظر اکولوژیکی وجود دارد. گونه های مشابه و در نتیجه به احتمال زیاد رقیب شک و تردیدی ایجاد نمی کنند. بنابراین، ما قبلاً "پارادوکس پلانکتون" را در بالا ذکر کردیم، اما با هیچ توجیهی نمی توان در مورد "پارادوکس علفزار" صحبت کرد، زیرا تعدادی از گونه های گیاهان علفی، محدود به نور، رطوبت و همان مجموعه عناصر غذایی معدنی هستند. ، در یک مکان کنار هم رشد می کنند، اگرچه در یک رابطه رقابتی هستند.

در اصل، همزیستی گونه های رقیب (به عنوان مثال، عدم انطباق با قانون گاوز) را می توان با شرایط زیر توضیح داد: 1) جمعیت گونه های مختلف توسط منابع مختلف محدود شده است. 2) شکارچی ترجیحاً رقیب قوی تر را می خورد. 3) مزیت رقابتی گونه ها بسته به تنوع شرایط خارجی تغییر می کند (یعنی جابجایی رقابتی هر بار به پایان نمی رسد و جای خود را به دوره ای مطلوب برای گونه هایی که قبلاً جابجا شده اند می دهد). 4) جمعیت گونه‌های مختلف در واقع در فضا-زمان از هم جدا می‌شوند، و آنچه به نظر ناظر یک زیستگاه است، از دیدگاه موجودات مورد مطالعه، شامل مجموعه کاملی از زیستگاه‌های مختلف است.

برای توضیح همزیستی گونه‌هایی که برای تعداد محدودی از منابع رقابت می‌کنند، لازم است حداقل به طور خلاصه مدل پویایی جمعیت‌هایی که در توسعه آنها با مقدار منابع موجود محدود شده‌اند، در نظر گرفته شود. این مدل بر اساس ایده فوق الذکر از به اصطلاح غلظت منبع آستانه است R*,یعنی حداقل غلظتی که در آن نرخ زاد و ولد دقیقاً با نرخ مرگ و میر متعادل می شود (شکل 44 را ببینید)، و جمعیت یک اندازه ثابت را حفظ می کند. بدیهی است که برای گونه‌های مختلف که به یک منبع وابسته هستند، مقادیر غلظت آستانه ممکن است منطبق نباشد، اما اگر منابع زیادی در محیط وجود داشته باشد، هر دو گونه با حداکثر سرعت رشد می‌کنند و گونه‌ای که سرعت بیشتری دارد. تفاوت در باروری در یک غلظت معین تعداد آن را سریعتر و مرگ و میر را افزایش می دهد (یعنی مقدار ب-د).با این حال، بدیهی است که در یک محیط طبیعی، با افزایش تعداد موجودات مصرف‌کننده یک منبع معین، غلظت آن در محیط کاهش می‌یابد و زمانی که به یک مقدار آستانه برای یک نوع معین از موجودات می‌رسد، اندازه جمعیت شروع به کاهش می‌کند. . در نتیجه رقابت بین دو گونه برای یک منبع، گونه ای که غلظت آستانه منبع برای آن کمتر است برنده می شود.

حال مدلی را با دو منبع در نظر بگیرید که غلظت آنها در محیط است R 1و R 2آن را روی دو محور متعامد رسم کنید (شکل 58). در فضای مختصات این منابع، خطی را مطابق با مقادیر غلظت منابع اول و دوم ترسیم می کنیم که در آن جمعیت اندازه خود را ثابت نگه می دارد. dN/Ndt = 0). این خط که ایزوکلاین با رشد صفر نامیده می شود، در واقع با ترکیب آستانه غلظت منابع اول و دوم برای یک گونه مشخص مطابقت دارد. اگر نقاط مربوط به غلظت منابع مشاهده شده در محیط از این خط به مبدأ مختصات نزدیکتر باشد، اندازه جمعیت در این مقادیر غلظت کاهش می یابد. اگر آنها فراتر از ایزوکلاین قرار گیرند، اندازه جمعیت افزایش خواهد یافت.

توجه داشته باشید که ایزوکلاین مستقیم در نمودار مورد بررسی فقط برای سادگی ترسیم شده است. این مورد با قابلیت تعویض منابع مطابقت دارد، یعنی. توانایی یک گونه برای وجود موفقیت آمیز تنها با مصرف یکی از منابع یا رضایت به ترکیبی از آنها. در واقع، ایزوکلاین می تواند مقعر (تکمیل منبع) در مواردی باشد که هنگام تغذیه از مخلوطی از اجزای مختلف، بدن آنها را در مجموع کمتر از زمانی که از هر یک از این اجزا به طور جداگانه تغذیه می کند، مصرف می کند و برای مثال، محدب است. اثر هم افزایی مواد سمی مصرف شده با اجزای مختلف غذایی است. لطفاً توجه داشته باشید که برای حفظ تعداد ثابت یک گونه (شکل 58، آ)منبع دوم بسیار بیشتر از منبع اول مورد نیاز است، اما از نوع متفاوتی (شکل 58، ب) می تواند مصرف کننده کارآمدتری از منبع دوم باشد که به نسبت منبع اول به آن کمتر نیاز دارد.

اکنون بیایید سعی کنیم یک ایزوکلین با رشد صفر را برای نوع دوم در همان نمودار ترسیم کنیم. بدیهی است که اگر ایزوکلاین گونه B به مبدأ مختصات نزدیکتر از ایزوکلاین گونه A باشد (شکل 58، b)، در این صورت گونه B برنده رقابت خواهد بود، زیرا غلظت هر دو را "به ارمغان می آورد" منابع به چنان سطح پایینی می رسد که در آن گونه ساکن جمعیت A نمی تواند وجود داشته باشد. اگر ایزوکلاین نوع B از مبدأ مختصات بیشتر از ایزوکلاین نوع A عبور کند، در این صورت برنده مسابقه نوع A خواهد بود (شکل 58، د). اگر ایزوکلین های دو گونه با هم تلاقی کنند، آنگاه در نسبت معینی از منابع موجود در محیط، گونه می تواند در کنار هم وجود داشته باشد و در دیگری، جابجایی یک گونه توسط گونه دیگر قابل مشاهده است. بنابراین، برای مثال، در وضعیت نشان داده شده در شکل. 58، د،در غلظت زیاد منبع دوم و غلظت کم منبع اول، گونه A دارای مزیت رقابتی است و در غلظت زیاد منبع اول و غلظت کم منبع دوم، گونه B دارای مزیت است.

مثال مورد بحث در بالا مربوط به منابعی بود که کاملاً قابل تعویض بودند. با این حال، برای اکثر موجودات تعدادی منابع غیرقابل جایگزین وجود دارد. بنابراین، به عنوان مثال، هر چقدر هم که یک گیاه از نیتروژن تامین شود، اگر در محیط غذایی آن فسفر وجود نداشته باشد، قادر به رشد و نمو نخواهد بود. در محورهای مختصات دو منبع، ایزوکلین صفر رشد جمعیت، محدود شده توسط چنین دو منبع، با یک خط منحنی در زاویه قائم به تصویر کشیده می شود، به طوری که معلوم می شود از دو شاخه موازی با محورهای آن تشکیل شده است. نمودار (شکل 59، آ).موقعیت هر شاخه مطابق با غلظت آستانه منبع اول یا دوم است. اگر دو گونه برای دو منبع غیرقابل جایگزین رقابت کنند، همانطور که در مورد منابع قابل تعویض، گزینه های متفاوتی برای مکان ایزوکلین های رشد صفر این گونه ها نسبت به یکدیگر امکان پذیر است. بدیهی است که در وضعیت نشان داده شده در شکل. 59، ببرنده گونه A خواهد بود و در شکل نشان داده شده در شکل. 59، b - نمای B. هنگام عبور از خطوط همسطح (شکل 59، جی) همزیستی هر دو گونه قابل دستیابی است، زیرا منابع مختلف برای هر یک از آنها محدود است.

