الميتوكوندريا لها الحمض النووي الخاص بها. DNA الميتوكوندريا. مقارنة الحمض النووي للميتوكوندريا من إنسان نياندرتال والإنسان الحديث

تاريخيا ، أجريت الدراسة الأولى من هذا النوع باستخدام الحمض النووي للميتوكوندريا. أخذ العلماء عينة من السكان الأصليين في إفريقيا وآسيا وأوروبا وأمريكا ، وفي هذه العينة الصغيرة في البداية قارنت الحمض النووي للميتوكوندريا لأفراد مختلفين مع بعضهم البعض. ووجدوا أن تنوع الحمض النووي للميتوكوندريا هو الأعلى في إفريقيا. وبما أنه من المعروف أن الأحداث الطفرية يمكن أن تغير نوع الحمض النووي للميتوكوندريا ، ومن المعروف أيضًا كيف يمكن أن يتغير ، لذلك من الممكن تحديد أنواع الأشخاص التي يمكن أن تتحور من أي منها. من بين جميع الأشخاص الذين تم اختبار الحمض النووي ، كان الأفارقة هم الذين وجدوا تنوعًا أكبر بكثير. كانت أنواع الحمض النووي للميتوكوندريا في القارات الأخرى أقل تنوعًا. وهذا يعني أن الأفارقة لديهم المزيد من الوقت لمراكمة هذه التغييرات. كان لديهم المزيد من الوقت للتطور البيولوجي ، إذا وجدت في إفريقيا بقايا الحمض النووي القديمة التي ليست من سمات الطفرات البشرية الأوروبية.

يمكن القول إن علماء الوراثة الذين يستخدمون الحمض النووي للميتوكوندريا تمكنوا من إثبات أصل النساء في إفريقيا. كما درسوا كروموسومات Y. اتضح أن الرجال يأتون أيضًا من إفريقيا.

بفضل دراسات الحمض النووي للميتوكوندريا ، من الممكن ليس فقط إثبات أن الشخص نشأ من إفريقيا ، ولكن أيضًا لتحديد وقت أصله. تم تحديد وقت ظهور أم الميتوكوندريا للبشرية من خلال دراسة مقارنة للحمض النووي للميتوكوندريا للشمبانزي والإنسان الحديث. بمعرفة معدل الاختلاف الطفري - 2-4٪ لكل مليون سنة - من الممكن تحديد وقت انفصال الفرعين ، الشمبانزي والإنسان الحديث. حدث هذا منذ حوالي 5-7 ملايين سنة. من المفترض أن يكون معدل الاختلاف الطفري ثابتًا.

حواء الميتوكوندريا

عندما يتحدث الناس عن حواء الميتوكوندريا ، فإنهم لا يقصدون الفرد. يتحدثون عن نشأة عن طريق التطور لمجموعة كاملة من الأفراد ذوي الخصائص المتشابهة. يُعتقد أن حواء الميتوكوندريا عاشت خلال فترة انخفاض حاد في عدد أسلافنا ، إلى حوالي عشرة آلاف فرد.

أصل الأجناس

عند دراسة الحمض النووي للميتوكوندريا لمختلف المجموعات السكانية ، اقترح علماء الوراثة أنه حتى قبل مغادرة إفريقيا ، تم تقسيم السكان الأسلاف إلى ثلاث مجموعات ، مما أدى إلى ظهور ثلاثة أجناس حديثة - أفريقية ، قوقازية ومنغولية. ويعتقد أن هذا حدث منذ حوالي 60-70 ألف سنة.

مقارنة الحمض النووي للميتوكوندريا من إنسان نياندرتال والإنسان الحديث

تم الحصول على معلومات إضافية حول أصل الإنسان من خلال مقارنة النصوص الجينية للحمض النووي للميتوكوندريا لإنسان نياندرتال والإنسان الحديث. تمكن العلماء من قراءة النصوص الجينية للحمض النووي للميتوكوندريا لبقايا عظام اثنين من إنسان نياندرتال. تم العثور على عظام أول إنسان نياندرتال في كهف فيلدهوفر بألمانيا. بعد ذلك بقليل ، تمت قراءة النص الجيني للحمض النووي للميتوكوندريا لطفل نياندرتال ، والذي تم العثور عليه في شمال القوقاز في كهف Mezhmayskaya. عند مقارنة الحمض النووي للميتوكوندريا للإنسان الحديث والنياندرتال ، تم العثور على اختلافات كبيرة جدًا. إذا أخذنا قسمًا من الحمض النووي ، فسيختلف 27 من أصل 370 نيوكليوتيد ، وإذا قارنا النصوص الجينية لشخص حديث ، DNA الميتوكوندريا الخاص به ، فإن ثمانية نيوكليوتيدات فقط تختلف. يُعتقد أن الإنسان البدائي والإنسان الحديث هما فرعان منفصلان تمامًا ، وكان تطور كل منهما مستقلاً عن الآخر.

عند دراسة الاختلاف في النصوص الجينية للحمض النووي للميتوكوندريا لإنسان نياندرتال والإنسان الحديث ، تم تحديد تاريخ فصل هذين الفرعين. حدث هذا منذ حوالي 500 ألف سنة ، وقبل حوالي 300 ألف سنة حدث انفصالهم النهائي. يُعتقد أن إنسان نياندرتال استقر في أوروبا وآسيا وحل محله الإنسان الحديث ، الذي غادر إفريقيا بعد 200 ألف عام. وأخيرًا ، منذ حوالي 28 - 35 ألف سنة ، مات إنسان نياندرتال. لماذا حدث هذا ، بشكل عام ، لم يتضح بعد. ربما لم يتمكنوا من تحمل المنافسة مع شخص حديث ، أو ربما كانت هناك أسباب أخرى لذلك.