همچنین تایید تجربی مورد دوم وجود دارد. بنابراین، دیوید تیلمن (تیلمن، 1982)، که سهم عمده ای در توسعه ایده های مدرن در مورد رقابت برای منابع داشت. یک سری آزمایش با دو گونه از دیاتومه های پلانکتون انجام داد آستریونلا فورموساو سیکلوتلا منگینیاو بر اساس داده‌های به‌دست‌آمده، ایزوکلین‌هایی با رشد صفر برای آنها بسته به غلظت دو منبع غیرقابل جایگزین - فسفر و سیلیکون (شکل 60) ساخته شد.

در چارچوب این مدل، توضیح همزیستی گونه‌های مختلف در صورتی که توسط منابع مختلف محدود شوند، نسبتاً آسان است. با این حال، خود مفهوم "منابع مختلف" نیاز به توضیح دارد. بنابراین، احتمالاً همه موافق هستند که انواع مختلف گیاهان برای حیوانات دروگر گیاهخوار را می توان به عنوان منابع مختلف در نظر گرفت. با کمی دلیل کمتر، اما ظاهراً می‌توان گفت که قسمت‌های مختلف یک گیاه را می‌توان به منابع مختلف تعبیر کرد. اما مقدار عناصر غذایی معدنی مورد نیاز گیاهان همراه با نور و رطوبت بسیار محدود است. در هر صورت، به طور قابل توجهی کمتر از تعداد گونه‌های جلبک پلانکتونیک است که در حجم کمی آب زندگی می‌کنند («پارادوکس پلانکتون» را به خاطر بیاورید)، یا تعداد گونه‌های گیاهان علفی که در یک علفزار رشد می‌کنند. تلاشی برای توضیح همزیستی بسیاری از گونه ها که برای تعداد کمی از منابع مشترک رقابت می کنند توسط D. Tilman (1982) انجام شد. برای روشن شدن ماهیت استدلال او، لازم است برخی از عوارض را در مدلی که در بالا توضیح داده شد، معرفی کنیم.

بیایید با این واقعیت شروع کنیم که همه استدلال های قبلی بر فرض تمرکز پایدار منابع بود. با این حال، واضح است که در واقع، منابع، مانند جمعیت هایی که آنها را مصرف می کنند، در پویایی ثابت، یا در هر صورت، در وضعیت تعادل پویا هستند که در آن مصرف یک منبع با هجوم آن به داخل متعادل می شود. محیط زیست. اگر تصور کنیم که مصرف کنندگان را می توان از محیط حذف کرد، بدیهی است که غلظت های بالاتری از منابع محدود کننده در آن ایجاد می شود. D. Tilman پیشنهاد کرد که نقطه مربوط به تمرکز منابع در غیاب مصرف، نقطه عرضه نامیده شود. در واقع، ما قبلاً به طور ضمنی از این مفهوم استفاده کرده‌ایم که در مورد مدل‌های نشان‌داده‌شده در شکل 1 بحث کردیم. 58-59، و در مورد یک یا آن تمرکز منابع مشاهده شده در محیط صحبت کرد. در شکل 61 در فضای دو منبع غیر قابل تعویض، یک نقطه عرضه رسم می شود (مختصات آن S1، S2) و ایزوکلین رشد صفر برای یک گونه. در هر نقطه واقع در یک ایزوکلاین معین، نرخ زاد و ولد، طبق تعریف، برابر با میزان مرگ و میر است، اما این بدان معنا نیست که نسبت مصرف دو منبع، لزوماً دقیقاً برابر با نسبت آنها در هنگام ورود به محیط باشد. از هر نقطه می توانیم یک بردار مصرف رسم کنیم با، جهتی را نشان می دهد که جمعیت تمایل به تغییر غلظت آستانه و بردار عرضه دارد تو،به نقطه عرضه هدایت می شود و نسبت منابعی را نشان می دهد که با تضعیف مصرف آن توسط یک جمعیت معین در محیط ایجاد می شود. بردار مصرف و بردار عرضه را می توان در جهات کاملاً مخالف (در زاویه 180 درجه) هدایت کرد: در این حالت، نقطه مربوطه در ایزوکلاین را نقطه تعادل منبع (نقطه) می نامند. Eدر شکل 61). در سایر نقاط ایزوکلاین، بردار مصرف و بردار عرضه ممکن است در زاویه کمتر از 180 درجه باشند: چنین نسبتی از منابع غیرتعادلی خواهد بود.

برنج. 61. ایزوکلین صفر رشد جمعیت در مختصات منابع غیرقابل جایگزین (به گفته تیلمن، 1982)

برنج. 62. ایزوکلین ها از دو نوع، محدود شده توسط دو منبع غیر قابل جایگزین: C A و C B - بردار مصرف (طبق نظر Tilman، 1982)

برنج. 63. ایزوکلین های چهار نوع (الف، ب، ج، د)، محدود به دو منبع. هر یک از دایره ها تنوع خاصی را در نسبت کمی این منابع در محیط نشان می دهد (طبق نظر تیلمن، 1982).

در مورد تقاطع خطوط همسان دو گونه که برای دو منبع مستقل رقابت می کنند، نقطه تعادل منبع دقیقاً نقطه تلاقی خطوط همسان است. در شکل شکل 62 بردارهای مصرف (و بردارهای عرضه مداوم آنها) را نشان می دهد که از نقطه تعادل سرچشمه می گیرند. همزیستی گونه ها در این مورد پایدار است، زیرا هر یک از گونه های رقیب به میزان بیشتری منابعی را مصرف می کند که رشد جمعیت خود را به شدت محدود می کند. به طور خاص، در شکل. 62 نوع A بیشتر از منبع دوم مصرف می کند و نوع B بیشتر از منبع اول مصرف می کند. اگر وضعیت برعکس می شد، همزیستی گونه ها ناپایدار می شد. اگر به نمودار نشان داده شده در شکل رجوع کنیم. 62، که در آن اعداد نشان دهنده مناطق منفرد محدود شده توسط خطوط همسان و بردار و سپس در ناحیه است 1 نه گونه A و نه گونه B نمی توانند در منطقه وجود داشته باشند 2 A می تواند وجود داشته باشد، اما B نمی تواند. و مناطق 6 وضعیت مخالف مشاهده می شود - B می تواند وجود داشته باشد، اما A نمی تواند. در منطقه 4 هر دو گونه با موفقیت همزیستی می کنند. در منطقه 3 الفرقابتی B و در منطقه جابجا می شود 5 B به طور رقابتی A را جابجا می کند.

به جای دو گونه در فضای دو منبع، می‌توان هم‌زمان‌های تعدادی از گونه‌ها را ترسیم کرد و از نقاط تقاطع این هم‌زمان‌ها، بردارهای عرضه‌ای ترسیم کرد که مناطقی را که امکان همزیستی هر جفت گونه در آن‌ها امکان‌پذیر است، محدود می‌کند. 63). یک گونه، دو گونه یا هیچ کدام ممکن است در نقاط مختلف این فضا زندگی کنند. به عبارت دیگر، با یک نسبت کمی دقیقاً تعریف شده از دو منبع در هر مورد خاص، اصل طرد رقابتی به شدت رعایت می شود: تعداد گونه های همزیست از تعداد منابع محدود تجاوز نمی کند. اما اگر از مدل ایده‌آل‌شده به طبیعت روی آوریم، متوجه می‌شویم که حتی نقاط نزدیک به هم در هر فضای واقعی هر زیستگاه (اعم از زمینی و آبی) در نسبت کمی منابع محدود کننده کاملاً متفاوت است. علاوه بر این، نسبت تعیین شده برای هر نقطه می تواند در طول زمان بسیار متفاوت باشد. به عنوان مثال، یک مطالعه بسیار دقیق توسط D. Thielman در مورد توزیع محتوای نیتروژن در خاک یک قطعه 12x12 متری، تغییرات 42٪ را نشان داد و تغییرات محتوای منیزیم در همان کرت به 100٪ رسید. تنوع مکانی و زمانی در تامین منابع برای محیط زیست در شکل 1. 63 را می توان به صورت دایره ای با قطر معین نشان داد. همانطور که از نمودار مشاهده می شود، اگر این دایره در ناحیه ای با غلظت های بالا قرار گیرد، بیش از دو گونه نمی توانند با چنین تغییراتی همزیستی داشته باشند، اما اگر همین دایره در منطقه ای با مقادیر کم قرار گیرد، سپس می تواند منطقه همزیستی تعدادی از گونه ها را به طور همزمان پوشش دهد. به عبارت دیگر، در غلظت های بسیار کم منابع محدود کننده، حتی تغییر بسیار جزئی آنها از یک نقطه در فضا یا از یک نقطه زمانی به نقطه دیگر کافی است تا امکان واقعی همزیستی تعداد زیادی از گونه ها به طور همزمان تضمین شود. در هر صورت، بسیار بیشتر از تعداد منابع محدود کننده). نتیجه جالب دیگری از این به دست می آید: وقتی محیط زیست را با منابع غنی می کنیم، می توانیم انتظار کاهش تنوع گونه ها را داشته باشیم. چنین کاهشی در تعداد گونه‌ها و افزایش تسلط عددی چند گونه در واقع هم در محیط آبی (پدیده ی اتروفیکاسیون) و هم در محیط خشکی (کاهش ترکیب گونه‌ای مراتع در طولانی‌مدت مشاهده می‌شود. لقاح).

نتیجه

در طبیعت، هر جمعیتی از گونه‌های موجودات زنده وارد شبکه‌ای از روابط با جمعیت‌های گونه‌های دیگر می‌شود: روابطی مانند شکارچی - طعمه (یا منبع - مصرف‌کننده) و روابط رقابتی یکی از مهم‌ترین روابط در زندگی هر موجود زنده است. در عین حال یکی از مورد مطالعه ترین. با افزایش تعداد طعمه ها، هم واکنش عملکردی شکارچی مشاهده می شود (یعنی افزایش تعداد طعمه های مصرف شده در واحد زمان توسط یک فرد از شکارچی) و هم یک واکنش عددی (یعنی افزایش در اندازه جمعیت). از شکارچی). با توجه به توانایی شکارچیان در واکنش عملکردی و عددی، فشار آنها بر جمعیت طعمه به عنوان یک عامل وابسته به تراکم عمل می کند و بنابراین اثر تنظیمی دارد.

با توجه به تئوری توسعه یافته توسط ریاضیدانان، سیستمی از جمعیت های به هم پیوسته شکارچی و طعمه باید به احتمال زیاد یک رژیم نوسانی را نشان دهد، اما حتی در شرایط آزمایشگاهی عملاً به دست آوردن نوسانات پایدار شکارچی-شکار بسیار دشوار است. در مواردی که این موفقیت آمیز باشد، محققان معمولاً مقدار غذا را برای طعمه محدود می کنند یا یک زیستگاه ناهمگن پیچیده ایجاد می کنند که طعمه و شکارچی می توانند در آن مهاجرت کنند و سرعت پراکندگی طعمه تا حدودی بیشتر از سرعت است. پراکندگی شکارچی در شرایط طبیعی، ما معمولاً فقط زیر اعداد شکارچی را به دنبال نوسانات طعمه می بینیم که توسط عوامل دیگری تعیین می شود که مستقیماً به تأثیر یک شکارچی معین مربوط نمی شود.

تکامل شکارچی و تکامل طعمه همیشه ارتباط نزدیکی با هم دارند. یکی از راه های ممکن در تکامل برای محافظت از طعمه در برابر فشار شکارچیان، افزایش نرخ تولد (جبران افزایش متناظر در مرگ و میر ناشی از شکارچی) است. راه های ممکن دیگر: این یک استراتژی برای جلوگیری از برخورد با یک شکارچی یا یک استراتژی برای توسعه روش های مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی محافظت در برابر آن است. هر دوی این استراتژی‌ها، با هدف کاهش مستقیم مرگ و میر ناشی از شکارچی، با هزینه‌های خاصی برای طعمه همراه است که در نهایت منجر به کاهش نرخ تولد می‌شود. تکامل یک شکارچی با هدف افزایش نرخ تولد خود و (یا) کاهش مرگ و میر است که تقریباً همیشه با افزایش کارایی استفاده از طعمه همراه است.

روابط رقابتی بین جمعیت‌های گونه‌های مختلف زمانی ایجاد می‌شود که آنها نیاز مبرمی به یک منبع داشته باشند که در مقادیر ناکافی موجود است. رقابت می تواند بر اساس نوع بهره برداری، یعنی استفاده ساده از یک منبع کمیاب، یا با نوع تداخل، که در آن افراد یک گونه با افراد دیگر در استفاده از منابع مشترک دخالت می کنند، ادامه یابد.

سنت طولانی در بوم شناسی مطالعه نظری رقابت وجود دارد. طبق مدل ریاضی Volterra-Lotka، که بعداً توسط G. F. Gause توسعه و تأیید شد، دو گونه که برای یک منبع رقابت می کنند، معمولاً نمی توانند به طور پایدار در یک محیط همگن همزیستی کنند و نتیجه رقابت با نسبت شدت تعیین می شود. خویشتنداری هر جمعیت و محدودیت متقابل آنها. این قاعده که به عنوان قانون گاوز یا اصل طرد رقابتی نیز شناخته می‌شود، در نتیجه مطالعات گسترده نظریه‌پردازان و آزمایش‌گران، دستخوش تحول خاصی شده است. در فرمول مدرن خود، بیان می کند که تعداد گونه هایی که به طور نامحدود در شرایط ثابت یک زیستگاه همگن با یکدیگر همزیستی می کنند، نمی تواند از تعداد عوامل وابسته به تراکم که توسعه جمعیت آنها را محدود می کند، تجاوز کند.

قانون گاوز همچنان ارزش اکتشافی را برای طبیعت گرایان مطالعه کننده رقابت در طبیعت حفظ می کند. به دست آوردن شواهد مستقیم در مورد اهمیت نقش رقابت بین گونه ای در طبیعت بسیار دشوارتر از آزمایشگاه است. بنابراین، به عنوان یک قاعده، اهمیت رقابت به عنوان یک عامل تعیین کننده پویایی و توزیع جمعیت های طبیعی با مجموع شواهد غیر مستقیم قضاوت می شود.