يتم تمثيل الحمض النووي في الميتوكوندريا بجزيئات حلقية لا تشكل روابط مع الهستونات ، وفي هذا الصدد تشبه الكروموسومات البكتيرية.
في البشر ، يحتوي الحمض النووي للميتوكوندريا على 16.5 ألف نقطة أساس ، ويتم فك شفرته تمامًا. لقد وجد أن الحمض النووي للميتوكوندرا للكائنات المختلفة متجانسة للغاية ، والاختلاف بينهما يكمن فقط في حجم الإنترونات والمناطق غير المنسوخة. يتم تمثيل كل الحمض النووي للميتوكوندريا بنسخ متعددة ، مجمعة في مجموعات ، عناقيد. وهكذا ، يمكن أن تحتوي ميتوكوندريا كبد جرذ واحد من 1 إلى 50 جزيء دنا دوري. يبلغ إجمالي كمية الحمض النووي للميتوكوندريا لكل خلية حوالي واحد بالمائة. لا يرتبط تخليق الحمض النووي للميتوكوندريا بتوليف الحمض النووي في النواة. تمامًا كما هو الحال في البكتيريا ، يتم تجميع الحمض النووي للميتوكوندرال في منطقة منفصلة - النواة ، يبلغ قطرها حوالي 0.4 ميكرون. في الميتوكوندريا الطويلة ، يمكن أن يكون هناك من 1 إلى 10 نيوكلييدات. عندما تنقسم ميتوكوندريا طويلة ، يتم فصل قسم يحتوي على نوكليويد (على غرار الانشطار الثنائي للبكتيريا). يمكن أن تختلف كمية الحمض النووي في نوكليويد الميتوكوندريا الفردية بمقدار 10 مرات حسب نوع الخلية. عندما تندمج الميتوكوندريا ، يمكن تبادل مكوناتها الداخلية.
يختلف الرنا الريباسي والريبوزومات في الميتوكوندريا بشكل حاد عن تلك الموجودة في السيتوبلازم. إذا تم العثور على ريبوسومات الثمانينيات في السيتوبلازم ، فإن ريبوسومات الميتوكوندريا للخلايا النباتية تنتمي إلى ريبوسومات سبعينيات القرن الماضي (تتكون من وحدات فرعية من 30 إلى 50 ثانية ، وتحتوي على 16 و 23 من RNAs المميزة للخلايا بدائية النواة) ، وتوجد ريبوسومات أصغر (حوالي 50 ثانية) في الحيوان ميتوكوندريا الخلية. يحدث تخليق البروتين في ميتوبلازم على الريبوسومات. يتوقف ، على عكس تخليق الريبوسومات السيتوبلازمية ، تحت تأثير المضاد الحيوي الكلورامفينيكول ، الذي يثبط تخليق البروتين في البكتيريا.
يتم تصنيع نقل الحمض النووي الريبي أيضًا على جينوم الميتوكوندريا ؛ في المجموع ، يتم تصنيع 22 tRNAs. يختلف الكود الثلاثي للنظام التخليقي للميتوكوندريا عن الشفرة المستخدمة في الهيالوبلازم. على الرغم من وجود جميع المكونات الضرورية على ما يبدو لتخليق البروتين ، فإن جزيئات DNA الميتوكوندريا الصغيرة لا يمكنها تشفير جميع بروتينات الميتوكوندريا ، فقط جزء صغير منها. لذا يبلغ حجم الحمض النووي 15 كيلو بايت. يمكنه ترميز البروتينات بإجمالي وزن جزيئي يبلغ حوالي 6 × 105. في الوقت نفسه ، يصل الوزن الجزيئي الكلي لبروتينات جسيم من مجموعة كاملة من الميتوكوندريا التنفسية إلى قيمة حوالي 2x106.

أرز. الأحجام النسبية للميتوكوندريا في الكائنات الحية المختلفة.

من المثير للاهتمام ملاحظات مصير الميتوكوندريا في خلايا الخميرة. في ظل الظروف الهوائية ، تمتلك خلايا الخميرة ميتوكوندريا نموذجية مع كرستيات محددة جيدًا. عندما يتم نقل الخلايا إلى ظروف لاهوائية (على سبيل المثال ، عندما تتم زراعتها من الباطن أو عندما يتم نقلها إلى جو من النيتروجين) ، لا توجد الميتوكوندريا النموذجية في السيتوبلازم ، وتكون حويصلات الغشاء الصغيرة مرئية بدلاً من ذلك. اتضح أنه في ظل الظروف اللاهوائية ، لا تحتوي خلايا الخميرة على سلسلة تنفسية كاملة (لا توجد cytochromes b و a). عندما يتم تهوية الثقافة ، هناك تحريض سريع للتخليق الحيوي لأنزيمات الجهاز التنفسي ، وزيادة حادة في استهلاك الأكسجين ، وتظهر الميتوكوندريا الطبيعية في السيتوبلازم.
توطين الناس على الأرض

بيئة الاستهلاك. الصحة: ​​Haplogroup - مجموعة من الأنماط الفردانية المتشابهة التي لها سلف مشترك ، حيث حدثت الطفرة نفسها في كلا النوعين الفرداني ...

عندما كنت طفلة ، سألت جدتي عن الجذور ، فقالت لأسطورة أن جدها البعيد تزوج فتاة "محلية". أصبحت مهتمًا بهذا وقمت بإجراء القليل من البحث. فيبس ، المحليون في منطقة فولوغدا ، هم الفنلنديون الأوغريون. لاختبار هذه الأسطورة العائلية بدقة ، لجأت إلى علم الوراثة. وأكدت أسطورة العائلة.

Haplogroup (في علم الوراثة البشرية - علم يدرس التاريخ الجيني للبشرية) - مجموعة من الأنماط الفردانية المتشابهة التي لها سلف مشترك ، حيث حدثت الطفرة نفسها في كلا النوعين الفردانيين. يستخدم مصطلح "هابلوغروب" على نطاق واسع في علم الأنساب الجيني ، حيث تتم دراسة مجموعات الكروموسومات Y (Y-DNA) والميتوكوندريا (mtDNA) و MHC haplogroups. تنتقل الواسمات الجينية لـ Y-DNA مع كروموسوم Y حصريًا عبر الخط الأبوي (أي من الأب إلى الأبناء) ، وعلامات mtDNA عبر خط الأم (من الأم إلى جميع الأطفال).

ينتقل الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) من الأم إلى الطفل. نظرًا لأن الإناث فقط يمكنها نقل mtDNA إلى نسلها ، فإن اختبار mtDNA يوفر معلومات حول الأم وأمها وما إلى ذلك من خلال خط الأم المباشر. يتلقى كل من الرجال والنساء mtDNA من أمهاتهم ، لذلك يمكن لكل من الرجال والنساء المشاركة في اختبار mtDNA. على الرغم من حدوث الطفرات في mtDNA ، إلا أن تواترها منخفض نسبيًا. على مدى آلاف السنين ، تراكمت هذه الطفرات ، ولهذا السبب فإن السلالة الأنثوية في عائلة ما مختلفة وراثيًا عن الأخرى. بعد أن استقرت البشرية على هذا الكوكب ، استمرت الطفرات في الظهور بشكل عشوائي في مجموعات متفرقة على نطاق واسع من الجنس البشري الذي كان ذات يوم واحد.

هجرة مجموعات هابلوغرام الميتوكوندريا.

الشمال الروسي.

أنا قريب جدًا من تاريخ وطبيعة وثقافة الشمال الروسي. هذا أيضًا لأن جدتي تأتي من هناك ، والتي عاشت معنا وكرست الكثير من الوقت لتربيتي. لكنني أعتقد أن القرب بالنسبة للبيلاروسيين أكبر: بعد كل شيء ، كان الشمال الروسي مأهولًا من قبل Krivichi ، الذي شكل أيضًا جوهر بيلاروسيا المستقبلية. بالإضافة إلى ذلك ، فإن بسكوف ونوفغورود هما مركزان سلافيان قديمان ، ديمقراطيان إلى حد ما ، مع نقشتهما الخاصة (تمامًا مثل كييف وبولوتسك).