در برخی موارد، تعداد گونه‌های همزیستی که برای منابع مشترکی که توسعه آن‌ها را محدود می‌کند رقابت می‌کنند، به وضوح بیشتر از تعداد چنین منابعی است (به عنوان مثال می‌توان جامعه‌ای از جلبک‌های پلانکتون یا جامعه‌ای از گیاهان علفزاری باشد)، که با قانون گاوز در تضاد است. با این حال، این تناقض با نظریه ای که تنوع مکانی و زمانی را در ارائه منابع محدود به گونه های رقیب در نظر می گیرد، حذف می شود.

در زبان روسی، کلمه "اکولوژی" برای اولین بار ظاهراً در خلاصه ای کوتاه از "مورفولوژی عمومی" E. Haeckel، کتاب کوچکی که در سال 1868 به سردبیری I.I. Mechnikov منتشر شد، ذکر شد.

اما اکنون متوجه می شویم که شاید تلاش برای توسعه بوم شناسی و زیست شناسی به طور کلی بر اساس مدل فیزیک فایده ای نداشته باشد. این امکان وجود دارد که زیست شناسی آینده به علوم انسانی نزدیک شود. در هر صورت، "انطباق پذیری" - یکی از مفاهیم اصلی در داروینیسم (و این تا کنون تنها نظریه نسبتاً کلی اکولوژیکی-تکاملی است) - به حوزه اطلاعات معنایی تعلق دارد (زارنکوف، 1984).

ثروتمندترین گروه موجودات روی زمین از نظر تعداد گونه ها حشرات هستند. تعداد گونه های حشرات به طور قابل توجهی بیشتر از سایر گونه های جانوری و گیاهی است. تعداد کل آنها ناشناخته است، زیرا بیشتر گونه های حشرات ساکن در مناطق استوایی هنوز توصیف نشده اند. تا همین اواخر، اعتقاد بر این بود که 3-5 میلیون گونه حشره وجود دارد، اما در سال های اخیر داده هایی ظاهر شده است (مه، 1988) که نشان می دهد این رقم باید افزایش یابد، شاید با یک مرتبه بزرگی، یعنی تعداد گونه های حشرات. بر روی زمین حداقل 30 میلیون. مبنای این تجدید ارزیابی، به ویژه، نتایج یک بررسی از تاج درختان گرمسیری بود. بنابراین، با استفاده از روش بخور برای بیرون راندن حشرات از تاج، می توان نشان داد که در 19 نمونه. یکی از گونه های درخت همیشه سبز استوایی Geuhea Seemanniتنها در پاناما 1100 گونه سوسک وجود داشت.

تعریف ارائه شده، همانطور که نویسنده اشاره می کند، یک تعریف کمی تغییر یافته از بوم شناسی است که توسط محقق استرالیایی G. Andrewartha (Andrewartha. 1961) ارائه شده است، که به نوبه خود از ایده های توسعه یافته در دهه 20 اقتباس شده است. سی التون (1934؛ التون، 1927).

با این حال، وضعیت مشابهی در فیزیک مشاهده شد. همانطور که Weiskopf (1977) اشاره کرد، پیشرفتی که این علم در دوران مدرن به دست آورده است با کنار گذاشتن تلاش ها برای ایجاد یکباره تمام حقیقت و توضیح کل جهان همراه است. به جای پرسیدن سوالات عمومی و دریافت پاسخ های خاص، دانشمندان شروع به پرسیدن سوالات خاص تری کردند، اما در کمال تعجب، پاسخ های کلی تری دریافت کردند.

توجه داشته باشیم که عبارات "به اندازه کافی کامل" یا "به اندازه کافی سازگار" به هیچ وجه به این معنی نیست که این گونه به بهترین شکل ممکن سازگار شده است و جایی برای بهبود بیشتر وجود ندارد. همچنین از موارد فوق نتیجه نمی گیرد که هر گونه در بهینه ترین شرایط در طبیعت زندگی می کند. اغلب اتفاق می افتد که یک گونه از بهینه ترین (با توجه به شرایط غیرزیست) مناطق محدوده بالقوه خود توسط رقبا یا شکارچیان جابجا می شود. کافی است حداقل به مثال بالا در مورد خار مریم که تحت فشار شدید برگ خوار است اشاره کنیم. کریزولینا.

در ادبیات انگلیسی زبان که به جنبه های تکاملی اکولوژی اختصاص داده شده است، ضرب المثل انگلیسی "Jack of all trades is a Master of None" اغلب نقل می شود که تقریباً می توان آن را به روسی به صورت زیر ترجمه کرد: "کسی که متعهد می شود هر کاری انجام دهد. کار هیچ کدام از آنها به خوبی انجام نمی شود."

تاکسونومیست ها خاطرنشان می کنند (Skvortsov، 1988) که نام های خاصی از دسته بندی های طبقه بندی، نام های خاص هستند تا اسم های رایج. برای مثال، وقتی می‌گوییم «طبقه تک لپه‌ها» یا «طبقه خزندگان»، اول از همه تک لپه‌ها و خزندگان را تصور می‌کنیم، و نه یک «طبقه به‌طور کلی» - واحدی متعارف از طبقه‌شناسان که موافق بودند طبقات به راسته‌ها و راسته‌ها تقسیم می‌شوند. به انواع ترکیب شده است.

در میان دانشمندان داخلی، S. S. Schwartz (1969) از این دیدگاه دفاع کرد. نظر مشابهی در حال حاضر توسط A. V. Yablokov (1987) وجود دارد، که در کتاب خود "زیست شناسی جمعیت" جمعیت را به عنوان "... یک گروه حداقل خودتولید شونده از افراد یک گونه، که در یک فضای معین برای مدت طولانی از نظر تکاملی ساکن هستند، تعریف می کند. زمان، تشکیل یک سیستم ژنتیکی مستقل و تشکیل فضای اکولوژیکی خود را» (ص 150). A.V. Yablokov در توضیح تعریف خود تأکید می کند که "... یک جمعیت همیشه گروه نسبتاً بزرگی از افراد است که در طول تعداد زیادی از نسل ها به شدت از سایر گروه های مشابه افراد جدا شده اند" (ص. 151).

کلون ها معمولاً به گروه هایی از افراد گفته می شود که از یک شکل اجدادی از طریق تکثیر رویشی یا پارتنوژنتیک به وجود آمده اند و بنابراین خویشاوندان بسیار نزدیک هستند. بوم شناسان اغلب از کلون جلبک ها، تک یاخته ها، روتیفرها و سایر موجودات در آزمایشات خود استفاده می کنند.

این دیدگاه اغلب به طور خاص توسط گیاه شناسان رعایت می شود. به جای اصطلاح «جمعیت»، آنها ترجیح می‌دهند از اصطلاح «هم‌جمعیت» استفاده کنند، بنابراین تأکید می‌کنند که این فقط مجموعه‌ای از گیاهان یک گونه خاص نیست، بلکه مجموعه‌ای است که در یک سنوز (= جامعه) خاص گنجانده شده است.