يكفي أن نتذكر تاريخ جمهورية بسكوف فيشي وجمهورية نوفغورود. ولفترة طويلة ، كانت هذه الأراضي تتأرجح بين دوقية ليتوانيا الكبرى وإمارة موسكو ، لكن الأخيرة استحوذت على زمام المبادرة في "جمع الأراضي". في ظل ظروف أخرى ، يمكن أن تتطور هوية هذه المنطقة إلى جنسية مستقلة. ومع ذلك ، يسمي الكثيرون أنفسهم بفخر "الروس الشماليين". بالإضافة إلى بعض البيلاروسيين ، فإنهم يميزون بيلاروسيا الغربية (ليتوانيا ، الليتفينيون) عن شرق بيلاروسيا (روسينس). أطلب منكم ألا تبحثوا عن أي خلفية سياسية في كلامي.

إذا اختلط السلاف في بيلاروسيا بقبائل البلطيق ، ثم في روسيا - مع القبائل الفنلندية الأوغرية. قدم هذا العرق الفريد للمناطق المختلفة. قال بارفيونوف ، القادم من القرى المجاورة ، بدقة شديدة: "أشعر دائمًا بأصلي. شمال روسيا - بالنسبة لي هو مهم جدا. هذه هي فكرتي عن روسيا وشخصيتنا وأخلاقنا وجمالياتنا. جنوب فورونيج بالنسبة لي هم روس آخرون. من الغريب أن هناك عائلة بارفينوف في عائلتي. أكسينيا بارفينوفا (1800-1904) هي جدة كيريل كيريلوفيتش كوريتشيف (زوج ألكسندرا ألكسيفنا زيمسكوفا). ومع ذلك ، فإن هذا اللقب شائع ، لذلك ربما يكون الأقارب ، أو ربما لا.

Cherepovets ، الجدة الكبرى على اليسار ، والجدة في أسفل اليمين ، 1957؟

مجموعتي الميتوكوندريا هي D5a3a.

عند تسلسل GVS1 - 16126s، 16136s، 16182s، 16183s، 16189s، 16223T، 16360T، 16362S. هذا يعني أن مجموعتي من الميتوكوندريا هي D5a3a. هذه مجموعة هابلوغروب نادرة جدًا ، حتى علماء الوراثة فوجئوا - هذه هي المرة الأولى التي يتم فيها تحديد مثل هذه المجموعة في بيلاروسيا. بشكل عام ، D هي مجموعة آسيوية. يكتب العلماء أنه يوجد في تجمعات الجينات لبعض المجموعات العرقية فقط في شمال أوراسيا.

تم العثور على خطوط D5a3 مفردة في الطاجيك والتايين والكوريين والروس في فيليكي نوفغورود. تتميز جميعها (باستثناء الكوريين) بتصميم 16126-16136-16360 GVS1 ، الموجود أيضًا في بعض التجمعات السكانية في شمال شرق أوروبا.

قرية أنينو ، 1917 ، جدتي الكبرى.

أظهر تحليل الجينوم الكامل أن mtDNA للروس والمانسي يتم دمجهما في مجموعة منفصلة D5a3a ، ويتم تمثيل mtDNA للكوري بفرع منفصل. يبلغ العمر التطوري لمجموعة هابلوغروب D5a3 بأكملها حوالي 20 ألف سنة (20560 ± 5935) ، بينما تقابل درجة تباين خطوط D5a3a mtDNA حوالي 5 آلاف سنة (5140 ± 1150). D5 هي مجموعة شرق آسيوية بشكل واضح.

في سيبيريا ، تسود متغيرات D4 تمامًا. D5 هو الأكثر عددًا وتنوعًا في اليابان وكوريا وجنوب الصين. بين شعوب سيبيريا ، لوحظ تنوع D5 ووجود متغيرات عرقية بحتة فريدة من نوعها بين المجموعات الناطقة باللغة المنغولية الشرقية ، بما في ذلك الإيفينكس المنغوليون. لوحظ D5a3 في متغير قديم في كوريا ، ويظهر تحليل أكثر دقة أن عمر D5a3a يصل إلى 3000 عام ، ولكن الأصل D5a3 قديم جدًا ، ومن المحتمل أن يكون هناك العصر الحجري الوسيط.

Cherepovets ، 1940

استنادًا إلى البيانات المتاحة ، يبدو من المنطقي اقتراح أصل D5a3 في مكان ما في الشرق الأقصى(بين منغوليا وكوريا) وهجرتها إلى الغرب عبر جنوب سيبيريا. من المحتمل أن أسلافي المباشرين جاءوا إلى أوروبا منذ حوالي ثلاثة آلاف عام ، بعد أن ترجع جذورهم إلى فنلندا وكوريا بين الشعوب الفنلندية الأوغرية المحلية: السامي والكاريليون والفيبسيون. عند مزجها مع Krivichi ، انتقلت مجموعات هابلوغروب هذه إلى سكان فولوغدا ومنطقة نوفغورود المعاصرين.

ما هو الحمض النووي للميتوكوندريا؟

الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) هو حمض نووي موجود في الميتوكوندريا ، وهي عضيات خلوية داخل خلايا حقيقية النواة تقوم بتحويل الطاقة الكيميائية من الغذاء إلى شكل يمكن للخلايا أن تستخدمه - أدينوزين ثلاثي الفوسفات (ATP). الحمض النووي للميتوكوندريا ليس سوى جزء صغير من الحمض النووي في خلية حقيقية النواة ؛ يمكن العثور على معظم الحمض النووي في نواة الخلية والنباتات والطحالب والبلاستيدات مثل البلاستيدات الخضراء.

في البشر ، يوجد 16569 زوجًا أساسيًا من كود الحمض النووي للميتوكوندريا ليصبح المجموع 37 جينًا. كان الحمض النووي للميتوكوندريا البشري أول جزء مهم من الجينوم البشري يتم تسلسله. في معظم الأنواع ، بما في ذلك البشر ، يرث mtDNA من الأم فقط.

نظرًا لأن mtDNA الحيواني يتطور بشكل أسرع من الواسمات الجينية النووية ، فهو أساس علم الوراثة وعلم الأحياء التطوري. أصبحت هذه نقطة مهمة في الأنثروبولوجيا والجغرافيا الحيوية ، لأنها تتيح لك دراسة العلاقة بين السكان.

فرضيات أصل الميتوكوندريا

يُعتقد أن الحمض النووي النووي والميتوكوندريا لهما أصول تطورية مختلفة ، حيث يشتق mtDNA من الجينومات الدائرية للبكتيريا التي ابتُلعت من قبل الأسلاف الأوائل للخلايا حقيقية النواة الحديثة. هذه النظرية تسمى نظرية التكافل الداخلي. تشير التقديرات إلى أن كل ميتوكوندريا تحتوي على نسخ من 2-10 mtDNA. في خلايا الكائنات الحية الموجودة ، يتم ترميز الغالبية العظمى من البروتينات الموجودة في الميتوكوندريا (التي يبلغ عددها حوالي 1500 نوع مختلف في الثدييات) بواسطة الحمض النووي النووي ، ولكن يعتقد أن الجينات بالنسبة للبعض ، إن لم يكن معظمها ، هي في الأصل بكتيرية ؛ لديهم منذ أن تم نقلها إلى نواة حقيقية النواة أثناء التطور.