N.P. Naumov در دهه 1960. به طور مداوم از تعریف «نرم» از جمعیت دفاع کرد و به درستی تأکید کرد که خود بحث در مورد امکان یا عدم امکان در نظر گرفتن یک گروه خاص یک جمعیت ماهیت عینی دارد، زیرا ساختار سلسله مراتبی طبیعی جمعیت را منعکس می کند. به نظر ما، به درستی N.P. Naumov (1965، ص 626) معتقد بود که پویایی جمعیت "پدیده ای است که نه تنها در زمان، بلکه در مکان نیز آشکار می شود."

تخمین اندازه کل جمعیت به ویژه برای گونه های در حال انقراض حیوانات و گیاهان ذکر شده در کتاب قرمز مهم است. این سؤال که حداقل اندازه مجاز این جمعیت ها چقدر می تواند باشد، اکنون ماهیت کاملاً عملی پیدا کرده است.

کارشناسانی که روش شناسی ارزیابی توزیع فضایی را مطالعه می کنند، استفاده از شاخص σ 2 / را توصیه می کنند. تیفقط در مواردی که با افزایش میانگین (که با استفاده از مناطق بزرگتر حاصل می شود)، پراکندگی طبق یک قانون خطی رشد می کند. در موارد دیگر از دیگر شاخص های تجمع فضایی استفاده می شود (Romanovsky, 1979).

تاکید می کنیم که در این مثال منظور از جرم خشک غذا است (جرم مرطوب می تواند 10 برابر بیشتر باشد). همه ارقام از کار کلی B. D. Abaturov و V. N. Lopatin (1987) وام گرفته شده است.

دمکولوژی یک رشته علمی است که به بررسی تنوع روابط بین موجودات زنده موجود در جمعیت های مختلف می پردازد. یکی از اشکال این تعامل، رقابت بین گونه ای است. در این مقاله ویژگی‌های آن، الگوهای ظهور مبارزه برای قلمرو، غذا و سایر عوامل غیر زنده در موجوداتی که در بیوژئوسینوزهای طبیعی و مصنوعی زندگی می‌کنند را بررسی خواهیم کرد.

گونه ها و ویژگی های اکولوژیکی آن

در طول توسعه تاریخی، گونه‌های بیولوژیکی (گروه‌هایی با یک اشتراک خاص) با عوامل غیرزیستی و زیستی طبیعت سازگار می‌شوند. اولی شامل آب و هوا، ترکیب شیمیایی خاک، آب و محیط هوا و غیره و دومی شامل تأثیر فعالیت حیات برخی از گونه ها بر گونه های دیگر است.

افراد یک گونه به طور نابرابر در مناطق خاصی از بیوتوپ ها توزیع می شوند. خوشه های آنها جمعیت نامیده می شود. جوامع یک گونه دائماً با جمعیت گونه های دیگر در تماس هستند. این موقعیت آن را در biogeocenosis که نامیده می شود تعیین می کند

افراد این گونه ها برای غذا (آرد) با یکدیگر رقابت می کردند و شکارچی بودند (سوسک های گونه دیگری را می خوردند).

در شرایط آزمایشی مصنوعی، دما و رطوبت متغیر بود. با آنها، احتمال تسلط جوامع یک یا گونه دیگر تغییر کرد. پس از یک بازه زمانی مشخص، افراد تنها از یک گونه در محیط مصنوعی (جعبه ای با آرد) پیدا شدند، در حالی که دیگری به طور کامل ناپدید شد.

رقابت عملیاتی

این در نتیجه مبارزه هدفمند ارگانیسم های گونه های مختلف برای یک عامل غیر زنده که حداقل است ایجاد می شود: غذا، قلمرو. نمونه ای از این شکل از تعامل اکولوژیکی، تغذیه پرندگان متعلق به گونه های مختلف از یک درخت، اما در طبقات مختلف آن است.

بنابراین، رقابت بین گونه ای در زیست شناسی نوعی تعامل بین موجودات است که منجر به موارد زیر می شود:

• به تقسیم ریشه ای جمعیت گونه های مختلف به سوله های اکولوژیکی متفاوت؛
• به اخراج یک گونه پلاستیکی کمتر از بیوژئوسینوز.
• حذف کامل افراد از جمعیت یک تاکسون رقیب.

جایگاه اکولوژیکی و محدودیت های آن مرتبط با رقابت بین گونه ای

مطالعات اکولوژیکی ثابت کرده‌اند که بیوژئوسینوزها به تعداد گونه‌هایی که در اکوسیستم زندگی می‌کنند دارای سوله‌های اکولوژیکی هستند. هر چه از نظر فضایی توله‌های اکولوژیکی جوامع گونه‌های مهم در یک بیوتوپ نزدیک‌تر باشد، مبارزه آنها برای شرایط محیطی بهتر بیشتر می‌شود:

• قلمرو؛
• پایه غذایی؛
• زمان اقامت جمعیت

کاهش فشار محیط در یک بیوتوپ به صورت زیر رخ می دهد:

• لایه بندی در یک جنگل مختلط؛
• زیستگاه های مختلف لارو و بالغ. بنابراین، در میان سنجاقک ها، نایادها روی گیاهان آبزی زندگی می کنند و بزرگسالان بر محیط هوا تسلط پیدا کرده اند. در سوسک می، لاروها در لایه های بالایی خاک زندگی می کنند و حشرات بالغ در فضای زمین و هوا زندگی می کنند.

همه این پدیده ها مفهوم رقابت بین گونه ای را مشخص می کند. نمونه هایی از حیوانات و گیاهان که در بالا ذکر شد این را تایید می کند.

نتایج رقابت بین گونه ای

ما در حال بررسی پدیده ای گسترده در طبیعت زنده هستیم که به عنوان رقابت بین گونه ای شناخته می شود. مثالها - زیست شناسی و بوم شناسی (به عنوان شاخه آن) - این فرآیند را هم در میان موجودات متعلق به پادشاهی قارچ ها و گیاهان و هم در قلمرو حیوانات به ما ارائه می دهند.

نتایج رقابت بین گونه ای شامل همزیستی و جایگزینی گونه ها و همچنین تمایز اکولوژیکی است. اولین پدیده در طول زمان گسترش می یابد و گونه های مرتبط در اکوسیستم تعداد خود را افزایش نمی دهند، زیرا عامل خاصی بر تولید مثل جمعیت تأثیر می گذارد. جایگزینی گونه‌ها، بر اساس قوانین طرد رقابتی، شکل شدید فشار برای گونه‌های پلاستیکی و استریل‌تر است که ناگزیر منجر به مرگ فرد رقیب می‌شود.

تمایز اکولوژیکی (واگرایی) منجر به شکل گیری گونه های کمی در حال تغییر و بسیار تخصصی می شود. آنها با مناطقی از محدوده عمومی که دارای مزایایی هستند (در زمان بندی و اشکال تولید مثل، تغذیه) سازگار هستند.

در فرآیند تمایز، هر دو گونه رقیب تنوع ارثی خود را کاهش می دهند و برای یک مخزن ژن محافظه کارتر تلاش می کنند. این با این واقعیت توضیح داده می شود که در چنین جوامعی شکل تثبیت کننده انتخاب طبیعی بر انواع محرک و مخرب آن غالب خواهد بود.

رقابت درون گونه ای

این رقابت بین نمایندگان یک یا چند جمعیت از یک گونه است. به منابع، تسلط درون گروهی، زن/مرد و غیره می‌پردازد.