تمت مناقشة أسباب احتفاظ الميتوكوندريا بجينات معينة. يشير وجود عضيات خالية من الجينوم في بعض أنواع الميتوكوندريا إلى أن فقد الجينات بالكامل أمر ممكن ، وأن نقل جينات الميتوكوندريا إلى النواة له عدد من المزايا. تعد صعوبة توجيه منتجات البروتين الكارهة للماء في الميتوكوندريا إحدى الفرضيات التي تفسر سبب حفظ بعض الجينات في mtDNA. تعد نظرية التوطين المشترك لتنظيم الأكسدة والاختزال نظرية أخرى تشير إلى الرغبة في التحكم الموضعي في آليات الميتوكوندريا. يشير التحليل الأخير لمجموعة واسعة من جينومات الميتوكوندريا إلى أن كلتا الوظيفتين قد تملي الاحتفاظ بجين الميتوكوندريا.

الخبرة الجينية ل mtDNA

في معظم الكائنات متعددة الخلايا ، يتم توريث mtDNA من الأم (خط الأم). تتضمن آليات ذلك التكاثر البسيط (تحتوي البويضة في المتوسط ​​على 200000 جزيء mtDNA ، بينما تحتوي الحيوانات المنوية البشرية السليمة على متوسط ​​5 جزيئات) ، وتدهور الحيوانات المنوية mtDNA في الجهاز التناسلي الذكري ، وفي البويضة المخصبة ، وفي عدد قليل من الكائنات الحية ، وعدم القدرة على mtDNA للحيوانات المنوية اختراق البويضة. مهما كانت الآلية ، فإن هذا هو الوراثة أحادية القطب - وراثة mtDNA - والتي تحدث في معظم الحيوانات والنباتات والفطريات.

وراثة الأم

في التكاثر الجنسي ، عادةً ما تُورث الميتوكوندريا حصريًا من الأم ؛ عادة ما يتم تدمير الميتوكوندريا في الحيوانات المنوية للثدييات بواسطة البويضة بعد الإخصاب. بالإضافة إلى ذلك ، توجد معظم الميتوكوندريا في قاعدة ذيل الحيوانات المنوية ، والتي تستخدم لدفع الخلايا المنوية ؛ في بعض الأحيان يفقد الذيل أثناء الإخصاب. في عام 1999 ، تم الإبلاغ عن وجود الميتوكوندريا في الحيوانات المنوية الأبوية (التي تحتوي على mtDNA) مع يوبيكويتين لتدميرها لاحقًا داخل الجنين. يمكن لبعض طرق الإخصاب في المختبر ، ولا سيما حقن الحيوانات المنوية في البويضة ، أن تتداخل مع هذا.

تسمح حقيقة أن الحمض النووي للميتوكوندريا موروثًا من الأم لعلماء الأنساب بتتبع نسب الأم في زمن بعيد. (الحمض النووي للكروموسومات Y موروث من الأب ، ويستخدم بطريقة مماثلة لتحديد التاريخ الأبوي). وعادة ما يتم ذلك على الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية عن طريق تسلسل منطقة التحكم شديدة التغير (HVR1 أو HVR2) وأحيانًا جزيء الحمض النووي للميتوكوندريا بأكمله باعتباره الحمض النووي الأنساب اختبار. على سبيل المثال ، يبلغ طول HVR1 حوالي 440 زوجًا أساسيًا. ثم تتم مقارنة هذه الأزواج البالغ عددها 440 بمناطق التحكم لأفراد آخرين (إما أفراد أو مواضيع محددة في قاعدة البيانات) لتحديد نسب الأم. المقارنة الأكثر شيوعًا هي مع تسلسل كامبريدج المرجعي المنقح. فيلا وآخرون دراسات منشورة حول التشابه الأمومي بين الكلاب والذئاب المستأنسة. يعتمد مفهوم حواء الميتوكوندريا على نفس النوع من التحليل ، في محاولة لاكتشاف أصل البشرية ، وتتبع الأصل في الوقت المناسب.

يتم الحفاظ على mtDNA بشكل كبير ، ومعدلات الطفرات البطيئة نسبيًا (مقارنة بمناطق أخرى من الحمض النووي مثل السواتل الدقيقة) تجعله مفيدًا لدراسة العلاقات التطورية - نسالة الكائنات الحية. يمكن لعلماء الأحياء تحديد ثم مقارنة تسلسلات mtDNA عبر الأنواع واستخدام المقارنات لبناء شجرة تطورية للأنواع المدروسة. ومع ذلك ، نظرًا لمعدلات الطفرات البطيئة التي تتعرض لها ، غالبًا ما يكون من الصعب التمييز بين الأنواع وثيقة الصلة بأي درجة ، لذلك يجب استخدام طرق أخرى للتحليل.

طفرات الحمض النووي الميتوكوندريا

يمكن توقع أن يخضع الأفراد الخاضعون للوراثة أحادية الاتجاه ولا إعادة تركيب تقريبًا لسقاطة مولر ، وهو تراكم للطفرات الضارة حتى فقدان الوظيفة. تفلت مجموعات الحيوانات من الميتوكوندريا من هذا التراكم بسبب عملية تطورية تعرف باسم عنق الزجاجة mtDNA. يستخدم عنق الزجاجة العمليات العشوائية في الخلية لزيادة التباين من خلية إلى أخرى في الحمل الطافر مع تطور الكائن الحي بحيث تخلق بويضة واحدة مع بعض mtDNA الطافرة جنينًا فيه خلايا مختلفةلديها أحمال متحولة مختلفة. يمكن بعد ذلك اختيار المستوى الخلوي لإزالة تلك الخلايا التي تحتوي على المزيد من mtDNA المتحور ، مما يؤدي إلى استقرار أو تقليل الحمل المتحور بين الأجيال. تتم مناقشة الآلية الأساسية لعنق الزجاجة من خلال النقائل الرياضية والتجريبية الحديثة وتقدم دليلًا على مزيج من الانهيار العشوائي لـ mtDNA إلى انقسامات الخلية والدوران العشوائي لجزيئات mtDNA داخل الخلية.

الميراث الأبوي

لوحظ وراثة mtDNA ثنائية الاتجاه أحادية الاتجاه في ذوات الصدفتين. في هذه الأنواع ، تمتلك الإناث نوعًا واحدًا فقط من mtDNA (F) ، في حين أن الذكور لديهم نوع F mtDNA في خلاياهم الجسدية ، ولكن M من النوع MtDNA (والتي يمكن أن تصل إلى 30 ٪ متباعدة) في خلايا السلالة الجرثومية الخاصة بهم. في الميتوكوندريا الموروثة من الأم ، تم الإبلاغ عن بعض الحشرات بالإضافة إلى ذلك ، مثل ذباب الفاكهة والنحل والزيز الدوري.