رقابت بین گونه ای

این رقابت بین جمعیت گونه‌های مختلف سطوح تغذیه‌ای غیر مجاور در یک بیوسنوز است. به این دلیل است که نمایندگان گونه های مختلف به طور مشترک از منابع مشابهی استفاده می کنند که معمولاً محدود است. منابع می تواند غذا باشد (مثلاً همان نوع طعمه برای شکارچیان یا گیاهان برای فیتوفاژها)، یا از نوع دیگر، به عنوان مثال، در دسترس بودن مکان برای تولید مثل، پناهگاه برای محافظت در برابر دشمنان و غیره. گونه ها نیز می توانند رقابت کنند. برای تسلط بر اکوسیستم دو شکل از روابط رقابتی وجود دارد: رقابت مستقیم (تداخل)و غیر مستقیم (استثمار). با رقابت مستقیم بین جمعیت‌های گونه‌ها در یک بیوسنوز، روابط متضاد (آنتی بیوز) به طور تکاملی تکامل می‌یابد که با انواع مختلف سرکوب متقابل (دعوا، مسدود کردن دسترسی به یک منبع، آللوپاتی و غیره) بیان می‌شود. در رقابت غیرمستقیم، یکی از گونه ها یک منبع یا زیستگاه را در انحصار خود در می آورد، در نتیجه شرایط برای وجود گونه های رقابتی از یک طاقچه اکولوژیکی مشابه بدتر می شود.

هم از نظر تکاملی (از نظر طبقه بندی) گونه های نزدیک و هم نمایندگان گروه های بسیار دور می توانند در طبیعت رقابت کنند. به عنوان مثال، گوفرها در استپ خشک تا 40 درصد رشد گیاه را می خورند. این بدان معنی است که مراتع می توانند سایگا یا گوسفند کمتری را نگهداری کنند. و در طول سالهای تکثیر انبوه ملخ ها، غذای کافی برای گوفرها و گوسفندها وجود ندارد.

همچنین ببینید

ادبیات

• شیلوف I. A. اکولوژی. - م.: دبیرستان، 1997. - 512 ص.
• بوم شناسی. کتاب درسی / ویرایش. A. K. Akhlebinina، V. I. Sivoglazova. - Bustard، 2004. - (1C: مدرسه).

بنیاد ویکی مدیا 2010.

ببینید «رقابت (زیست‌شناسی)» در فرهنگ‌های دیگر چیست:

- (از لاتین concurrere "برخورد کردن"، "رقابت کردن") مبارزه، رقابت در هر منطقه. مطالب 1 در زیست شناسی 2 در اقتصاد 3 در حقوق ... ویکی پدیا

این اصطلاح معانی دیگری دارد، به آنتاگونیسم مراجعه کنید. این مقاله فاقد پیوند به منابع اطلاعاتی است. اطلاعات باید قابل تایید باشد، در غیر این صورت ممکن است زیر سوال رفته و ... ویکی پدیا

حذف (از لاتین elimino I take فراتر از آستانه، حذف می کنم) در زیست شناسی فرآیند انقراض افراد منفرد، گروه هایی از افراد یا کل جمعیت و همچنین حذف آنها از تولید مثل در نتیجه عوامل مختلف محیطی است. از جمله این ... ویکی پدیا

ریشه محوری اندام رویشی زیرزمینی گیاهان عالی با رشد نامحدود در طول و ژئوتروپیسم مثبت است. ریشه گیاه را در خاک محکم می کند و جذب و هدایت آب را با محلول های حل شده تضمین می کند... ... ویکی پدیا

- (همچنین شکارچیان راس، فوق شکارچیان) نام کلی گروهی از موجودات است که در زنجیره غذایی (اگر فقط شکارچیان را در نظر بگیریم) جایگاه بالایی را اشغال می کنند (یعنی تعداد آنها توسط شکارچیان دیگر تنظیم نمی شود). مطالب 1 عمومی ... ... ویکی پدیا

آنتی بیوز شکلی از رابطه است که در آن هر دو گونه در حال تعامل یا یکی از آنها تأثیر مضر و سرکوب کننده زندگی دیگری را تجربه می کنند.

بی طرفی شکلی از رابطه است که در آن هیچ گونه تعامل مستقیمی بین گونه ها وجود ندارد و به طور قابل توجهی بر یکدیگر تأثیر نمی گذارند.

در طبیعت، تشخیص چنین روابط بین موجودات بسیار دشوار است، زیرا پیچیدگی اتصالات بیوسنوتیک منجر به این واقعیت می شود که بیشتر گونه ها حداقل به طور غیرمستقیم بر یکدیگر تأثیر می گذارند.

به عنوان مثال، بسیاری از حیوانات جنگلی (شرو، جوندگان کوچک، سنجاب، دارکوب) به طور مستقیم در بیوسنوز مرتبط نیستند، اما همه به عرضه بذرهای مخروطی بستگی دارند و بر این اساس آنها به طور غیر مستقیم بر یکدیگر تأثیر می گذارند.

روابط خنثی‌گرایی مشخصه جوامع غنی از گونه‌ها است.

رقابت (- -).

رقابت(از لاتین concurro - برخورد، ضربه زدن) - این شکلی از رابطه است که بین موجودات زمانی مشاهده می شود که آنها منابع محیطی مشترکی دارند که مقدار آن برای همه مصرف کنندگان کافی نیست.

روابط رقابتی نقش بسیار مهمی در شکل‌گیری ترکیب گونه‌ها، توزیع گونه‌ها در فضا و تنظیم تعداد گونه‌ها در یک جامعه دارد.

تمیز دادن رقابت درون گونه ای و بین گونه ای

رقابت درون گونه ای - این مبارزه برای همان منابع زیست محیطی است که بین افراد یک گونه اتفاق می افتد.

رقابت درون گونه ای مهم ترین شکل مبارزه برای هستی است که شدت انتخاب طبیعی را به میزان قابل توجهی افزایش می دهد.

در این مورد، رقابت بین گونه ای خود را شدیدتر نشان می دهد، هر چه نیازهای اکولوژیکی رقبا شبیه تر باشد.

دو شکل از روابط رقابتی بین گونه ای وجود دارد: رقابت مستقیم و غیر مستقیم

رقابت مستقیم (فعال) -سرکوب یک گونه توسط گونه دیگر

با رقابت مستقیم بین گونه ها، روابط متضاد هدایت شده ایجاد می شود که در اشکال مختلف سرکوب متقابل (دعوا، مسدود کردن دسترسی به یک منبع، سرکوب شیمیایی رقیب و غیره) بیان می شود.

علاوه بر این، در بسیاری از پرندگان و حیوانات پرخاشگری شکل اصلی رابطه است که جابجایی رقابتی یک گونه توسط گونه دیگر را در روند مبارزه برای منابع مشترک تعیین می کند.

مثلا:

- در بیوسنوزهای جنگلی، رقابت بین موش های چوبی و موش های بانکی منجر به تغییرات منظم در زیستگاه این گونه ها می شود. در سال‌هایی که تعداد آنها افزایش یافته است، موش‌های چوبی در انواع بیوتوپ‌ها زندگی می‌کنند و موش‌های بانکی را به مکان‌های کمتر مساعد منتقل می‌کنند. و برعکس، موش ها با برتری عددی خود به طور گسترده در مکان هایی مستقر می شوند که قبلاً توسط موش ها از آنجا بیرون رانده شده بودند. نشان داده شد که مکانیسم تقسیم زیستگاه رقابتی مبتنی بر فعل و انفعالات تهاجمی است.