تم اكتشاف وراثة ذكور الميتوكوندريا مؤخرًا في فراخ بليموث روك. تدعم الأدلة حالات نادرة من وراثة ذكور الميتوكوندريا في بعض الثدييات. على وجه الخصوص ، توجد حالات موثقة في الفئران حيث تم رفض الميتوكوندريا الموروثة من الذكور لاحقًا. بالإضافة إلى ذلك ، تم العثور عليه في الأغنام وكذلك في الأبقار المستنسخة. مرة واحدة تم العثور عليها في جسد رجل.

في حين أن العديد من هذه الحالات تنطوي على استنساخ الأجنة أو الرفض اللاحق للميتوكوندريا الأبوية ، فإن حالات أخرى توثق الوراثة والمثابرة في الجسم الحي في المختبر.

التبرع بالميتوكوندريا

ينتج عن طريقة التلقيح الاصطناعي ، المعروفة باسم التبرع بالميتوكوندريا أو العلاج البديل للميتوكوندريا (MRT) ، نسل يحتوي على mtDNA من متبرعات إناث وحمض نووي من الأم والأب. في إجراء نقل المغزل ، يتم حقن نواة البويضة في سيتوبلازم البويضة من متبرعة أزيلت نواتها ولكنها لا تزال تحتوي على mtDNA للمتبرع الأنثوي. ثم يتم تخصيب البويضة المركبة بالحيوانات المنوية للذكر. يستخدم هذا الإجراء عندما تريد امرأة مصابة بالميتوكوندريا المعيبة وراثيًا إنتاج نسل بميتوكوندريا صحية. كان أول طفل وُلد من تبرع الميتوكوندريا صبيًا ولد لزوجين أردنيين في المكسيك في 6 أبريل 2016.

هيكل الحمض النووي للميتوكوندريا

في معظم الكائنات متعددة الخلايا ، يتم تنظيم mtDNA - أو ميتوجينوم - على شكل DNA دائري مغلق دائريًا ومزدوج الشريطة. ولكن في العديد من الكائنات أحادية الخلية (على سبيل المثال ، رباعي الكريات أو الطحالب الخضراء Chlamydomonas reinhardtii) وفي حالات نادرة في الكائنات متعددة الخلايا (على سبيل المثال ، في بعض أنواع الكائنات الحية المجوفة) ، تم العثور على mtDNA باعتباره DNA منظم خطيًا. تحتوي معظم mtDNAs الخطية على تيلوميرات مستقلة عن التيلوميراز (أي نهايات الحمض النووي الخطي) مع أنماط تكرار مختلفة ، مما جعلها موضوعات مثيرة للاهتمام للدراسة ، نظرًا لأن العديد من هذه الكائنات وحيدة الخلية مع mtDNA الخطي هي مسببات أمراض معروفة.

بالنسبة للحمض النووي للميتوكوندريا البشرية (وربما للميتازوان) ، توجد عادةً 100-10000 نسخة فردية من mtDNA في خلية جسدية (البيض والحيوانات المنوية استثناءات). في الثدييات ، يتكون كل جزيء mtDNA دائري مزدوج الشريطة من 15000 إلى 17000 زوج قاعدي. يختلف خيطي mtDNA في محتواهما من النيوكليوتيدات ، ويطلق على الخيط الغني بالجوانيد السلسلة الثقيلة (أو H-strand) ويطلق على الخيط الغني بالسينوزين السلسلة الخفيفة (أو L-strand). رموز السلسلة الثقيلة لـ 28 جينًا ورموز السلسلة الخفيفة لـ 9 جينات ، ليصبح المجموع 37 جينًا. من بين 37 جينًا ، هناك 13 جينًا للبروتينات (عديد الببتيدات) ، و 22 جينًا لنقل الحمض النووي الريبي (الحمض النووي الريبي) ، واثنان للوحدات الفرعية الصغيرة والكبيرة من الحمض النووي الريبي (الرنا الريباسي). يحتوي الميتوجينوم البشري على جينات متداخلة (ATP8 و ATP6 ، بالإضافة إلى ND4L و ND4: انظر خريطة الجينوم البشري للميتوكوندريا) ، وهو أمر نادر في جينومات الحيوانات. تم العثور على نمط 37 جينًا أيضًا بين معظم metazoans ، على الرغم من أنه في بعض الحالات ، يكون واحدًا أو أكثر من هذه الجينات مفقودًا ويكون نطاق حجم mtDNA أكبر. أكثر تغيير أكبريوجد محتوى وحجم جينات mtDNA بين الفطريات والنباتات ، على الرغم من أنه يبدو أن هناك مجموعة فرعية أساسية من الجينات الموجودة في جميع حقيقيات النوى (باستثناء عدد قليل لا يحتوي على الميتوكوندريا على الإطلاق). تحتوي بعض الأنواع النباتية على mtDNA ضخم (ما يصل إلى 2500000 زوج أساسي لكل جزيء mtDNA) ، ولكن من المدهش أن حتى هذه mtDNA الضخمة تحتوي على نفس عدد وأنواع الجينات مثل النباتات ذات الصلة التي تحتوي على mtDNA أصغر بكثير.

يتكون جينوم الميتوكوندريا للخيار (Cucumis Sativus) من ثلاثة كروموسومات دائرية (1556 و 84 و 45 كيلو بايت في الطول) تكون مستقلة تمامًا أو إلى حد كبير فيما يتعلق بتكرارها.

تم العثور على ستة أنواع رئيسية من الجينوم في جينومات الميتوكوندريا. تم تصنيف هذه الأنواع من الجينومات بواسطة "Kolesnikov and Gerasimov (2012)" وتختلف بطرق مختلفة مثل الجينوم الدائري مقابل الجينوم الخطي ، وحجم الجينوم ، ووجود الإنترونات أو هياكل بلازميد مماثلة ، وما إذا كانت المادة الوراثية جزيء واحد ، مجموعة من الجزيئات المتجانسة أو غير المتجانسة.

فك شفرة الجينوم الحيواني

في الخلايا الحيوانية ، يوجد نوع واحد فقط من جينوم الميتوكوندريا. يحتوي هذا الجينوم على جزيء دائري واحد بين 11-28 كيلو بايت من المادة الوراثية (النوع 1).

فك شفرة جينوم النبات

توجد ثلاثة أنواع مختلفة من الجينوم في النباتات والفطريات. النوع الأول هو جينوم دائري يحتوي على إنترونات (النوع 2) يتراوح طولها من 19 إلى 1000 كيلو بايت. النوع الثاني من الجينوم هو جينوم دائري (حوالي 20-1000 كيلو بايت) ، والذي يحتوي أيضًا على بنية بلازميد (1 كيلو بايت) (النوع 3). النوع الأخير من الجينوم الذي يمكن العثور عليه في النباتات والفطريات هو جينوم خطي يتكون من جزيئات DNA متجانسة (النوع 5).