- خارپشت های دریایی که در جلبک های ساحلی مستقر شده اند، سایر مصرف کنندگان این غذا را از مراتع خود حذف می کنند. آزمایش‌ها با حذف خارپشت‌های دریایی نشان داده‌اند که بسترهای علف‌دریایی بلافاصله توسط گونه‌های دیگر جانوران مستعمره می‌شوند.

- در سکونتگاه های انسانی اروپایی، موش خاکستری، بزرگتر و تهاجمی تر، به طور کامل جایگزین گونه دیگری شد - موش سیاه، که اکنون در مناطق استپی و بیابانی زندگی می کند.

رقابت غیر مستقیم (منفعل) -مصرف منابع زیست محیطی مورد نیاز هر دو گونه

رقابت غیرمستقیم در این واقعیت بیان می شود که یکی از گونه ها شرایط وجود گونه دیگری را که دارای الزامات زیست محیطی مشابه است، بدتر می کند، بدون اینکه تأثیر مستقیمی بر رقیب داشته باشد.

با رقابت غیرمستقیم، موفقیت در رقابت با ویژگی های بیولوژیکی گونه تعیین می شود: شدت تولید مثل، نرخ رشد، تراکم جمعیت، شدت استفاده از منابع و غیره.

مثلا:

- خرچنگ های پنجه پهن و پنجه باریک نمی توانند در یک مخزن همزیستی داشته باشند. معمولاً برنده خرچنگ چنگال باریک است که پرکارترین و سازگارترین با شرایط زندگی مدرن است.

- در سکونتگاه های انسانی، سوسک قرمز کوچک پروسی تنها به این دلیل که بارورتر و سازگارتر با شرایط خاص مسکن انسان است، جایگزین سوسک سیاه بزرگتر شد.

یک مثال کلاسیک از رقابت بین گونه ای غیر مستقیمآزمایشات آزمایشگاهی انجام شده توسط دانشمند روسی G.F. گاوز، بر اساس نگهداری مشترک دو نوع مژک دار با الگوی تغذیه مشابه.

مشخص شد که وقتی دو نوع مژک دار با هم رشد کردند، پس از مدتی تنها یکی از آنها در محیط غذایی باقی ماند. در عین حال، مژک داران یک گونه به افراد گونه دیگر حمله نکردند و مواد مضر را برای سرکوب یک رقیب منتشر نکردند. این با این واقعیت توضیح داده شد که این گونه ها با نرخ رشد نابرابر متمایز شدند و گونه های سریعتر رشد و تولید مثل در رقابت برای غذا برنده شدند.

آزمایشات مدل انجام شده توسط G.F. گاوز، او را به فرموله کردن آنچه به طور گسترده شناخته شده است، سوق داد اصل طرد رقابتی (قضیه گاوز):

دو گونه اکولوژیکی یکسان نمی توانند با هم در یک قلمرو وجود داشته باشند، یعنی. نمی تواند دقیقاً همان جایگاه اکولوژیکی را اشغال کند. چنین گونه هایی لزوماً باید در مکان یا زمان از هم جدا شوند.

از این اصل بر می آید, که همزیستی گونه های نزدیک به هم در یک قلمرو در مواردی که آنها در الزامات اکولوژیکی خود متفاوت هستند امکان پذیر است. طاقچه های اکولوژیکی مختلف را اشغال می کنند.

مثلا:

- پرندگان حشره‌خوار با جستجوی غذا در مکان‌های مختلف از رقابت با یکدیگر اجتناب می‌کنند: روی تنه درختان، در بوته‌ها، روی کنده‌ها، روی شاخه‌های بزرگ یا کوچک و غیره.

- شاهین ها و جغدها که تقریباً از حیوانات مشابه تغذیه می کنند به دلیل اینکه در ساعات مختلف روز شکار می کنند از رقابت اجتناب می کنند: شاهین ها در روز شکار می کنند و جغدها در شب شکار می کنند.

بنابراین، رقابت بین گونه ای که بین گونه های نزدیک به هم اتفاق می افتد می تواند دو پیامد داشته باشد:

- جابجایی یک گونه توسط گونه دیگر؛

- تخصص اکولوژیکی مختلف گونه ها، به آنها اجازه می دهد با هم وجود داشته باشند.

رقابت بین گونه ای

رقابت بین گونه‌ها در طبیعت بسیار گسترده است و تقریباً همه را تحت تأثیر قرار می‌دهد، زیرا نادر است که گونه‌ای حداقل فشار کمی از سوی افراد دیگر گونه‌ها را تجربه نکند. با این حال، آیا بوم شناسی رقابت بین گونه ای را به معنای خاص و محدودتر می بیند؟ فقط به عنوان روابط منفی متقابل بین گونه هایی که جایگاه اکولوژیکی مشابهی را اشغال می کنند.

اشکال تجلی رقابت بین گونه ای می تواند بسیار متنوع باشد: از مبارزه شدید تا همزیستی تقریبا مسالمت آمیز. اما، به عنوان یک قاعده، از دو گونه با نیازهای اکولوژیکی یکسان، یکی لزوماً دیگری را جابجا می کند.

اجازه دهید چندین مثال از رقابت بین گونه های مشابه از نظر اکولوژیکی ارائه دهیم.

آیا در اروپا، در سکونتگاه های انسانی، موش خاکستری به طور کامل جایگزین گونه دیگری از همان جنس شده است؟ موش سیاه که اکنون در مناطق استپی و بیابانی زندگی می کند. موش خاکستری بزرگتر، تهاجمی تر است و بهتر شنا می کند، بنابراین موفق شد برنده شود. در روسیه، سوسک قرمز نسبتا کوچک پروسی به طور کامل جایگزین سوسک سیاه بزرگتر شد، تنها به این دلیل که می توانست بهتر با شرایط خاص مسکن انسان سازگار شود.

نهال های صنوبر تحت حفاظت کاج ها، توس ها و صنوبرها به خوبی رشد می کنند، اما پس از آن، با رشد تاج های صنوبر، نهال های گونه های نور دوست می میرند. علف های هرز با رهگیری رطوبت خاک و مواد مغذی معدنی و همچنین با سایه انداختن و آزادسازی ترکیبات سمی، گیاهان کشت شده را مهار می کنند. در استرالیا، زنبور معمولی که از اروپا معرفی شد، جایگزین زنبور کوچک بومی بدون نیش شد.

رقابت بین گونه ای را می توان در آزمایش های آزمایشگاهی ساده نشان داد. بنابراین، در مطالعات دانشمند روسی G.F. گاوز، کشت دو گونه مژک دار دمپایی با الگوی تغذیه مشابه به طور جداگانه و با هم در ظروف با تزریق یونجه قرار داده شد. هر گونه، به طور جداگانه قرار داده شد، با موفقیت تکثیر شد و به تعداد مطلوب رسید. با این حال، هنگام زندگی مشترک، تعداد یکی از گونه ها به تدریج کاهش یافت و افراد آن از تزریق ناپدید شدند، در حالی که مژک داران گونه دوم باقی ماندند. نتیجه گیری شد که همزیستی طولانی مدت گونه هایی با نیازهای اکولوژیکی مشابه غیرممکن است. آیا این نتیجه گیری نامی پیدا کرد؟ قانون حذف رقابتی

در آزمایش دیگری، محققان تأثیر دما و رطوبت را بر نتیجه رقابت بین گونه ای بین دو گونه سوسک آرد بررسی کردند. چندین فرد از یک و گونه دیگر در ظروف حاوی آرد (تحت ترکیب خاصی از گرما و رطوبت) قرار گرفتند. در اینجا سوسک ها شروع به تکثیر کردند، اما پس از مدتی فقط افراد یک گونه باقی ماندند. قابل توجه است که در سطوح بالای گرما و رطوبت یک گونه برنده شد، اما در سطوح پایین؟ یکی دیگر.