فك شفرة الجينوم الأولي

تحتوي الكائنات الأولية على مجموعة متنوعة من جينومات الميتوكوندريا ، والتي تشمل خمسة أنواع مختلفة. النوع 2 والنوع 3 والنوع 5 المذكور في جينوم النبات والفطريات موجود أيضًا في بعض الأوليات ، وكذلك في نوعين من الجينوم الفريدين. أولها مجموعة غير متجانسة من جزيئات DNA الدائرية (النوع 4) ونوع الجينوم النهائي الموجود في الطلائعيات هو مجموعة غير متجانسة من الجزيئات الخطية (النوع 6). تتراوح أنواع الجينوم 4 و 6 من 1 إلى 200 كيلوبايت ،

نقل الجينات التكافلي الداخلي ، عملية الجينات المشفرة في جينوم الميتوكوندريا ، يتم نقلها بشكل أساسي بواسطة جينوم الخلية ، وربما يفسر سبب امتلاك الكائنات الحية الأكثر تعقيدًا مثل البشر جينومات ميتوكوندريا أصغر من الكائنات البسيطة مثل الكائنات الأولية.

تكاثر الحمض النووي للميتوكوندريا

يتم تكرار الحمض النووي للميتوكوندريا بواسطة مجمع DNA polymerase gamma ، والذي يتكون من 140 كيلو دالتون من بوليميراز الحمض النووي المحفز المشفر بواسطة جين POLG ووحدتين فرعيتين 55 كيلو دالتين تم ترميزهما بواسطة جين POLG2. يتكون جهاز النسخ المتماثل من بروتينات DNA polymerase و TWINKLE و SSB للميتوكوندريا. TWINKLE هي طائرة هليكوبتر تزيل أطوال قصيرة من dsDNA في اتجاه 5 "إلى 3".

أثناء التطور الجنيني ، يتم تنظيم تكاثر الحمض النووي الريبي بإحكام من البويضة الملقحة من خلال الجنين قبل الزرع. يلعب التخفيض الفعال في عدد الخلايا في كل خلية mtDNA دورًا في عنق زجاجة الميتوكوندريا الذي يستغل التباين من خلية إلى أخرى لتحسين وراثة الطفرات الضارة. في مرحلة الخلايا الأريمية ، تكون بداية تكاثر الحمض النووي المتكاثر محددة لخلايا المشفر الغاذي. في المقابل ، تقيد الخلايا الموجودة في كتلة الخلية الداخلية تكاثر mtDNA حتى تتلقى إشارات للتمييز إلى أنواع خلايا محددة.

نسخ الحمض النووي للميتوكوندريا

في الميتوكوندريا الحيوانية ، يتم نسخ كل خيط من الحمض النووي باستمرار وينتج جزيء الحمض النووي الريبي متعدد الكريات. بين معظم (وليس كل) مناطق ترميز البروتين ، توجد الحمض الريبي النووي النقال (انظر خريطة جينوم الميتوكوندريا البشرية). أثناء النسخ ، يأخذ الحمض الريبي النووي النقال شكل حرف L مميز يتعرف عليه ويقسم بواسطة إنزيمات معينة. عند معالجة الحمض النووي الريبي الميتوكوندري ، يتم تحرير الأجزاء الفردية من mRNA و rRNA و tRNA من النسخة الأولية. وهكذا ، فإن الحمض الريبي النووي النقال المكدس يعمل بمثابة علامات ترقيم ثانوية.

أمراض الميتوكوندريا

لا تزال الفكرة القائلة بأن mtDNA عرضة بشكل خاص لأنواع الأكسجين التفاعلية التي تولدها السلسلة التنفسية بسبب قربها مثيرة للجدل. لا يتراكم mtDNA أكثر من قاعدة مؤكسدة من الحمض النووي النووي. تم الإبلاغ عن أن بعض أنواع الأضرار المؤكسدة للحمض النووي يتم إصلاحها بشكل أكثر كفاءة في الميتوكوندريا منها في النواة. يتم تعبئة mtDNA ببروتينات تبدو أنها واقية مثل بروتينات الكروماتين النووية. علاوة على ذلك ، طورت الميتوكوندريا آلية فريدة تحافظ على سلامة mtDNA من خلال إضعاف الجينومات التالفة بشكل مفرط ، يليها تكرار mtDNA السليم / الذي تم إصلاحه. هذه الآلية غائبة في النواة ويتم تنشيطها بواسطة نسخ قليلة من mtDNA الموجودة في الميتوكوندريا. قد تكون نتيجة طفرة في mtDNA تغييرًا في تعليمات الترميز لبعض البروتينات ، مما قد يؤثر على التمثيل الغذائي و / أو ملاءمة الكائن الحي.

يمكن أن تؤدي طفرات الحمض النووي للميتوكوندريا إلى عدد من الأمراض ، بما في ذلك عدم تحمل التمارين ومتلازمة كيرنز ساير (KSS) ، والتي تؤدي إلى فقدان الشخص لوظائف القلب والعين والعضلات بشكل كامل. تشير بعض الأدلة إلى أنها قد تساهم بشكل كبير في عملية الشيخوخة وترتبط بالأمراض المرتبطة بالعمر. على وجه الخصوص ، في سياق المرض ، يشار إلى نسبة جزيئات mtDNA الطافرة في الخلية باسم heteroplasm. توزيعات الهتيروبلازم داخل الخلايا وفيما بينها تملي بداية المرض وشدته وتتأثر بالعمليات العشوائية المعقدة داخل الخلية وأثناء التطور.

قد تكون الطفرات في الحمض النووي الريبي الميتوكوندري مسؤولة عن الأمراض الشديدة مثل متلازمات MELAS و MERRF.

يمكن للطفرات في الجينات النووية التي ترمز للبروتينات التي تستخدمها الميتوكوندريا أن تساهم أيضًا في مرض الميتوكوندريا. لا تتبع هذه الأمراض أنماط وراثة الميتوكوندريا ، ولكنها تتبع أنماط الوراثة المندلية.

في الآونة الأخيرة ، تم استخدام الطفرات في mtDNA للمساعدة في تشخيص سرطان البروستاتا لدى مرضى الخزعة السلبيين.

آلية الشيخوخة

على الرغم من أن الفكرة مثيرة للجدل ، إلا أن بعض الأدلة تشير إلى وجود صلة بين الشيخوخة وخلل جينوم الميتوكوندريا. في الأساس ، الطفرات في mtDNA تخل بالتوازن الدقيق لإنتاج الأكسجين التفاعلي (ROS) والإنتاج الأنزيمي لـ ROS (بواسطة إنزيمات مثل ديسموتاز الفائق ، الكاتلاز ، الجلوتاثيون بيروكسيديز ، وغيرها). ومع ذلك ، فإن بعض الطفرات التي تزيد من إنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية (على سبيل المثال ، عن طريق تقليل الدفاعات المضادة للأكسدة) في الديدان تزيد من طول عمرها بدلاً من تقليلها. بالإضافة إلى ذلك ، تعيش فئران الخلد العارية ، والقوارض في حجم الفئران ، حوالي ثماني مرات أطول من الفئران ، على الرغم من انخفاضها ، مقارنة بالفئران ، والدفاعات المضادة للأكسدة وزيادة الضرر التأكسدي للجزيئات الحيوية.

في مرحلة ما ، تم اعتبار أن هناك حلقة تغذية مرتدة إيجابية في العمل ("الحلقة المفرغة") ؛ نظرًا لأن الحمض النووي للميتوكوندريا يتراكم الضرر الجيني الناجم عن الجذور الحرة ، تفقد الميتوكوندريا وظيفتها وتطلق الجذور الحرة في العصارة الخلوية. انخفاض وظيفة الميتوكوندريا يقلل من كفاءة التمثيل الغذائي بشكل عام. ومع ذلك ، تم دحض هذا المفهوم بشكل قاطع عندما أظهرت الفئران المعدلة وراثيًا لتراكم طفرات mtDNA بمعدل متزايد أنها تتقدم في العمر قبل الأوان ، لكن أنسجتها لا تنتج المزيد من أنواع ROS ، كما تنبأت فرضية الحلقة المفرغة. دعمًا للعلاقة بين طول العمر والحمض النووي للميتوكوندريا ، وجدت بعض الدراسات ارتباطًا بين الخصائص الكيميائية الحيوية للحمض النووي للميتوكوندريا وطول عمر الأنواع. يتم إجراء أبحاث مكثفة لمواصلة استكشاف هذه العلاقة وطرق مكافحة الشيخوخة. حاليًا ، يعد العلاج الجيني والمكملات الغذائية من المجالات الشائعة للبحث الحالي. بيلاكوفيتش وآخرون خلصت النتائج التي تم تحليلها من 78 دراسة بين عامي 1977 و 2012 ، شملت ما مجموعه 296707 مشاركًا ، إلى أن المكملات المضادة للأكسدة لا تقلل الوفيات الناجمة عن جميع الأسباب أو تطيل متوسط ​​العمر المتوقع ، في حين أن بعضها ، مثل بيتا كاروتين ، وفيتامين E ، وجرعات أعلى من فيتامين أ ، قد يؤدي في الواقع إلى زيادة معدل الوفيات.

غالبًا ما توجد نقاط توقف الحذف داخل أو بالقرب من المناطق التي تعرض مطابقة غير متعارف عليها (غير B) ، وهي دبابيس الشعر والصليب والميزات الشبيهة بالبرسيم. بالإضافة إلى ذلك ، هناك أدلة لدعم مشاركة المناطق الحلزونية المنحنية و G-tetrads الطويلة في الكشف عن أحداث عدم الاستقرار. بالإضافة إلى ذلك ، لوحظت نقاط كثافة أعلى باستمرار في المناطق التي بها انحراف GC وعلى مقربة من الجزء المتدهور من تسلسل YMMYMNNMMHM.

كيف يختلف الحمض النووي للميتوكوندريا عن النووي؟

على عكس الحمض النووي DNA ، الموروث من كلا الوالدين والذي يتم فيه إعادة ترتيب الجينات من خلال إعادة التركيب ، لا يوجد عادة أي تغيير في mtDNA من الأب إلى الأبناء. في حين أن mtDNA يعيد الاتحاد أيضًا ، فإنه يفعل ذلك بنسخ منه داخل نفس الميتوكوندريا. وبسبب هذا ، فإن معدل تحور mtDNA الحيواني أعلى من معدل تحور الحمض النووي DNA. mtDNA هي أداة قوية لتتبع النسب من خلال الإناث (matrilineage) وقد تم استخدامها في هذا الدور لتتبع أصل العديد من الأنواع منذ مئات الأجيال.

يجعل معدل الطفرات السريعة (في الحيوانات) mtDNA مفيدًا في تقييم العلاقات الجينية للأفراد أو المجموعات داخل أحد الأنواع ، ولتحديد السلالة (العلاقات التطورية) وقياسها بين الأنواع المختلفة. للقيام بذلك ، يقوم علماء الأحياء بتحديد ثم مقارنة تسلسل mtDNA من أفراد أو أنواع مختلفة. تُستخدم بيانات المقارنة لإنشاء شبكة من العلاقات بين التسلسلات التي توفر تقديرًا للعلاقات بين الأفراد أو الأنواع التي تم أخذ mtDNA منها. يمكن استخدام mtDNA لتقييم العلاقات بين الأنواع ذات الصلة الوثيقة والبعيدة. نظرًا لارتفاع معدل حدوث طفرات mtDNA في الحيوانات ، تتغير أكواد الموضع 3 بسرعة نسبيًا ، وبالتالي توفر معلومات حول المسافات الجينية بين الأفراد أو الأنواع ذات الصلة الوثيقة. من ناحية أخرى ، فإن معدل استبدال بروتينات mt بطيء جدًا ، لذلك تتراكم تغييرات الأحماض الأمينية ببطء (مع التغيرات البطيئة المقابلة في موقعي الكودون 1 و 2) وبالتالي توفر معلومات حول المسافات الجينية للأقارب البعيدين. يمكن بالتالي استخدام النماذج الإحصائية التي تفسر تكرار الاستبدال بين مواقع الكودون بشكل منفصل لتقدير السلالة التي تحتوي على كل من الأنواع وثيقة الصلة والبعيدة.

تاريخ اكتشاف mtDNA

تم اكتشاف الحمض النووي للميتوكوندريا في الستينيات من قبل Margit M.

تم التعرف على الحمض النووي للميتوكوندريا لأول مرة في عام 1996 أثناء قضية تينيسي ضد بول وير. في عام 1998 ، في قضية كومنولث بنسلفانيا ضد باتريشيا لين رورير ، تم قبول الحمض النووي للميتوكوندريا في الأدلة لأول مرة في ولاية بنسلفانيا. ظهرت القضية في الحلقة 55 من الموسم الخامس من السلسلة الحقيقية لقضايا محكمة الطب الشرعي الدرامية (الموسم الخامس).

تم التعرف على الحمض النووي للميتوكوندريا لأول مرة في كاليفورنيا خلال المحاكمة الناجحة لديفيد ويستيرفيلد في عام 2002 باختطاف وقتل دانييل فان دام البالغة من العمر 7 سنوات في سان دييغو: تم استخدامه للتعرف على كل من البشر والكلاب. كانت هذه أول تجربة في الولايات المتحدة لحل الحمض النووي للكلاب.

قواعد بيانات mtDNA

تم إنشاء العديد من قواعد البيانات المتخصصة لجمع تسلسل الجينوم الميتوكوندريا وغيرها من المعلومات. على الرغم من أن معظمهم يركز على بيانات التسلسل ، إلا أن بعضها يتضمن معلومات عن علم الوراثة أو معلومات وظيفية.

• MitoSatPlant: قاعدة بيانات الأقمار الصناعية الصغيرة للميتوكوندريا Viridiplant.