در نتیجه، نتیجه رقابت نه تنها به ویژگی‌های گونه‌های متقابل بستگی دارد، بلکه به شرایطی که رقابت در آن رخ می‌دهد نیز بستگی دارد. بسته به شرایط حاکم در یک زیستگاه خاص، برنده مسابقه ممکن است یکی یا دیگری گونه باشد.

در برخی موارد، این منجر به همزیستی گونه های رقیب می شود. از این گذشته، گرما و رطوبت، مانند سایر عوامل محیطی، به طور مساوی در طبیعت توزیع نمی شوند. حتی در یک منطقه کوچک (جنگل، مزرعه یا زیستگاه دیگر) می توانید مناطقی را پیدا کنید که از نظر آب و هوای کوچک متفاوت هستند. در این شرایط گوناگون، هر گونه بر مکانی تسلط دارد که بقای خود را تضمین می کند.

منبع اصلی که موضوع رقابت موجودات گیاهی است نور است. از بین دو گونه گیاهی مشابه که در یک زیستگاه با هم زندگی می کنند، مزیت توسط گونه ای حاصل می شود که زودتر به لایه بالایی و با نور بهتر برسد. این را می توان از یک سو با رشد سریع و دستیابی زودهنگام شاخ و برگ از سوی دیگر تسهیل کرد؟ وجود دمبرگ های بلند و برگ های بلند. آیا رشد سریع و رسیدن زودهنگام شاخ و برگ در اوایل فصل رشد، دمبرگ‌های بلند و برگ‌های پرپشت مزایایی را به همراه دارد؟ در مرحله بزرگسالی

مشاهدات جمعیت دو گونه شبدر هم‌زمان (که یکی از آنها از نظر سرعت رشد و دیگری در طول دمبرگ‌های برگ دارای مزایایی است) نشان می‌دهد که در گیاهان مخلوط، هر گونه رشد گونه دیگر را سرکوب می‌کند. با این حال، هر دو قادر به تکمیل چرخه زندگی و تولید دانه هستند، یعنی جابجایی کامل یک گونه توسط گونه دیگر رخ نمی دهد. هر دو گونه، علیرغم رقابت شدید برای نور، می توانند همزیستی کنند. این به دلیل این واقعیت است که مراحل رشد که سرعت رشد این گونه ها به حداکثر خود می رسد (و نیاز به نور به ویژه زیاد است) در زمان منطبق نیست.

بنابراین، تنها آن دسته از گونه های رقیب که سازگار شده اند تا حداقل کمی در شرایط محیطی خود با هم تفاوت داشته باشند در یک جامعه وجود دارند. بنابراین، در ساوانای آفریقایی، صحرایی‌ها به روش‌های مختلف از غذای مرتعی استفاده می‌کنند: گورخرها بالای علف‌ها را می‌چینند، وحشی‌ها گیاهان گونه‌های خاصی را می‌خورند، غزال‌ها فقط علف‌های پایین‌تر را می‌چینند و آنتلوپ‌های تاپی از ساقه‌های بلند تغذیه می‌کنند.

در کشور ما پرندگان حشره خواری که از درختان تغذیه می کنند به دلیل ماهیت متفاوت جستجوی طعمه در قسمت های مختلف درخت از رقابت با یکدیگر اجتناب می کنند.

رقابت به عنوان یک عامل محیطی

روابط رقابتی نقش بسیار مهمی در شکل گیری ترکیب گونه ها و تنظیم تعداد گونه ها در یک جامعه ایفا می کند.

واضح است که رقابت قوی فقط بین گونه هایی که جایگاه های اکولوژیکی مشابهی را اشغال می کنند وجود دارد. مفهوم "طاقچه اکولوژیکی" نه چندان موقعیت فیزیکی یک گونه در یک اکوسیستم، بلکه بیشتر منعکس کننده موقعیت عملکردی است که مشخصه تخصصی ("حرفه") این موجودات در طبیعت است. بنابراین رقابت شدید فقط بین گونه های مرتبط می تواند رخ دهد.

بوم شناسان می دانند که موجوداتی که سبک زندگی مشابهی دارند و ساختار مشابهی دارند در یک مکان زندگی نمی کنند. و اگر در نزدیکی زندگی می کنند، از منابع مختلفی استفاده می کنند و در زمان های مختلف فعال هستند. به نظر می رسد جایگاه های اکولوژیکی آنها در زمان یا مکان متفاوت است.

واگرایی سوله های اکولوژیکی زمانی که گونه های مرتبط با هم زندگی می کنند با مثال دو گونه از پرندگان ماهی خوار دریایی به خوبی نشان داده شده است؟ باکلان های بزرگ و منقار بلند که معمولاً در یک آب تغذیه می کنند و در یک مجاورت لانه می کنند. می توان فهمید که ترکیب غذای این پرندگان به طور قابل توجهی متفاوت است: باکلان پوزه دراز ماهی هایی را که در لایه های بالایی آب شنا می کنند، صید می کند، در حالی که باکلان بزرگ آن را عمدتاً در قسمت پایین، جایی که دست و پا و بی مهرگان پایینی می گیرد، می گیرد. ، مانند میگو، غالب است.

رقابت تأثیر عمیقی بر توزیع گونه های نزدیک به هم دارد، اگرچه این اغلب به طور غیرمستقیم نشان داده می شود. گونه هایی با نیازهای بسیار مشابه معمولاً در مناطق جغرافیایی مختلف یا زیستگاه های مختلف در یک منطقه زندگی می کنند. یا به روش دیگری از رقابت اجتناب می کنند، مثلاً به دلیل تفاوت در غذا یا تفاوت در فعالیت روزانه یا حتی فصلی.

عمل اکولوژیکی انتخاب طبیعی ظاهراً با هدف حذف یا جلوگیری از رویارویی طولانی مدت بین گونه هایی با سبک زندگی مشابه است. جدایی اکولوژیکی گونه‌های نزدیک به هم در طول تکامل تثبیت می‌شود. به عنوان مثال، در اروپای مرکزی، پنج گونه از تایره‌ها وجود دارد که نزدیک به هم مرتبط هستند، جداسازی آنها از یکدیگر به دلیل تفاوت در زیستگاه، گاهی اوقات در مناطق تغذیه و اندازه طعمه است. تفاوت های زیست محیطی نیز در تعدادی از جزئیات کوچک ساختار خارجی، به ویژه در تغییرات در طول و ضخامت منقار منعکس می شود. تغییرات در ساختار موجودات که با فرآیندهای واگرایی سوله های اکولوژیکی آنها همراه است، نشان می دهد که رقابت بین گونه ای یکی از مهم ترین عوامل در تحولات تکاملی است.

رقابت بین گونه ای می تواند نقش مهمی در شکل دادن به ظاهر یک جامعه طبیعی داشته باشد. با تولید و تثبیت تنوع موجودات، به افزایش پایداری جوامع و استفاده کارآمدتر از منابع موجود کمک می کند.