• MitoBreak: قاعدة بيانات نقاط تفتيش الحمض النووي للميتوكوندريا.

• MitoFish و MitoAnnotator: قاعدة بيانات لجينوم الميتوكوندريا للأسماك. انظر أيضًا Cawthorn et al.

• ميتوزوا 2.0: قاعدة بيانات للتحليل المقارن والتطوري لجينومات الميتوكوندريا (لم تعد متوفرة)

• InterMitoBase: قاعدة بيانات مشروحة ومنصة لتحليل تفاعلات البروتين البروتين للميتوكوندريا البشرية (آخر تحديث في عام 2010 ، ولكن لا يزال غير متاح)

• Mitome: قاعدة بيانات لجينوميات الميتوكوندريا المقارنة في metazoans (لم تعد متوفرة)

• MitoRes: مورد لجينات الميتوكوندريا المشفرة نوويًا ومنتجاتها في الميتازوا (لم يعد محدثًا)

هناك العديد من قواعد البيانات المتخصصة التي تُبلغ عن تعدد الأشكال والطفرات في الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية ، جنبًا إلى جنب مع تقييم قدرتها المرضية.

• MITOMAP: خلاصة وافية لتعدد الأشكال والطفرات في الحمض النووي البشري للميتوكوندريا.

• MitImpact: مجموعة من تنبؤات الإمراض التنبؤية لجميع تغيرات النوكليوتيدات التي تسبب بدائل غير مترادفة في الجينات التي تشفر بروتينات الميتوكوندريا البشرية.

من أمثلة وراثة الميتوكوندريا مقاومة المضادات الحيوية في خلايا الخميرة وعقم الذكور (غياب الأمشاج الذكرية) في عدد من النباتات ، مثل الذرة.

في البشر (يفترض) - مثل هذه التشوهات مثل اندماج الأطراف السفلية والسنسنة المشقوقة.

الوراثة المركزية

لم يتم بعد تحديد أمثلة على الإشارات المنقولة عبر المريكزات.

في سيتوبلازم البكتيريا ، توجد جزيئات DNA دائرية صغيرة بشكل مستقل - البلازميدات. تم عزل ثلاثة أنواع من البلازميدات.

البلازميدات التي تحتوي على عامل F (عامل الخصوبة): F + (ذكر) ، F- (أنثى). أثناء الاقتران ، يمكن أن ينتقل العامل من بكتيريا إلى أخرى ، أي تغييرات الجنس.

تحدد البلازميدات المحتوية على عامل R (عامل المقاومة) مقاومة المضادات الحيوية. يمكنهم أيضًا الانتقال من بكتيريا إلى أخرى.

البلازميدات Colicinogen - ترميز البروتينات التي لها تأثير ضار على الأفراد من نفس النوع الذي لا يحتوي على مركبات كوليسينوجين (البكتيريا القاتلة).

تتفاعل جينات النواة والسيتوبلازم مع بعضها البعض. وهي تستند إلى أشكال معروفة من تفاعل الجينات غير الأليلية مثل epistasis (على سبيل المثال ، تقوم الجينات النووية بقمع الجينات السيتوبلازمية).

يوجد ايضا الهيولي الكاذب الوراثة بسبب وجود المتعايشات في الخلايا - البكتيريا أو الفيروسات. لذلك ، ذبابة الفاكهة لديها سباق مع زيادة الحساسية لثاني أكسيد الكربون. في خلايا هذا السباق توجد فيروسات تحدد هذه الخاصية.

تفرز بعض أحذية ciliates-shoes ("القتلة") مواد لها تأثير ضار على أفراد آخرين من نفس النوع. تم العثور على البكتيريا في خلاياهم.

في الفئران ، هناك سباق ذو استعداد وراثي للإصابة بسرطان الثدي. يحدث الانتقال من خلال لبن الأم الذي يحتوي على فيروسات. إذا استبعدنا تغذية النسل بهذا الحليب ، فلن يكون هناك استعداد للإصابة بالسرطان ، والعكس صحيح ، إذا تم تغذية نسل العرق السليم بهذا الحليب ، فسيطورون استعدادًا للإصابة بالسرطان.

تقلب

تقلب - خاصية الكائنات الحية لتغيير كل من المعلومات الوراثية المتلقاة من الوالدين وعملية تنفيذها في سياق التكوّن.

هناك ثلاثة أنواع من التباين:

النمط الظاهري ،

جيني ،

النمط الجيني.

تقلب النمط الظاهري أو التعديل - تغير في النمط الظاهري استجابة لتأثير العوامل البيئية.تم تحديد هذا النوع من التباين بواسطة C. Darwin وأطلق عليه اسم " المؤكد". الصفات المكتسبة أثناء التولد ليست موروثة. يتم استدعاء حدود التباين في سمة معيار رد الفعل. معدل التفاعل موروث. يمكن أن تكون واسعة أو ضيقة. (أعط أمثلة).

بالنسبة للعملية التطورية ، فإن تغير النمط الظاهري له أهمية كبيرة ، لأن. يعتمد الانتقاء الطبيعي للأفراد في الطبيعة على النمط الظاهري.

جيني تقلبية - تغيير منتظم في التركيب الوراثي والنمط الظاهري أثناء التكون.

التغييرات في النمط الظاهري لجسم الإنسان في عملية النمو ، وظهور الخصائص الجنسية الثانوية هي أمثلة على التباين الوراثي.

تم اكتشاف تغيير منتظم في التركيب الوراثي أثناء التكوّن مؤخرًا. ومع ذلك ، لا يُعرف سوى القليل من هذه الأمثلة. وهكذا ، تتكون بروتينات الغلوبولين المناعي في الفئران من جزأين: V (متغير) و C (ثابت). في أجنة الفئران ، توجد الجينات التي ترميزها على مسافة كبيرة نسبيًا من بعضها البعض:

في الفئران البالغة ، ترتبط هذه الجينات وتعمل كجينة واحدة:

التباين الوراثي بسبب تغيير في التركيب الوراثي. دعا الفصل داروين هذا النوع من التباين " غير مؤكد". هذا هو التباين الوراثي (المتوارث عن طريق الوراثة).

ينقسم التباين الوراثي إلى نوعين: التوافقية والطفرية .

مزيج التباين بسبب إعادة تركيب المواد الجينية الموجودة.

هناك ثلاثة مصادر للتنوع التوافقي في الطبيعة:

1) الاختلاف المستقل للكروموسومات في الانقسام الاختزالي (عدد التركيبات هو

2 n ، حيث n هو عدد الكروموسومات في المجموعة الفردية) ؛

2) عبور (تبادل المناطق المتجانسة بين المتجانسة

الكروموسومات) ؛

3) الجمع العشوائي للكروموسومات أثناء الإخصاب.

كل هذا يؤدي إلى مجموعة كبيرة ومتنوعة من الأنماط الجينية والأنماط الظاهرية ، والتي بدورها تضمن القدرة العالية على التكيف للأنواع.

في الصميم طفري التباين يكمن في إعادة هيكلة الجهاز الجيني.